收稿日期：2024-01-31；修回日期：2024-03-17

基金項目：國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-34）；西藏自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計劃項目（XZ202001ZY0037 N）;拉薩市重點(diǎn)研發(fā)計劃項目（LSKJ202318）資助

作者簡介：

李艷容（1993-），女，漢族，四川資陽人，畜牧師，碩士研究生，主要從事野生牧草種質(zhì)資源采集及馴化、高寒退化草地修復(fù)等研究，E-mail：AYLX428@163.com；*通信作者Author for correspondence， E-mail：wujx@igsnrr.ac.cn;yangpeizhi@126.com

摘要：蕁麻是喜氮和高蛋白植物，為探究短期缺氮對西藏蕁麻（Urtica tibetica W. T. Wang）幼苗生長和生理特性的影響，試驗采用水培法培育蕁麻幼苗，設(shè)置缺氮處理（LN）和對照（CK），每7 d采集植株根莖葉測量相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明：缺氮顯著降低蕁麻的葉綠素a、葉綠素b與葉綠素總含量；缺氮顯著降低蕁麻超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性；缺氮脅迫下，西藏蕁麻的丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、游離脯氨酸（Free proline，Pro）、可溶性糖（Soluble sugar，SS）、過氧化氫（Hydrogen peroxide，H2O2）含量顯著增加；缺氮脅迫下，西藏蕁麻生長緩慢，地上部鮮重、總生物量顯著低于CK，而株高、根長、地下部鮮重等指標(biāo)無顯著性差異。短期缺氮影響了西藏蕁麻的活性氧系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對地上部生物量、總生物量產(chǎn)生了顯著影響，該試驗為野生西藏蕁麻人工栽培提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：西藏蕁麻；缺氮；生長發(fā)育；生理特性

中圖分類號：S548""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）11-3499-08

Effects of Short-Term Nitrogen Deficiency on the Growth，Development and

Physiological Characteristics of Urtica tibetica Seedlings

LI Yan-rong^1，2， WU Jun-xi^3*， YANG Pei-zhi^1*， ZHANG Xiong-ying4， MA Shi-hai1， HE Hong-qiang1

（1.College of Grassland Agriculture， Northwest A amp; F University， Yangling，Shaanxi Province 712100， China； 2.Nagqu Agriculture

and Animal Husbandry （grassland） Science and Technology Research and Extension Center， Nagqu， Xizang Autonomous Region

852000， China； 3.Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing

100101， China; 4.Agricultural and Husbandry Bureau of Maizhokunggar County， Lhasa， Xizang Autonomous Region 850000， China）

Abstract：Stinging nettles are nitrophilous and high protein plant. To explore the effects of short-term nitrogen deficiency on the growth and physiological characteristics of Urtica tibetica W. T. Wang seedlings，this experiment used hydroponics to grow U. tibetica seedlings，setting up a nitrogen-deficient treatment group （LN） and a control group （CK）. The roots，stems，and leaves of the plants were collected every 7 days to measure the relevant indexes. The results showed that：1） Nitrogen deficiency significantly decreased the levels of chlorophyll a，chlorophyll b，and total chlorophyll in U. Tibetica. 2） Nitrogen deficiency significantly deceased the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） in roots，stems and leaves of U. tibetica. 3） The contents of malondialdehyde （MDA），free proline （Pro），soluble sugars （SS），hydrogen peroxide （H2O2） in the roots，stems and leaves of U. tibetica were significantly increased under nitrogen deficiency stress. 4）Under nitrogen deficiency stress，U. tibetica grew slowly，and its above ground fresh weight and total biomass were significantly lower than that of CK，while plant height，root length，underground fresh weight and other indicators were not significantly different from CK. Short term nitrogen deficiency affected the ROS system and osmotic regulatory substances of U. tibetica，and significantly affected the aboveground biomass and total biomass. This experiment provided scientific basis for the artificial cultivation of wild U. tibetica.

Key words：Tibetan nettle;Nitrogen deficiency;Growth and development;Physiological characteristics

西藏蕁麻（Urtica tibetica W. T. Wang）是蕁麻科蕁麻屬多年生草本植物。蕁麻具有食用、飼用、藥用價值^［1］，營養(yǎng)價值較高，富含蛋白質(zhì)和多種必需氨基酸^［2］，是一種開發(fā)利用程度低的優(yōu)良植物資源^［3］。西藏地區(qū)野生蕁麻種質(zhì)資源豐富，有寬葉蕁麻（U.laetevirens）、歐蕁麻（U. urens）、異株蕁麻（U. dioica）、西藏蕁麻（U. tibetica）等9種2亞種，廣泛分布于海拔1800～5200 m，主要生長區(qū)域為山谷林下、山地灌叢、草地和山坡陰濕處。西藏蕁麻生長范圍較廣，在拉薩、日喀則、那曲、林芝等地均有分布^［4］，生長期平均粗蛋白含量為24.34%，富含鈣、鉀、鐵、錳、鋅等元素，且含有油酸、亞油酸、黃酮、皂甙等多種活性物質(zhì)^［5］，是優(yōu)質(zhì)的高蛋白飼草，可以替代苜蓿在高海拔地區(qū)人工栽培，彌補(bǔ)西藏優(yōu)質(zhì)牧草短缺，蛋白飼草嚴(yán)重不足的局面。

蕁麻是喜氮植物，氮能刺激其地上部分生長^［6］。隨施氮量增加蕁麻鮮草產(chǎn)量和粗蛋白含量均顯著增加^［7］，施加150 kg·ha^-1氮時產(chǎn)量最高，且施氮量增加對其葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量有促進(jìn)作用^［8］。不同形態(tài)氮肥（尿素、硝酸銨和硫酸銨）均顯著促進(jìn)蕁麻植株生長和增加產(chǎn)量及化學(xué)成分^［9］。西藏天然草地土壤氮含量偏低^［10］，缺氮是否會影響西藏蕁麻的生長發(fā)育，是否會對其株高、生物量、生理生化指標(biāo)等產(chǎn)生影響？尚未見相關(guān)研究。本研究采用水培方法，通過短期缺氮脅迫，測定西藏蕁麻地上、地下部分生物量、光合色素含量及相關(guān)生理生化指標(biāo)，探究缺氮對其幼苗期生長及生理活性的影響，以期為西藏蕁麻人工栽培和缺氮診斷提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗供試種子于2021年10月采自西藏自治區(qū)拉薩市林周縣卡孜鄉(xiāng)白朗村。

1.2 試驗處理

1.2.1 種子萌發(fā) 2023年在西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院溫室大棚內(nèi)開展試驗。2月，在裝有泥炭基質(zhì)、蛭石質(zhì)量比為1∶1的基質(zhì)的圓形育苗盆（高13.5 cm×上直徑13.4 cm×下直徑10 cm，已滅菌）中播撒挑選后的飽滿種子，淺覆一層蛭石，噴濕。放置于人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)（溫度12℃/24℃，空氣濕度60%，光照強(qiáng)度12 000 lx，14 h/10 h光照/暗期）。種子萌發(fā)期間覆蓋一層薄膜以保持溫度和濕度，苗齊后揭除薄膜。每盆間苗至5株，以保障幼苗生長。

1.2.2 幼苗移栽 2個月后，幼苗長至4片真葉時^［11］，選擇生長狀況一致、長勢良好的幼苗移至水培盆（600 mm×400 mm×500 mm）中進(jìn)行培養(yǎng)，用海綿和定植籃固定蕁麻幼苗，每盆15株苗。全部用改良霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行緩苗。先配成1000×母液，成分為大量元素KNO3（3.02 mmol·L^-1），Ca（NO3）2·4H2O（2.02 mmol·L^-1），MgSO4·7H2O（0.996 mmol·L^-1），NH4H2PO4（0.26 mmol·L^-1），鐵鹽Fe-EDTA（44.8 μmol·L^-1）；微量元素H3BO3（19.36 μmol·L^-1），MnCl2·4H2O（4.06 μmol·L^-1），ZnSO4·7H2O（0.628 μmol·L^-1），NaMoO4·2H2O（0.278 μmol·L^-1），CuSO4·5H2O（0.42 μmol·L^-1）。每升水大量元素20 mL、微量和鐵鹽10 mL。

1.2.3 缺氮處理 水培緩苗10 d后，將所有幼苗分為對照（CK）和缺氮（LN）2組進(jìn)行隨機(jī)處理、交叉擺放。對照組采用改良Hoagland溶液，缺氮組的N含量為0 mmol·L^-1。用HCl和NaOH將pH值調(diào)節(jié)至6.5（± 0.2）。CK營養(yǎng)液配比正常，缺氮處理用Cl-替代NO-3，其他含量與CK一致。4次重復(fù)，每重復(fù)2盆。所有處理每周更換兩次營養(yǎng)液，每隔6 h用氣泵定時通氣2 h，保證根部呼吸。試驗期間光照采用溫室內(nèi)自然光源。幼苗長至六葉一心時進(jìn)行缺氮脅迫處理，每隔7 d采樣并測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 表型指標(biāo) 在缺氮脅迫處理第0，7，14，21，28，35 d時，每個處理隨機(jī)選取8株，用直尺測量植株自然苗高和根長，將植株分為地上部分和地下部分，沖洗干凈后吸干水分，用天平分別稱取鮮重，根據(jù)稱取的鮮重計算總生物量。地上地下部分劃分位置為第一片子葉葉痕處。

1.3.2 葉綠素含量 在缺氮脅迫處理第0，7，14，21，28，35 d時，隨機(jī)采取相同部位的葉片，采用高俊鳳^［12］的方法測定葉片葉綠素含量。即：稱取 0.1 g左右剪碎混勻后的新鮮蕁麻葉片，放入具塞刻度試管中；加入 0.5 mL純丙酮和 10 mL 80%的丙酮溶液，保證所有葉片碎均處于丙酮溶液中，蓋塞避光浸提，中間搖動3～4次；觀察葉組織變化情況，當(dāng)全部變白時，表示葉綠素已浸提干凈，用80%丙酮定容至25 mL，過濾后得到葉綠素提取液，以80%丙酮為空白CK，用分光光度計分別測定 665 nm和649 nm處的吸光度值，計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量。樣品測定設(shè)置6個重復(fù)。

1.3.3 生理指標(biāo) 在缺氮脅迫處理第0，7，14，21，28，35 d時，隨機(jī)采取處理的西藏蕁麻幼苗，將植株根、莖、葉分離并用液氮速凍，—80℃冰箱保存，用于測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、游離脯氨酸（Free proline，Pro）、可溶性糖（Soluble sugar，SS）、過氧化氫（Hydrogen peroxide，H2O2）含量及過氧化氫酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性。所有生理指標(biāo)采用ELISA試劑盒（晶美，南京）法（酶聯(lián)免疫法）按照說明書進(jìn)行測定。樣品測定設(shè)置4個重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和表格繪制，數(shù)據(jù)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺氮對西藏蕁麻幼苗生長的影響

缺氮處理抑制西藏蕁麻幼苗生長發(fā)育，導(dǎo)致株高、根長、地上鮮重和地下鮮重與對照相比下降（表1）。第21 d時缺氮處理的株高和地上鮮重相比于CK顯著降低（Plt;0.05），分別降低了21.83%，58.6%；第28 d時，地下鮮重顯著降低（Plt;0.05），地下部分減重24.27%；35 d時，地上部分重量顯著降低（Plt;0.05），減重40.61%；從處理21 d開始，缺氮處理的總生物量顯著低于CK（Plt;0.05），分別降低了59.37%，22.22%，25.97%。缺氮處理前21 d幼苗生長緩慢，與0 d相比，第21 d時株高、根長增長量僅為8 cm，5.2 cm，增長了27%，71.2%，而CK分別增長了18.5 cm，7.4 cm，增長率為62.5%，101.4%。與0 d相比，缺氮株高、根長、地上鮮重、地下鮮重分別在28，21，28，28 d發(fā)生顯著性變化（Plt;0.05），CK處理下株高、根長、地上鮮重、地下鮮重分別在7，14，21，21 d發(fā)生顯著性變化（Plt;0.05），缺氮處理蕁麻幼苗生長較CK晚，說明幼苗前期生長受到抑制。

2.2 缺氮對西藏蕁麻幼苗葉綠素含量的影響

缺氮處理下，西藏蕁麻葉片的葉綠素含量與CK相比顯著降低（P＜0.05）。與CK相比，在處理第14，28和35 d葉綠素a下降較多，分別為26.99%，24.1%，40.62%；在處理第14，21和28 d，葉綠素b下降較多，分別為40.05%，34.97%，27.47%；從第7 d起，缺氮處理下的葉綠素總含量與CK相比分別降低了9.07%，31.53%，17.89%，25.24%，29.50%。由此可見，缺氮處理第14 d對西藏蕁麻葉綠素b、葉綠素總含量影響最為顯著；第35 d對西藏蕁麻葉綠素a含量影響最為顯著（圖1）。

2.3 缺氮對西藏蕁麻抗氧化酶活性的影響

與CK相比，缺氮顯著降低了西藏蕁麻根莖葉的CAT活性（Plt;0.05），其中根的CAT活性下降最多，莖次之、葉最少。CAT活性隨處理時間增加逐漸降低，第28 d時降低量達(dá)到最大，根莖葉分別降低了33.62%，34.6%，37.43%，35 d時稍有增加，但仍低于CK。CAT活性在根莖葉的下降趨勢總體一致（圖2）。

與CK相比，缺氮使西藏蕁麻根莖葉的SOD活性顯著降低（Plt;0.05），其中根的SOD活性下降最多，莖次之、葉最少。前21 d，缺氮處理使SOD活性呈下降趨勢；21 d時，根莖葉中SOD活性分別下降了19.50%，22.05%，21.78%；21 d后，SOD活性趨于穩(wěn)定，處理間無顯著差異，第35 d時SOD下降幅度最大，根莖葉分別下降了23.44%，24.36%，25.84%。根莖葉的SOD活性下降趨勢基本相同，其中葉的SOD活性下降最多（圖3）。

2.4 缺氮對西藏蕁麻丙二醛含量的影響

與CK相比，缺氮使西藏蕁麻根莖葉的丙二醛含量顯著增加（P＜0.05），其中葉的丙二醛含量最高，莖次之、根最低（圖4）。丙二醛含量總體呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在處理第21 d達(dá)到峰值，根莖葉的丙二醛含量缺氮處理28 d和35 d之間無顯著性差異。隨著時間的增加，缺氮處理下根的丙二醛含量比CK分別增加了27.34%，51.16%，101.99%，44.49%，40.28%，莖的丙二醛增加量為21.78%，37.70%，96.48%，38.54%，32.23%，葉的丙二醛增加量為23.47%，27.72%，82.93%，34.31%，23.25%，由此可見，缺氮處理對根的丙二醛增加量影響最大，其次是莖和葉（圖4）。

2.5 缺氮對西藏蕁麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

與CK相比，缺氮處理使西藏蕁麻游離脯氨酸含量顯著增加（Plt;0.05），葉的游離脯氨酸含量最高，其次是莖，根最少。Pro含量的整體趨勢為先增加后減少，但均高于CK。處理第21 d時游離脯氨酸含量最高，根莖葉分別增長了78.40%，74.58%，63.08%。根莖葉的Pro含量增加趨勢相同。缺氮處理間比較，根的Pro含量在14 d和35 d，21 d和28 d之間無顯著差異，莖在21 d和28 d之間無顯著差異，所有時間處理之間葉的Pro含量差異顯著，說明缺氮時間對西藏蕁麻Pro含量也有一定影響（圖5）。

缺氮處理第7 d時，根和莖的可溶性糖含量雖有增加，但變化不顯著，葉的可溶性糖含量增加顯著（Plt;0.05），缺氮處理14 d后，根莖葉的可溶性糖含量均顯著增加（Plt;0.05），隨著處理時間的增加，總體呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在第21 d時達(dá)到峰值，根莖葉中分別增加了94.38%，82.27%，62.93%。西藏蕁麻葉的SS含量最高，其次為莖、根最低，與此相反，缺氮使根的SS增加量最大，其次是莖和葉（圖6）。

2.6 缺氮對西藏蕁麻過氧化氫（H2O2）含量的影響

缺氮顯著增加了西藏蕁麻根莖葉的H2O2含量（Plt;0.05），隨著處理時間的增加，總體呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在21 d含量達(dá)到峰值，根莖葉分別增加了47.28%，49.40%，46.00%。但與CK相比，增加量最多的是14 d，根莖葉分別增加了70.55%，50.04%，46.01%，西藏蕁麻葉的H2O2含量最高，其次是莖，根最低；缺氮處理對西藏蕁麻根的H2O2含量影響最大，其次是莖和葉（圖7）。

3 討論

3.1 缺氮對西藏蕁麻生長發(fā)育的影響

遭遇逆境時，植物會產(chǎn)生一定的形態(tài)變化來適應(yīng)脅迫，植物株高、生物量等都是反映作物生長的重要指標(biāo)^［13］。氮是植物生長發(fā)育的必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素，與蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等緊密相關(guān)。大量研究表明，缺氮會抑制植物生長發(fā)育，使其株高、根長、生物量等減少^［14-16］，根冠比增加^［17］。本研究中，缺氮使西藏蕁麻株高、根長、地上及地下部分鮮重均降低，表明缺氮對西藏蕁麻生長有一定的抑制作用?？傮w而言，相比于CK，缺氮處理下這些指標(biāo)雖有下降但并不顯著，表明西藏蕁麻可能具有耐低氮脅迫的特性^［18］。與CK相比，在缺氮處理第14 d的根冠比增加，這可能是因為缺氮對西藏蕁麻地上部的抑制作用大于對其地下部，這與地上部重量降低更顯著的現(xiàn)象相符。

3.2 缺氮對西藏蕁麻葉綠素含量的影響

光合作用是植物生長的源動力，細(xì)胞中葉綠素含量能夠直接影響光合作用強(qiáng)度^［19-20］。氮素是葉綠素的重要組成部分，充足的氮素供應(yīng)能夠保證植物光合作用正常進(jìn)行^［21］，因此缺氮會影響光合色素的合成并減弱植物的光合作用強(qiáng)度。本研究表明，缺氮顯著降低了西藏蕁麻光合色素含量，這與水茄^［17］、柳枝稷^［22］、小麥^［23］、核桃幼苗^［24］、檳榔幼苗^［25］缺氮顯著影響葉綠素含量的研究結(jié)果基本一致。

3.3 缺氮對西藏蕁麻生理指標(biāo)的影響

MDA是脂質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物，是植物的典型抗逆性指標(biāo)之一，含量的高低可有效反映植物逆境傷害的程度和細(xì)胞膜脂過氧化程度^［26］。本研究中，缺氮導(dǎo)致西藏蕁麻MDA含量增加，且隨著處理時間的增加，有先增加后減少的趨勢，說明缺氮對西藏蕁麻幼苗產(chǎn)生了脅迫，在21 d時損傷最大，后期含量下降的原因可能是西藏蕁麻自身的抗逆系統(tǒng)發(fā)揮一定的作用^［27］。綜上，缺氮脅迫下，西藏蕁麻MDA含量存在顯著差異，與青稞^［16］、菘藍(lán)^［21］等的研究結(jié)果一致。

Pro是一種保護(hù)性物質(zhì)，在植物抵抗各種生物和非生物脅迫的過程中發(fā)揮作用，可作為植物抵抗逆境能力的判斷指標(biāo)^［28］?？扇苄蕴菫橹参锕┙o能量，其含量的高低會影響到植物的生理代謝過程^［29］。逆境脅迫對植物造成傷害，導(dǎo)致其細(xì)胞膜滲透性改變，Pro和SS可通過調(diào)節(jié)滲透壓減輕細(xì)胞損傷和氧化還原，從而增強(qiáng)植物抗逆能力^［30］。滲透物質(zhì)含量增加導(dǎo)致滲透勢降低，滲透勢低的植物擁有更高的在逆境中自我調(diào)節(jié)能力^［31］。本研究表明，缺氮會引起西藏蕁麻Pro和SS的顯著變化，根、莖、葉均表現(xiàn)為先增加后減少趨勢。安立昆等^［32］研究表明，低氮脅迫下青稞葉、根的Pro活性均表現(xiàn)為顯著上升。王麗慧^［33］的研究表明，缺氮處理下菊芋葉片和莖的可溶性總糖含量隨處理時間推移均有所增加，之后出現(xiàn)下降現(xiàn)象，可能與抗逆機(jī)制密切相關(guān)，本研究結(jié)論與此基本一致。此外，Pro和SS兩者之間極有可能存在協(xié)同作用，共同參與對細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。

通常情況下，植物體內(nèi)活性氧代謝處于動態(tài)平衡，細(xì)胞膜功能正常^［34］。當(dāng)植物受干旱、高溫、缺素等逆境脅迫時，活性氧代謝發(fā)生紊亂，活性氧物質(zhì)大量產(chǎn)生^［35］，對植物造成氧化損傷。H2O2是活性氧代謝的重要指標(biāo)，其含量高低可反映植物組織中活性氧代謝的強(qiáng)度。此外，H2O2也是植物適應(yīng)逆境的一種重要信號分子，它可以通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)和蛋白質(zhì)活性來應(yīng)對環(huán)境脅迫。本研究表明，缺氮導(dǎo)致西藏蕁麻根莖葉中的H2O2含量顯著增加，這與對油菜^［36］、藍(lán)莓^［37］的研究結(jié)果一致。

3.4 缺氮對西藏蕁麻抗氧化酶活性的影響

逆境脅迫下，植物防御系統(tǒng)產(chǎn)生抗氧化酶清理活性氧以抵御逆境損傷^［38］。缺氮時植物細(xì)胞普遍受活性氧的傷害^［39］，SOD和CAT是植物酶促防御系統(tǒng)的一部分^［40］，普遍存在于植物組織，能減少活性氧的不利影響^［41-42］。本研究中，缺氮導(dǎo)致西藏蕁麻的SOD和CAT酶活性顯著降低，這表明缺氮對西藏蕁麻脅迫嚴(yán)重，酶系統(tǒng)無法清理過剩活性氧，導(dǎo)致幼苗生長受到抑制。魯一薇等^［43］對谷子的研究也表明缺氮脅迫下幼苗葉片的SOD和CAT酶活性比CK低，這與本研究的結(jié)果相似。

4 結(jié)論

缺氮導(dǎo)致西藏蕁麻葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總含量降低，也引起其生理生化指標(biāo)的顯著變化，增加了MDA，SS，Pro，H2O2含量，顯著降低了根莖葉的CAT，SOD活性，進(jìn)而抑制幼苗株高和根長生長，造成地上部生物量顯著降低。綜合來看，短期缺氮顯著影響西藏蕁麻的生理特性和地上部生物量、總生物量。

參考文獻(xiàn)

［1］ GRAUSO L，DE FALCOl D B，LANZOTTI V，et al. Stinging nettle， Urtica dioica L.： Botanical， phytochemical and pharmacological overview［J］. Phytochemistry Reviews，2020，19（6）：1341-1377

［2］ 陳成標(biāo)，趙曉紅，祁得勝，等. 蕁麻屬植物的研究與開發(fā)進(jìn)展［J］. 青海草業(yè)，2020，29（2）：23-27

［3］ BISHT S， BHANDARI S， BISHT N S. Urtica dioica （L）： An undervalued， economically important plant［J］. Agricultural Science Research Journal，2012，2（5）：250-252

［4］ 吳征鎰. 西藏植物志［M］. 北京：科學(xué)出版社，1983：524-531

［5］ 劉思齊，張曉慶，趙金梅，等. 生長期西藏蕁麻營養(yǎng)和生物活性物質(zhì)含量動態(tài)變化［J］. 中國草地學(xué)報，2023，45（5）：71-76

［6］ RUTTO L K，ANSARI M S， BRANDT M. Biomass yield and dry matter partitioning in greenhouse-grown stinging nettle under different fertilization regimes［J］. HortTechnology，2012，22（6）：751-756

［7］ RADMAN S，ZUTIC I，COGA L，et al. Yield and mineral content of stinging nettle as affected by nitrogen fertilization［J］. Journal of Agricultural Science and Technology，2016，18（4）：1117-1128

［8］ BIESIADA A，WOLOSZCZAK E，SOKOLLETOWSKA A，et al.The effect of nitrogen form and dose on yield， chemical composition and antioxidant activity of stinging nettle （Urtica dioica L.）［J］. Herba Polonica， 2009，55（3）：84-93

［9］ WAHBA H E，MOTAWE H E，IBRAHIM A Y. Effect of nitrogen fertilizers on productivity of Urtica pilulifera plant［J］. Nusantara Bioscience，1970，6（1）：49-56

［10］孫磊，劉玉，武高林，等. 藏北退化草地群落生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］. 草業(yè)科學(xué)，2016，33（6）：1062-1069

［11］SOUMAYA G，HDIA H， MOUHIBA B N. Morphological， physiological， and biochemical responses of Tunisian Urtica pilulifera L. under salt constraint［J］. South African Journal of Botany，2021，142：124-130

［12］高俊鳳. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)［M］. 北京：高等教育出版社，2006：74-77

［13］朱天奇，魯澤宇，胡桑源，等. 鹽脅迫對兩個高羊茅品種幼苗生長及生理特性的影響［J］. 草地學(xué)報，2022，30（8）：2082-2088

［14］王碟，王賀新，付香，等. 大量元素缺乏對軟棗獼猴桃生長和氣體交換參數(shù)的影響［J］. 北方園藝，2023（16）：26-33

［15］熊露露，王健健，姬拉拉，等. 氮磷缺乏對薏苡生長及其生理特性的影響［J］. 北方園藝，2021（1）：116-121

［16］韋澤秀，徐齊君，扎桑，等. 缺氮處理對青稞幼苗生長和生理特性的影響［J］. 大麥與谷類科學(xué)，2017，34（2）：1-9

［17］許良政，曾憲錄，何桂玲，等. 氮磷鉀缺素對水茄幼苗生長和生理特性的影響［J］. 中國蔬菜，2018（12）：45-49

［18］趙明麗. 低氮脅迫下野大豆（Glycine soja Sieb. et Zucc.）幼苗葉片生理特性及代謝組學(xué)研究［D］. 長春：東北師范大學(xué)，2020：42

［19］董偉萍，饒德民，孟凡鋼，等. 氮磷鉀缺失對不同基因型大豆生理及產(chǎn)量的影響［J/OL］. 分子植物育種：1-11.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20231207.1528.016.html，2023-12-08/2024-06-22

［20］馮月，白煒，張景然，等. 長江源區(qū)高寒沼澤草甸植物對增溫的生理響應(yīng)及適應(yīng)性評價［J］. 草地學(xué)報，2022，30（4）：790-800

［21］葉冰竹，施晟璐，張潤枝，等. 缺氮和復(fù)氮處理對菘藍(lán)幼苗生長及部分生理生化指標(biāo)的影響［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2015，24（4）：83-88

［22］朱毅，范希峰，武菊英，等.柳枝稷苗期對氮素脅迫耐受性的綜合評價［J］.中國草地學(xué)報，2013，35（4）：66-70，75

［23］王履清，張邊江，唐寧. 氮素匱乏對小麥光合特性的影響［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（8）：1758-1761

［24］黃小輝，吳焦焦，王玉書，等. 不同供氮水平的核桃幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2022，46（2）：119-126

［25］崔闖，吳嬌，劉東峻，等. 缺氮對檳榔幼苗葉片光合特性的影響［J］. 熱帶生物學(xué)報，2020，11（4）：446-454

［26］萬婷，段鈞譯，李蒙，等. 南荻MlNAC2基因差異表達(dá)與耐鹽生理響應(yīng)的相關(guān)性分析［J］.草地學(xué)報，2021，29（12）：2685-2693

［27］張雪，李強(qiáng)，余宏軍，等. 氮脅迫對黃瓜幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2016，32（S2）：142-147

［28］張林，陳翔，吳宇，等. 脯氨酸在植物抗逆中的研究進(jìn)展［J］. 江漢大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2023，51（1）：42-51

［29］BARICKMAN T C，KOPSELL D A，SAMS C E. Abscisic acid improves tomato fruit quality by increasing soluble sugar concentrations［J］. Journal of Plant Nutrition，2017，40（7）：964-973

［30］何鳳，劉攀峰，王璐，等. 干旱脅迫及復(fù)水對杜仲苗生理特性的影響［J］. 植物生理學(xué)報，2021，57（3）：661-671

［31］劉雨詩，耿金才，宋江湖，等. 根瘤共生對紫花苜?？购缘挠绊懀跩］. 草地學(xué)報，2018，26（3）：631-638

［32］安立昆，姚有華，姚曉華，等. 低氮脅迫對不同青稞苗期生理特征影響和耐低氮性評價［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2023，32（11）：1697-1706

［33］王麗慧. 菊芋苗期氮磷鉀缺乏癥狀與生理特性研究［D］. 西寧：青海大學(xué)，2013：30

［34］張碧茹，米俊珍，趙寶平，等. 外源γ-氨基丁酸緩解燕麥幼苗鹽堿脅迫的生理效應(yīng)［J］. 麥類作物報，2024，44（2）：222-229

［35］RONI M S，SAKIL M A，AKTAR M M，et al. Hydrogen peroxide mediates premature senescence caused by darkness and inorganic nitrogen starvation in Physcomitrium patens［J］. Plants，2022，11（17）：2280

［36］FU Y，MASON A S，SONG M L，et al. Multi-omicsstrategies uncover the molecular mechanisms of nitrogen， phosphorus and potassium deficiency responses in Brassica napus［J］. Cellular amp; Molecular Biology Letters，2023，28（1）：63

［37］YANG H Y，DUAN Y K，WU Y Q，et al. Physiological and transcriptional responses of carbohydrate and nitrogen metabolism and ion balance in blueberry plants under nitrogen deficiency［J］. Plant Growth Regulation，2023，101（2）：519-535

［38］夏靜，南麗麗，陳潔，等. 低磷脅迫下不同根型苜蓿形態(tài)及生理響應(yīng)［J］. 中國草地學(xué)報，2023，45（10）：58-67

［39］李小冬，舒健虹，于二汝，等. 高羊茅在低氮脅迫下的蛋白組學(xué)分析［J］. 草業(yè)學(xué)報，2016，25（3）：67-76

［40］宮珂，靳瑰麗，劉文昊. 無芒雀麥幼苗對溫度變化的適應(yīng)性策略［J］. 草地學(xué)報，2024，32（2）：543-552

［41］HAJIBARAT Z，SAIDI A，GHAZVINI H，et al. Comparative analysis of physiological traits and gene expression patterns in nitrogen deficiency among barley cultivars［J］. Journal， Genetic Engineering and Biotechnology，2023，21（1）：110

［42］寇江濤，師尚禮. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗根系生長抑制及氧化損傷的緩解效應(yīng)［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，23（8）：1010-1019

［43］魯一薇，崔紀(jì)菡，郭帥，等. 缺氮脅迫對谷子幼苗生長發(fā)育的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，27（3）：18-25

（責(zé)任編輯 閔芝智）