葉面噴施不同硒肥對水稻硒含量及硒形態(tài)和稻米組分的影響

摘要：為研究葉面噴施不同硒肥處理對水稻硒含量及硒形態(tài)和稻米組分的影響，選用晶兩優(yōu)1468進行田間試驗，設置無機硒和納米硒2個施硒處理，以噴施清水為對照（CK），測定并分析各處理間水稻各部位硒含量及硒形態(tài)差異，并對稻米的組分進行比較。結果表明，水稻各個部位對硒的積累存在顯著差異，硒在水稻中的富集表現為根gt;莖葉gt;稻米gt;稻殼。噴施無機硒、納米硒后，水稻稻米硒含量相較于CK分別上升93.4％、132.5%。成熟期水稻不同部位的硒形態(tài)存在差異，主要以有機硒的形態(tài)存在，其中硒代蛋氨酸（SeMet）占比最高，達47.0%～84.5%。噴施無機硒、納米硒后，水稻稻米有機硒含量相較于CK分別顯著上升84.0％、129.7%。相較于CK，2種硒對稻米的直鏈淀粉和蛋白質含量均無顯著影響，而稻米中的砷含量分別降低56.9%、61.8%，汞含量分別降低79.7%、54.2%，鉛含量分別降低25.0%、27.2%。綜上可知，施用無機硒、納米硒可以提高稻米中總硒含量及有機硒含量，相比無機硒，納米硒處理可使稻米中含有更高比例的有機硒，且這2種施硒處理基本不影響稻米的直鏈淀粉和蛋白質含量，但有利于進一步降低稻米的砷、鉛、汞含量，因此納米硒在生產富硒大米中會產生更好的健康效應。研究結果為富硒大米生產實踐提供了理論參考。

關鍵詞：水稻；葉面噴施；硒肥；田間試驗；硒形態(tài)

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0678

中圖分類號：S511.062 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2025）03020610

據估計，全球大約有1/6 的人缺硒[1]，中國72%的地區(qū)土壤缺硒，其中1/3極度缺硒[23]，但這一類“隱性饑餓”常常被忽視[4]。適量的硒攝入可防治人類的克山病、大骨節(jié)病、肝病、高血壓、冠狀動脈粥樣硬化性心臟病、擴心病、溶血病、嬰兒猝死及各種癌癥等[5]。人體主要通過食物鏈形式從食物中獲取硒元素，而富硒水稻作為主要食物來源之一，其硒含量和硒形態(tài)的分布引起了廣泛關注[6]。

評估水稻生物有效硒的關鍵指標之一是確定其中有機硒的含量和比例。毒理學研究表明，無機硒的毒性比有機硒高[7]。相比無機硒，有機硒對人體更安全、更具生物可給性[8]，因此在水稻硒生物強化過程中，不僅需要關注總硒含量，更應關注硒的形態(tài)。作為一種新型硒生物營養(yǎng)強化劑，納米硒肥生物相容性好、細胞毒性低，且生物活性遠高于無機硒肥和有機硒肥。納米硒肥因其高吸收率、高抗氧化性、低毒等獨特的生物學效應，在提高農產品產量、增強植物的抗氧化性、提升農產品的品質和風味、大幅減少農藥使用等方面具有廣闊的市場應用前景[910]。目前，以納米硒肥作為硒生物營養(yǎng)強化劑噴施于水稻葉面，研究其在水稻不同器官的吸收轉化及形態(tài)變化規(guī)律的相關報道較少。

使用不同硒肥進行富硒生產過程中，外源施硒可以不同程度地改善水稻的營養(yǎng)品質指標，但由于缺乏系統(tǒng)比較研究，因硒元素的添加導致的種植成本增加也存在明顯差異。另外，不同硒肥對水稻籽粒硒積累及硒形態(tài)的影響目前也鮮有研究，在一定程度上影響了消費者選擇富硒大米作為硒膳食營養(yǎng)攝入來源的信任度。因此，本研究在江西省贛州市信豐縣某村開展大田試驗，探究葉面施硒對水稻各器官的總硒和硒形態(tài)的影響，同時重點關注成熟后籽粒重金屬含量、有益微量元素含量以及蛋白質、脂肪、淀粉、直鏈淀粉等組分含量，系統(tǒng)分析比較各指標變化情況，以期為富硒水稻生產提供支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試品種 供試水稻品種為晶兩優(yōu)1468（審定編號：國審稻20170041），由贛州藍草生態(tài)農業(yè)科技有限公司提供。該品種為秈型兩系雜交水稻品種，米質優(yōu)、豐產穩(wěn)產性能好、生育期適中，適宜在長江中下游稻區(qū)作一季中稻種植。該品種株高、穗長， 適合葉面施硒肥，故選擇該品種作為代表性品種進行研究。

1.1.2 供試硒肥 無機硒營養(yǎng)液（Na2SeO3，20 g Se·L?1），天津市風船化學試劑科技有限公司（原天津市化學試劑三廠）；納米硒營養(yǎng)液（Se0，20 g Se·L?1），由糞產堿菌Alcaligenes faecalis Se03還原法制備，納米粒子平均直徑為（273.8±16.9）nm，南雄市元豐華生態(tài)農業(yè)科技發(fā)展有限公司。

1.1.3 試驗地概況 試驗于2022年在江西省贛州市信豐縣某村（25°23′10.21″ N 、114°55′22.26″ E）進行。該區(qū)屬于中亞熱帶南緣屬亞熱帶季風氣候區(qū)，具有冬夏季風盛行、春夏降水集中、四季分明、氣候溫和、熱量豐富、雨量充沛、酷暑和嚴寒時間短、無霜期長等氣候特征，富硒農作物生長季節(jié)長。地表水資源有桃江自西南向東北穿境12.5 km。0—20 cm 土層土壤理化性狀如下：有機質含量18.5 g·kg?1，全氮含量878.0 mg·kg?1，全磷含量419.0 mg·kg?1，全鉀含量12.1 g·kg?1，堿解氮含量48.2 mg· kg?1 ，速效鉀含量97.0 mg· kg?1，pH 5.92，鉛含量28.7 mg·kg?1、砷含量28.8 mg·kg?1、汞含量0.112 mg·kg?1、鎘含量0.109 mg·kg?1、硒含量0.495 mg·kg?1。

1.2 試驗設計

在氮（N）、 磷（P）、 鉀（K）及微量元素肥料足量供應條件下，設置無機硒（inorganic selenium，IS）和納米硒（nano selenium， NS）2個施硒處理，以噴施清水為對照（CK）。CK 區(qū)面積0.133 hm2，IS區(qū)面積0.142 hm2、NS 區(qū)面積0.144 hm2，共0.419 hm2。于2022 年4 月10 日播種，行株距60 cm×50 cm，播種量30 kg·hm?2。播種前分別取上述試驗地塊中的水稻苗及根下土壤樣品進行檢測，作為本底數據，并做好標識。在水稻生長揚花期結束（7月8號），分別進行無機硒和納米硒營養(yǎng)液葉面噴施。硒營養(yǎng)液使用量：①CK處理，10 kg水，用高壓背壺作業(yè)噴灑水稻葉面上；②IS處理，40 mL無機硒營養(yǎng)液加10 kg水，用高壓背壺作業(yè)噴灑水稻葉面上；③NS處理，40 mL納米硒營養(yǎng)液加10 kg水，用高壓背壺作業(yè)噴灑水稻葉面上。苗期及時防治病蟲害和雜草，其他按水稻常規(guī)管理進行。水稻成熟后（2022年8月1日）分別取樣進行檢測。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 水稻不同部位的硒含量及硒形態(tài)的測定 在水稻成熟后分別采集上述試驗地塊中的水稻，測定根、莖葉、稻殼、稻米的總硒含量及硒形態(tài)， 計算水稻不同器官之間硒的遷移系數（migrationcoefficient，MC） 和不同器官對硒的富集系數（enrichment coefficient，EC），MC 即水稻不同器官間硒含量的比值，EC即水稻不同器官硒含量與土壤硒含量的比值。總硒的測定參照GB 5009.93—2017[11]；硒形態(tài)的測定參照NY/T 3556—2020[12]，使用LC300-NexION5000G液相色譜?電感耦合等離子體質譜儀（美國珀金埃爾默PerkinElmer）。

1.3.2 稻米宏量營養(yǎng)素、微量元素的測定 蛋白質的測定參照GB 5009.5—2016[13]；脂肪的測定參照GB 5009.6—2016[14]；水分的測定參照GB 5009.3—201615]；灰分的測定參照GB 5009.4—2016[16]；淀粉的測定參照GB 5009.9—2016[17]；直鏈淀粉的測定參照GB/T 15683—2008[18]；鉬、鋅、鈣、鉛、鎘、汞、砷、鉻的測定參照GB 5009.268—2016[19]。

1.4 數據處理

采用SPSS 25.0軟件，通過方差分析（analysisof variance， ANOVA）對數據進行統(tǒng)計，并采用鄧肯式多重比較（Duncan）對差異顯著性進行比較，Plt;0.05認為差異具有統(tǒng)計學意義。采用Origin 2021作圖。數據結果均為3次重復平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 水稻植株富硒效應分析

2.1.1 水稻植株中硒的積累特征 由表1可知，成熟期水稻根、莖葉、稻殼、稻米的平均硒含量分別為 0.631、0.452、0.184、0.317 mg·kg?1，水稻整個植株中硒含量大小順序為根gt;莖葉gt;稻米gt;稻殼。噴施無機硒、納米硒后，水稻稻米硒含量相較于CK分別上升93.4％、132.5%，均顯著高于CK。無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米硒含量達到0.613 mg·kg?1，是CK硒含量的 1.93 倍；根、莖葉和稻殼硒含量分別達到0.692、0.705、0.420 mg·kg?1，分別是CK 硒含量的1.10、1.56、2.28 倍。納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米硒含量達到0.737 mg·kg?1， 是CK硒含量的 2.32 倍；根、莖葉和稻殼硒含量分別達到1.120、0.752、0.773 mg·kg?1，分別是CK 硒含量的1.77、1.67、4.20 倍。由此可見，硒生物營養(yǎng)強化明顯提高了水稻不同器官硒含量，其中硒在水稻稻殼中提高最明顯，且納米硒的強化效果顯著高于無機硒。

2.1.2 水稻植株中硒的遷移特征 由圖1可知，水稻不同器官之間硒的遷移系數（MC）存在顯著差異。CK處理中，水稻根系對土壤硒的遷移系數為1.48，水稻莖葉對根系硒的遷移系數為 0.72，水稻稻殼對莖葉硒的遷移系數為0.41，水稻稻米對稻殼硒的遷移系數為1.72，水稻稻米對土壤硒的遷移系數為0.74。硒的遷移系數反映了硒在植物體中的遷移能力，在土壤到根系、根系到莖葉、莖葉到稻殼、稻殼到稻米、土壤到稻米這幾個部分之間，硒從莖葉向稻殼的遷移最困難，從稻殼向稻米的遷移最容易。IS處理中，土壤、水稻根系、莖葉、稻殼和稻米中硒的遷移系數分別是CK 處理的1.01、1.42、1.46、0.85 和1.79 倍，除了硒從稻殼向稻米的遷移系數降低以外，無機硒生物營養(yǎng)強化后硒在水稻不同器官的遷移能力都得到提高，說明無機硒的生物強化阻礙了硒從稻殼向稻米的遷移，但促進了硒從土壤到根系、根系到莖葉、莖葉向稻殼、土壤到稻米的遷移。NS處理中，土壤、水稻根系、莖葉、稻殼和稻米中硒的遷移系數分別是CK的1.51、0.94、2.53、0.55和1.98倍，除了硒從根系到莖葉、稻殼向稻米的遷移系數降低以外，納米硒生物營養(yǎng)強化后硒在水稻不同器官的遷移能力都得到提高，說明納米硒的生物強化阻礙了硒從根系到莖葉、稻殼向稻米的遷移，但促進了硒從土壤到根系、莖葉向稻殼、土壤到稻米的遷移，這與顧濤等[20]研究結果一致。水稻地上部分硒含量均低于水稻根部硒含量，平均遷移系數遠小于1，表明硒在水稻中不容易從根系向地上部分遷移，但水稻根系硒含量較高，是因為水稻生長過程中，根系聚集了大量的微生物，增強了根系對硒的吸收能力，因此根系對硒的富集作用最強，而只有在根部累積了大量的硒，才能進一步向莖葉及籽粒遷移。

2.1.3 水稻植株對硒的富集能力 由圖2可知，成熟期水稻植株中不同器官對硒的富集系數（EC）存在顯著差異。CK處理中，水稻根系、莖葉、稻殼、稻米對硒的富集系數分別為1.48、1.06、0.43、0.74。硒的富集系數反映植物對元素富集程度的高低或富集能力的強弱，不同物種或者同一植株的不同部位積累某一元素的能力不同，其硒的富集系數差異也較大，且硒的富集系數越大，表明該作物對元素吸收的能力越強[21]。本研究水稻根系、莖葉、稻殼和稻米硒的富集系數平均值不同，可見不同器官對硒的富集能力并不一致，其中CK和NS處理中根系中硒的富集系數顯著大于其他器官，說明土壤硒較易向水稻根系遷移、在根系富集，較不易進入水稻莖葉及稻米等。CK處理中，水稻莖葉、稻殼和稻米對硒的富集系數小于 1，說明土壤中硒含量高于水稻各器官硒含量，而硒生物營養(yǎng)強化后，水稻根系、莖葉、稻殼和稻米對硒的富集系數大于1，表明硒生物營養(yǎng)強化讓水稻各器官硒含量均高于土壤中硒含量，由此可見，硒生物營養(yǎng)強化能顯著提高水稻各器官硒含量。

2.1.4 水稻植株中硒形態(tài)的組成特征 由圖 3 可知，水稻成熟后，其根系中硒的形態(tài)含量存在顯著差異。CK處理中，水稻根系的硒主要以有機硒的形態(tài)存在，其中主要為甲基硒代半胱氨酸（SeMeCys）和硒代蛋氨酸（SeMet），另外還有少量的硒代胱氨酸（SeCys2）。經過無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻根系中硒的形態(tài)仍以有機硒的形態(tài)存在，SeCys2、SeMeCys、SeMet的含量分別為0.094、0.273和0.325 mg·kg?1；經過納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻根系中硒的形態(tài)仍以有機硒的形態(tài)存在，SeCys2、SeMeCys、SeMet 的含量分別為0.150、0.441 和0.576 mg·kg?1。以上表明，水稻根系中存在不同硒形態(tài)，其中主要以有機硒的形態(tài)存在，且主要以SeMeCys和 SeMet 為主。

無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻根系中的SeMeCys 顯著高于CK，為1.13倍；納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻根系中的SeCys2、SeMeCys、SeMet含量相較于CK分別提高至1.79、1.82和1.88倍。由此可見，硒生物營養(yǎng)強化能提高水稻根系中不同硒形態(tài)的含量，且主要是提高有機硒（SeCys2、SeMeCys和SeMet）含量。說明硒生物營養(yǎng)強化能促使水稻根系中無機硒轉化為有機硒進行積累，且只有少部分轉化的有機硒向地上部分轉移，大部分仍保留在根部。

如圖4所示，CK處理中，水稻莖葉中硒的形態(tài)以有機硒的形態(tài)為主，除了SeMet還有SeCys2和SeMeCys，其含量分別為0.218、0.064 和0.170 mg·kg?1；經過無機硒生物營養(yǎng)強化后水稻莖葉中硒的形態(tài)也以SeCys2、SeMeCys和SeMet為主，其含量分別為0.078 、0.283和0.342 mg·kg?1；經過納米硒生物營養(yǎng)強化后水稻莖葉中硒的形態(tài)還以SeCys2、SeMeCys和SeMet為主，其含量分別為0.088 、0.261 和0.403 mg·kg?1。

無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻莖葉中的SeMeCys 和SeMet 含量分別為CK 的1.66 和1.57倍；納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻莖葉中的SeCys2、SeMeCys和SeMet含量分別為CK的1.38、1.54和1.85倍。以上說明，傳輸到莖葉的硒可能先轉化為SeMet和SeMeCys以及SeCys2。

如圖5所示，CK處理中，水稻稻殼中硒的形態(tài)以有機硒的形態(tài)為主，除了SeCys2、SeMeCys 和SeMet，還有少量的硒酸鹽[Se（Ⅵ）]存在，其含量分別為0.024、0.061、0.094 、0.004 3 mg·kg?1；經過無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻殼中硒的形態(tài)包括SeCys2、SeMeCys和SeMet，也有少量的Se （Ⅵ），其含量分別為0.048、0.151、0.220 、0.009 mg·kg?1；經過納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻殼中硒的形態(tài)包括SeCys2、SeMeCys和SeMet，也有少量的Se（Ⅵ），其含量分別為0.098、0.296、0.358、0.017 9 mg·kg?1。

無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻殼中的SeCys2、SeMeCys、SeMet和Se （Ⅵ）含量分別為CK的2.00、2.48、2.34和2.12倍；納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻殼中的SeCys2、SeMeCys、SeMet 和Se （Ⅵ）含量相較于CK均顯著提高，分別為CK的4.08、4.85、3.81和4.16倍。以上說明，硒生物營養(yǎng)強化讓無機硒通過硫酸鹽轉運蛋白及磷酸鹽轉運蛋白運輸到稻殼中，由于轉運蛋白有限，以無機硒的形式在稻殼中存在。

如圖6所示，CK處理中，水稻稻米中硒的形態(tài)以有機硒的形態(tài)為主，但主要為SeMet，其含量為0.267 mg·kg?1，除了SeMet 還有少量SeCys2、SeMeCys、Se （Ⅳ）存在，其含量分別為0.028、0.014和0.007 mg·kg?1，沒有檢出Se （Ⅵ）；經無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米中硒的形態(tài)仍以有機硒的形態(tài)存在，SeCys2、Se（ Ⅳ）、SeMet 含量分別為0.211、0.042 和0.360 mg·kg?1，沒有檢出SeMeCys和Se （Ⅵ）；經納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米中硒的形態(tài)以有機硒的形態(tài)存在，SeCys2、Se （Ⅳ）、SeMet 含量分別為0.277、0.024 和0.437 mg·kg?1，沒有檢出SeMeCys和Se（Ⅵ）。

無機硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米中的SeCys2 和SeMet 含量相較于CK 分別顯著提高到7.49 和1.34倍；納米硒生物營養(yǎng)強化后，水稻稻米中的SeCys2 和SeMet 含量相較于CK 分別顯著提高到9.81和1.63倍。說明有機硒通過韌皮部傳輸到籽粒中，無機硒大部分滯留在維管束末端無法裝載到籽粒[22]。因此，水稻稻米中的硒主要是有機硒，且和莖葉有機硒呈現相同的趨勢。由此可見，成熟期的水稻不同器官的硒的形態(tài)存在差異，主要以有機硒的形態(tài)存在，其中SeMet占比最高，達47.0%～84.5%。

2.2 不同硒肥對稻米組分的影響

2.2.1 不同硒肥對稻米硒含量及硒形態(tài)的影響 如表2所示，噴施無機硒、納米硒后，水稻稻米有機硒含量相較于CK 分別顯著上升84.0％、129.7%。CK、IS、NS這3種處理水稻稻米的有機硒占比分別為97.87%、93.17%、96.71%，且2種硒生物營養(yǎng)強化處理稻米的有機硒占比顯著低于CK。以上說明，不同硒生物營養(yǎng)強化處理對稻米中有機硒含量有顯著影響，但這種差異對富硒稻米總體安全性沒有負面影響，因為稻米中積累的硒絕大部分為有益于人體健康的有機硒。

就有機硒具體形態(tài)而言，2種硒生物營養(yǎng)強化處理后的稻米有機硒最主要形態(tài)均是SeMet，其次是SeCys2，SeMeCys只占很小的比例甚至沒有，此外還有少量的Se（Ⅳ）。普遍認為有機硒在發(fā)揮硒健康效應中起主導作用，但何種形態(tài)（或多種復合形態(tài)）的有機硒最有益于人體健康目前還未知，其具體機制仍不明確[23]。有研究表明SeMet對人體有明顯的健康效應，但也有研究認為其在體內過多積累也會對人體健康造成負面影響[24]。而有些形態(tài)的有機硒，可能含量低至不易提取進行體外驗證試驗，但同樣被認為是發(fā)揮硒健康效應的重要貢獻因素，甚至可能是關鍵因素。如SeMeCys 盡管含量較低，但其抗癌作用非常有效[25]。本研究中，對水稻進行不同硒生物營養(yǎng)強化，稻米中的有機硒形態(tài)間存在明顯差異。納米硒生物營養(yǎng)強化處理中的有機硒含量尤其是SeMet和SeCys2含量顯著高于無機硒生物營養(yǎng)強化處理。因此，使用納米硒肥生產更安全可靠的有機硒更有利于充分發(fā)揮硒對人體的健康效應。

2.2.2 不同硒肥對稻米宏量營養(yǎng)素含量的影響 施用硒肥后稻米中硒元素含量顯著提高，進一步比較分析不同硒肥處理稻米的宏量營養(yǎng)素含量（表3）發(fā)現，相比CK，施硒肥后稻米的灰分、脂肪、淀粉含量顯著提高，但直鏈淀粉、蛋白質含量均無顯著變化，說明施用硒肥不會影響直鏈淀粉和蛋白質在稻米中的累積。

2.2.3 不同硒肥對稻米微量元素含量及重金屬含量的影響 所有處理樣品中的8種微量元素含量如表4 所示，其中鉬、鋅、鈣是人體必需微量元素[26]，砷、鎘、鉛、鉻、汞是有害重金屬元素，與CK處理相比，IS處理的水稻稻米中鈣含量顯著下降，鉬和鋅變化不顯著；NS處理的水稻稻米中鈣和鋅含量顯著下降，鉬含量顯著上升。進一步分析5種常見重金屬元素的含量發(fā)現，2種硒肥處理后稻米中的砷含量分別顯著降低56.9%、61.8%，汞含量分別顯著降低79.7%、54.2%，鉛含量分別顯著降低25.0%、27.2%，鎘和鉻含量無顯著變化。砷、汞和鉛是稻米中常見的對人體有害的重金屬元素，通過對水稻進行硒生物營養(yǎng)強化，可在生產富硒大米的同時降低有害重金屬元素含量，從而增加稻米的安全品質。

3 討論

本研究發(fā)現，水稻植株中硒含量大小依次為：根gt;莖葉gt;稻米gt;稻殼，且硒從莖葉向稻殼的遷移最困難，從稻殼向稻米的遷移最容易。顧濤等[20]研究表明，天然富硒區(qū)水稻不同器官硒含量的積累為：根gt;莖葉gt;稻米gt;稻殼。王茂輝等[27]對水稻葉面噴施納米硒肥和無機硒肥發(fā)現，硒含量為莖稈gt;葉片gt;糙米gt;精米。方勇[28]通過葉面噴施無機硒發(fā)現，硒在晚稻不同器官的含量為根系gt;秸稈gt;稻殼、籽粒。Sun等[29]同時進行富硒土壤栽培和葉面噴施無機硒試驗發(fā)現，水稻不同器官硒含量依次為秸稈gt;麩皮gt;糙米gt;全籽粒gt;精米gt;谷殼。由此可見，無論是葉面噴施還是土壤施肥，水稻植株中不同器官硒含量存在顯著差異，水稻從根系土到根、莖、葉、籽粒的硒含量是個遞減的過程，而且從根系到莖稈的減少幅度最大，表明水稻從土里吸收的硒元素可能有很大一部分積累在根系，向地上器官轉移過程中受到限制。姜超強等[30]和鐘松臻[31]研究也發(fā)現，水稻各器官中的硒含量也呈現根系gt;莖稈gt;葉片gt;籽粒的特點。籽粒硒含量較低可能是水稻的一種保護機制，水稻植株為了防止地上部重要的生理器官受到過量硒的損害而減少轉運，也可能與水稻植株對不同土壤形態(tài)硒的遷移轉化有所差異有關[32]。

水稻不同器官中吸收轉移硒的途徑受施硒方式和硒肥種類影響各不相同[33]。葉面噴施的硒可通過葉面的氣孔、角質層親水小孔、角質層裂縫進入葉片細胞內部，在細胞液和葉綠體中轉化為硒化物，進而形成硒代氨基酸；而土壤中的硒主要通過水稻根系吸收，而在根的共質體內只有亞硒酸根可被直接轉化為硒化物，進而轉化為硒代氨基酸，硒酸根極易通過根的木質部轉移到莖的木質部，進而傳到水稻地上部分[34]。硒在水稻地上部分的遷移主要通過韌皮部進行重分配。Carey等[35]對大米葉片和籽粒的硒形態(tài)進行檢測發(fā)現，以SeMet為主的有機硒通過韌皮部迅速轉運并進入到大米的胚乳中，無機硒轉運較慢且滯留于維管束末端很難進入籽粒。本研究發(fā)現，成熟期水稻不同器官的硒形態(tài)存在差異，主要以有機硒的形態(tài)存在，其中SeMet占比最高，硒生物營養(yǎng)強化后水稻根系、莖葉、稻殼和稻米的SeMet含量明顯高于CK。另外，水稻莖葉以SeMet和SeCys2的形態(tài)轉運，轉運過程中其形態(tài)變化較小，仍以SeMet和SeCys2的形態(tài)積累于稻米。水稻稻米的硒形態(tài)主要是有機硒，且水稻莖葉中也是以有機硒的形態(tài)存在，因此，硒生物營養(yǎng)強化后，水稻莖葉和稻米的硒形態(tài)變化呈現相同的趨勢。GH/T 1135—2017[36]要求，谷物硒含量為0.10～0.50 mg·kg?1，且硒代氨基酸比例不低于65%，是目前唯一對谷物中硒形態(tài)作具體要求的行業(yè)標準，本研究中稻米硒含量（0.317～0.737 mg·kg?1）、硒代氨基酸比例（93.17%～97.87%）均達到該標準要求。

胡振瀛[37]發(fā)現，低水平硒處理下（0～50 g·hm?2）硒化稻米中直鏈淀粉含量均顯著高于對照組，可能是由于硒的富集促進了直鏈淀粉合成酶的表達。Lidon等[38]研究不同水平硒肥對稻米中蛋白質含量的影響發(fā)現，硒水平高于60 g·hm?2 時稻米蛋白質的含量顯著增加，硒水平較低時無明顯變化。本研究發(fā)現，無論施用哪種硒肥對稻米的直鏈淀粉和蛋白質含量均無顯著影響，說明施硒肥不會影響稻米中直鏈淀粉和蛋白質的積累。這與前人的結果不盡相同，可能與選用的硒肥類型、水稻品種及土壤環(huán)境指標等因素有關。

重金屬如As、Pb的污染可嚴重影響稻米安全品質，施用硒肥可顯著減少作物對鉛、汞、鎘、砷等重金屬的吸收。Gao等[39]研究葉面施硒對鎘脅迫下水稻中鎘含量的影響發(fā)現，與對照相比鎘含量降低57.5%，可能是施硒可減輕鎘帶來的氧化應激反應，降低了莖部鎘含量。Kaur等[40]觀察到添加硒有助于減輕由于砷毒性引起產量下降，并能抑制水稻中砷的積累，表明施硒可以通過拮抗作用促進受砷脅迫的水稻正常生長發(fā)育。本研究發(fā)現，無論施用哪種硒肥均可顯著降低稻米中砷、汞和鉛含量，CK處理的砷、鉛含量超過我國規(guī)定的食品安全標準[41]，經過硒生物強化后其含量均下降至安全范圍，說明施硒有利于降低砷、鉛帶來的健康風險。硒拮抗重金屬的確切原因還未知，有的學者認為是硒會與重金屬形成Se-重金屬絡合物[42]，使其無法從水稻根部向地上莖葉部等組織遷移和轉運，從而減輕重金屬對籽粒的脅迫程度[4344]，有的學者認為硒是通過酶的作用有效抑制了水稻對重金屬的吸收。也有研究認為，在輕度污染下硒對鎘具有明顯的抑制作用，但是當土壤中鎘污染嚴重時，硒對鎘的抑制作用可能會被減弱，從而使水稻稻米鎘含量升高[45]，其可能與補充硒產生的細胞膜損傷導致根細胞對鎘的通透性增加有關。因此，適量的硒可減少重金屬在水稻中的富集，同時硒與重金屬的拮抗效應也受硒和重金屬含量及形態(tài)等多種因素影響。

經過硒生物營養(yǎng)強化后作物體內的硒元素主要分布在不可食用的部分，如根、莖等，且除了可提高作物硒含量以外，對特定硒形態(tài)含量也有提高，但是不同硒形態(tài)有不同的作用，如SeMeCys的抗癌效果較好。因此，要進一步研究如何通過精準施硒的方式來提高作物可食部分的硒含量及特定硒形態(tài)。目前，富硒地區(qū)往往有重金屬伴生現象，而作物中硒與重金屬互作的具體機制尚不清楚，因此需要系統(tǒng)性研究硒與重金屬的形態(tài)、含量在作物抗氧化、抗逆方面的影響，在提高作物硒含量的同時減少重金屬積累，這將為富硒地區(qū)重金屬污染修復提供有利參考。

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