徐小彪　陳　葵　冷建華

獼猴桃(Actinidia Lindl.)是20世紀(jì)野生果樹人工馴化栽培最有成就的4大果種之一。由于其風(fēng)味獨(dú)特,營(yíng)養(yǎng)豐富,Vc含量高,經(jīng)濟(jì)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高和醫(yī)療效果好而倍受關(guān)注。目前世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)所栽培的美味獼猴桃主栽品種“海沃德”(Hayward)來源于1904年新西蘭從湖北宜昌的引種。中國(guó)是獼猴桃的起源和分布中心,種質(zhì)資源極為豐富。近30年來,在獼猴桃資源調(diào)查、搜集、整理、鑒評(píng)與利用等方面進(jìn)行了廣泛的研究,并把搜集與利用重點(diǎn)由栽培種逐漸擴(kuò)大到野生種和野生近緣種,尤其是具有特異性狀的種質(zhì)資源。此外,對(duì)其種類品種、分布與分類及主要性狀進(jìn)行了綜合鑒定評(píng)價(jià),包括品質(zhì)鑒定、抗逆性鑒定、細(xì)胞學(xué)鑒定、生化鑒定及其遺傳評(píng)價(jià)等?，F(xiàn)將其資源研究利用現(xiàn)狀與品種改良策略作一綜述,為獼猴桃種質(zhì)資源的可持續(xù)利用和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 種類與分布

獼猴桃在我國(guó)俗稱為“陽桃”、“羊桃”、“藤梨”及“獼猴梨”等,在英、美等國(guó)稱為“中國(guó)鵝莓”,在新西蘭則稱為“基維果”。它是一種漿果類落葉藤本果樹,在植物學(xué)上屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)、獼猴桃屬(Actinidia)。目前,全世界獼猴桃屬植物中除尼泊爾獼猴桃(A.strigosa Hook.& Thoms.)、越南沙巴獼猴桃(A.petelotii Diels)和日本山梨獼猴桃(A.rufa Planch ex Miq.)及白背葉獼猴桃(A.hypoleuca Nakai)4種外,其余62個(gè)種均分布在中國(guó),絕大部分為中國(guó)所特有。

該屬自然分布非常廣泛,自熱帶赤道0°至溫帶北緯50°均有分布,其自然分布區(qū)縱跨了泛北極和古熱帶植物區(qū)。中國(guó)除青海、新疆、內(nèi)蒙古外,其他各地均有獼猴桃的分布(北緯18~34°)。其集中分布區(qū)在中國(guó)的秦嶺以南和橫斷山脈以東的地帶(北緯25°至30°),以及中國(guó)南部溫暖、濕潤(rùn)的山地林中。生產(chǎn)上利用價(jià)值較高的主要是美味獼猴桃(A. deliciosa C.F.Liang et A.R.Ferguson)和中華獼猴桃(A. Chinensis Planch)及少量的毛花獼猴桃(A. eriantha Benth)和軟棗獼猴桃(A. arguta Planch),其它均處于野生或半野生狀態(tài)。中華獼猴桃分布在中國(guó)大陸的東部,主要分布區(qū)為江西、湖南、湖北、福建、浙江、河南、安徽、陜西等省,常與美味獼猴桃交叉重疊分布,但更偏南,且分布的海拔高度也要低約400m。美味獼猴桃分布在西部,主要分布區(qū)為陜西、甘肅、河南、湖北、湖南、四川、云南、貴州、廣西等省(區(qū))。毛花獼猴桃主要分布區(qū)為福建、廣西、江西、貴州、云南、浙江、湖南等省(區(qū))。軟棗獼猴桃主要分布區(qū)為遼寧、黑龍江、吉林、山東、山西、陜西、河南、河北、安徽、浙江、江西、湖北、福建等省。

2品種資源與特異種質(zhì)

中國(guó)獼猴桃品種資源十分豐富,近30年來共選育出栽培品種60余個(gè)、1400多個(gè)優(yōu)良單株,且多數(shù)來源于美味獼猴桃和中華獼猴桃,少部分來源于軟棗獼猴桃及毛花獼猴桃。

2.1主要品種類型

2.1.1 美味獼猴桃—秦美、金魁、米良1號(hào)、徐香、皖翠、沁香、滬美1號(hào)、秦翠、湘洲83802、華美1號(hào)、幫增1號(hào)。

2.1.2 中華獼猴桃—早鮮、魁蜜、廬山香、金豐、怡香、素香、紅陽、金桃、武植3號(hào)、通山5號(hào)、太上皇、翠玉、贛獼5號(hào)、金陽1號(hào)、慶元秋翠、磨山4號(hào)、鄭雄1號(hào)、奉雄1號(hào)。

2.1.3軟棗獼猴桃—魁綠、豐綠。

2.1.4毛花獼猴桃—沙農(nóng)18號(hào)、安章毛花2號(hào)。

2.2特異種質(zhì)

2.2.1 大果型種質(zhì)—美味獼猴桃“秦美”、“金魁”最大單果重分別為204g和203g。中華獼猴桃“魁蜜”最大單果重達(dá)183g。此外,江西武寧縣初選的中華獼猴桃優(yōu)株“81-5-1”,其最大單果重達(dá)223.5g。中華獼猴桃 “太上皇”,其最大單果重可達(dá)288g。

2.2.2特早熟種質(zhì)—中華獼猴桃“早鮮”品種,是鮮銷為主的國(guó)內(nèi)外最早成熟的品種,果實(shí)8月中下旬即可采收。

2.2.3極高Vc種質(zhì)—闊葉獼猴桃、河口獼猴桃以及毛花獼猴桃是Vc含量最高的獼猴桃種質(zhì),其含量分別為939.8~2140.0mg/100g、 1350.0~1636.8mg/100g、 568.9~1137.0mg/100g。江西井岡山初選的毛花獼猴桃優(yōu)株“井毛2號(hào)”,其Vc含量達(dá)923.2mg/100g。

2.2.4極耐貯種質(zhì)—江西奉新縣初選的中華獼猴桃優(yōu)株“奉93-1”,成熟期晚、耐貯藏、貨架期長(zhǎng),果實(shí)10月下旬成熟,室溫下可存放40d。美味獼猴桃優(yōu)株“E-30”,果實(shí)10月上旬成熟,耐貯性強(qiáng),在常溫條件下,商品貯藏期可達(dá)60d以上。

2.2.5多倍體種質(zhì)—美味獼猴桃均為自然六倍體(如秦美、金魁等),可直接為生產(chǎn)所利用。四倍體中華獼猴桃(如魁蜜、怡香等)在獼猴桃新品種選育中有重要作用,其果實(shí)比二倍體(如早鮮、瓊露等)大、抗性更強(qiáng)、耐貯性更好。

2.2.6抗寒種質(zhì)—狗棗獼猴桃能耐-43.1℃(黑龍江伊春地區(qū))的低溫,為最耐寒的獼猴桃種質(zhì),可作為抗寒育種的優(yōu)良親本。

2.2.7紅果肉種質(zhì)—河南獼猴桃(A.henanensis)成熟時(shí)果肉暗紅色;紅肉獼猴桃(A.chinensis var.rufopulpa)為中華獼猴桃的紅肉變種;彩色獼猴桃(A.deliciosa var.coloris)為美味獼猴桃的紅心變種。中華獼猴桃“紅陽”已在生產(chǎn)上推廣栽培。

2.2.8雌雄同株種質(zhì)—粉毛獼猴桃(A.farinosa)中發(fā)現(xiàn)有開兩性花的單株。黃毛獼猴桃(A.fulvicosa)有雌雄同株的個(gè)體。Zhu DY等(1995)研究發(fā)現(xiàn)介于雌株與雄株之間的中間類型,該類型雌蕊部分發(fā)育,花粉管可在柱頭上發(fā)芽,此類型約占0.5%左右。

2.2.9少籽或無籽種質(zhì)—獼猴桃通常種子較多,平均單果種子數(shù)為250~400粒,影響其鮮食的適口性。美味獼猴桃“湘洲83802”,平均單果種子數(shù)為27~33粒,最多有50粒,最少只有2粒。湖南吉首大學(xué)初選的“美味無籽1號(hào)”優(yōu)株,果實(shí)無種子。

2.2.10矮化種質(zhì)—中華獼猴桃“贛獼5號(hào)”,株型緊湊、節(jié)間枝條短縮、冠幅小,是矮化無架密植栽培的良好種質(zhì),也是獼猴桃矮化及觀賞育種的良好親本材料。

2.2.11種間雜種—王圣梅等(1993)從中華獼猴桃×毛花獼猴桃的F1 代雜種中,選育出了有觀賞價(jià)值的3個(gè)優(yōu)良品種—“江山嬌”、“滿天星”、“重瓣”?！敖綃伞泵磕陱?~10月相繼開花約5次,每次花期7~10d,最長(zhǎng)可達(dá)20d?！皾M天星”長(zhǎng)勢(shì)健壯,1個(gè)開花母枝上常有60朵花?！爸匕辍被ù蠖鴭善G,7~10片花瓣呈2~3輪排列,節(jié)間短而緊縮。安和祥等(1995)從美味獼猴桃26號(hào)×軟棗獼猴桃的F1 代雜種中選育出了果大、綠皮、無毛的優(yōu)株,其染色體數(shù)近5倍體(2n=5x=145)。該雜種的抗性比母本強(qiáng),與父本接近。

3 品種改良策略

3.1目標(biāo)

借助分子標(biāo)記輔助育種(MAS)技術(shù),進(jìn)行種間或種內(nèi)有性雜交,以及化學(xué)誘變(中華獼猴桃多倍體育種)等技術(shù)以創(chuàng)造獼猴桃新種質(zhì)。目前,獼猴桃種質(zhì)創(chuàng)新內(nèi)容主要包括綠肉獼猴桃、黃肉獼猴桃、紅肉獼猴桃以及新穎獼猴桃。總體目標(biāo)是:綠肉獼猴桃綜合性狀超過“海沃德”和“金魁”;黃肉獼猴桃綜合性狀超過“早金”(Hort16A)和“金桃”;紅肉獼猴桃綜合性狀超過‘紅陽;新穎獼猴桃(Novel kiwifruit)創(chuàng)新類型包括易剝皮、可食皮、彩色果皮與果肉、特異果型及香型。

3.2分子育種

利用植物基因工程進(jìn)行獼猴桃品種改良潛力很大,目前已建立有效的基因轉(zhuǎn)化體系,并獲得了轉(zhuǎn)基因植株。獼猴桃轉(zhuǎn)基因主要包括其果實(shí)發(fā)育、成熟與衰老及其抗逆性等有關(guān)的目的基因。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)分離與克隆出獼猴桃的一些目的基因(全長(zhǎng)或片段、cDNA),這些已克隆的基因絕大多數(shù)與獼猴桃的果實(shí)成熟及衰老過程密切相關(guān)。獼猴桃已被分離和克隆的目的基因有:(1)ACC合成酶(ACS)基因(cDNA片段);(2)ACC氧化酶(ACO)基因(cDNA片段);(3)多聚半乳糖醛酸酶(PG)基因(基因全長(zhǎng));(4)β—半乳糖苷酶基因(cDNA片段);(5多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(PGIP)基因(cDNA全長(zhǎng));(6)脂氧合酶(LOX)基因(基因片段);(7)鈣調(diào)蛋白(CaM)基因(cDNA全長(zhǎng));(8)促進(jìn)早實(shí)性狀的LfycDNA ;(9)雙價(jià)耐鹽基因mtlD/gutD(1-磷酸甘露醇脫氫酶基因/6-磷酸山梨醇脫氫酶基因)。農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和DNA直接攝取法均能有效地進(jìn)行獼猴桃的遺傳轉(zhuǎn)化,選用合適的外源目的基因,通過植物基因技術(shù)即可進(jìn)行獼猴桃的品種改良。

3.3綠肉獼猴桃改良策略

綠肉獼猴桃改良種質(zhì)的食用品質(zhì)及產(chǎn)量?jī)?yōu)于“海沃德” 和“金魁”,具體包括如下創(chuàng)新點(diǎn):

①更甜(sweeter flavour);②更高的干物質(zhì)及可溶性固形物含量(Higher DM, higher SSC);③更誘人的香型(More attractive aroma);④無硬果心(No hard core);⑤翠綠色果肉(Emerald green flesh);⑥更高的Vc含量( Higher vitamin C) ;⑦果面絨毛更軟(Softer hair);⑧成熟期更早(more precocious);⑨雌雄同株類型(hermaphrodite types)。

3.4黃肉獼猴桃改良策略

黃肉獼猴桃種質(zhì)改良的重點(diǎn)包括:果實(shí)大小、形狀、果肉色澤與貯藏期(>24 wks at 0℃)優(yōu)于“Hort16A” 和“金桃”;更高的干物質(zhì)及可溶性固形物含量 (DM > 20%, SSC > 17.5%);香氣濃郁(Attractive aroma);無硬果心(No hard core);金黃果肉(Bright yellow flesh);高Vc含量(Vitamin C > 85 mg/100g )。

3.5紅肉獼猴桃改良策略

紅肉獼猴桃種質(zhì)改良的目標(biāo)是果肉色澤鮮紅、均勻大果型,其它商品性狀至少與“Hort16A” 和“金桃”或“海沃德” 和“金魁”相似。

紅肉獼猴桃種質(zhì)改良的重點(diǎn)包括:紅肉型中華獼猴桃,選用特定的雄株進(jìn)行人工雜交以增大果型,對(duì)二倍體紅肉優(yōu)系進(jìn)行染色體加倍(四倍體或六倍體)以增大果型,分子標(biāo)記輔助育種(MAS) 以加快種質(zhì)改良進(jìn)程。

3.6新穎獼猴桃改良策略

新穎獼猴桃品種改良的目標(biāo)是外形美觀、食用方便、風(fēng)味濃郁,具體改良內(nèi)容如下:

①果實(shí)干物質(zhì)含量>20%,可溶性固形物含量>17.5%;②果實(shí)貯藏期(±1.5℃)超過24周, 即此時(shí)果實(shí)硬度>1.2kg±0.2kg;③果實(shí)貨架期(20℃)為10天;④產(chǎn)鮮果2萬kg/hm2以上(一級(jí)果);⑤可食果皮;⑥可剝果皮(Peelable skin);⑦紅肉、桔黃或紅心黃肉獼猴桃;⑧與“海沃德” 和“金魁” 或“Hort16A” 和“金桃”外觀上不同;⑨果實(shí)Vc含量為85 mg/100g 鮮重以上;⑩果實(shí)成熟期不晚于11月1 日。