許漢奎

動物飛行的進化

許漢奎

蜻蜓化石(其翅不能合起來)

像鳥一樣自由地在天空翱翔,是人類長期的夢想。在古希臘神話傳說中就有建筑師和雕刻師代達羅斯用自己制造的翅膀成功逃離了克里特島,顯然,這對人類是不可能的,但卻說明飛行對動物來說確實是有很大的優(yōu)勢,因能飛就意味著其活動和捕食范圍大大地擴大了,而且一遇危險就可以迅速逃離,這也是會飛的動物很少形成化石的原因。盡管會飛有如此大的魅力,但會飛的動物畢竟是少數(shù),因為飛行不僅要克服強大的地心引力,要消耗更多的能量,而且還得掌握飛行的技巧,所以每種會飛的動物都是經(jīng)歷了長期進化才獲得的。從動物的飛行中,人們不僅可以清楚見到動物的進化過程,甚至可以從中得出進化的規(guī)律。

不同動物飛行的進化

在諾大的動物界中,能夠飛行的只有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠,盡管它們屬于完全不同的大類,但在飛行進化中卻有許多近似之處。

1.昆蟲飛行的進化昆蟲屬于節(jié)肢動物門,是地球上的第一個飛行者。節(jié)肢動物早在距今5.6億年前已出現(xiàn)了,是地球上最早出現(xiàn)的動物之一,到了距今5.4億年至5億年間的寒武紀,節(jié)肢動物中的三葉蟲已成了海中的統(tǒng)治者。昆蟲只是節(jié)肢動物門中的一個綱,即昆蟲綱,但昆蟲數(shù)量眾多,僅現(xiàn)生的就多達100萬種以上,占現(xiàn)代動物界種數(shù)的80%以上。昆蟲出現(xiàn)的年代較晚,它是在距今4億年的泥盆紀時,可能是從節(jié)肢動物門中的多毛綱進化而來,它們最初也是生活于水中。后來隨著泥盆紀植物大規(guī)模登上陸地,使陸地充滿了勃勃生機時,昆蟲也隨之登陸了。早期的植物都較矮小,根、莖、葉不發(fā)育,所以昆蟲在陸地上爬行也能吃到它們,但隨著植物的進化,到了距今3.8億年的泥盆紀晚期,植物世界出現(xiàn)了一些較高大的喬木或灌木,而且越來越占據(jù)優(yōu)勢,這時在地上爬的昆蟲已越來越不易覓食了,為了便于從一棵高的樹上到另一棵樹上覓食,有些昆蟲從原先為了在水中能增加呼吸面積而在中、后胸長出的側(cè)突,這時派上了用場,它們進一步向外延伸而成了膜狀翅和關(guān)節(jié),并利用它來進行短距離的滑翔,可惜尚未發(fā)現(xiàn)這類昆蟲化石,因早期陸生昆蟲化石實在太稀少了。隨著這一優(yōu)勢的不斷發(fā)揮和完善,滑翔距離越來越長,最終發(fā)生了質(zhì)變,使滑翔的器官變成會飛翔的翅?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的最早具有完善的翅和關(guān)節(jié)的昆蟲化石是在距今約3.5億年的石炭紀早期,這可能距早期出現(xiàn)會滑翔的昆蟲已相隔了幾千萬年了。據(jù)美國學(xué)者2002年對英國一距今4.1億年的昆蟲下顎化石的研究,推斷它應(yīng)屬有翅類。如果真是如此,那么昆蟲會飛的時間將大大提前。

早期會飛的昆蟲都是屬于較原始的橫翅類或古翅類,它們的翅像蜻蜓一樣不能合起來。到后來才進化為后翅類或新翅類,即翅可以合起來,位于身體之側(cè),這看似簡單,卻也經(jīng)過不斷進化而來。因能這樣,昆蟲就可以在不飛時,躲在較小的空間而行動自如了,既保護自己,又不影響飛行。

2.翼龍飛行的進化昆蟲很小,要飛起來相對容易,翼龍屬于脊椎動物,而且體型較大,要飛起來談何容易,所以翼龍開創(chuàng)了脊椎動物飛行的歷史。

翼龍屬于脊椎動物門中的爬行綱,雙弓亞綱,翼龍目,它最早可能出現(xiàn)于距今2億年的三疊紀末期,但化石只見于之后的侏羅紀和白堊紀,比恐龍出現(xiàn)晚?？铸垖匐p弓亞綱、恐龍目,兩者很不同。翼龍的前肢很發(fā)達,尤其前肢的5個指非常特別,第一至第三指很小,只能起到一點抓握的作用,而第四個指卻變得又粗又長,且與皮膜相連,使得前肢與身體相連的皮膜大大延長,形成一巨大而強有力的奇特翅膀,第五指完全退化了(圖2)。翼龍就是靠著這樣的翅膀在空中飛行、覓食,相反、后肢由于運動少,而變得越來越細弱,甚至靠它在樹枝上都站不穩(wěn),所以只能用它來把身體倒掛在樹上,而形成一種奇特的休息和睡眠方式(圖3)。翼龍的大小差別很大,早期個體均較小,尾巴很長,有的僅幾十厘米,后來才逐漸變大,且尾巴變短。最大的翼龍是產(chǎn)于美國和墨西哥交界處,其翼展竟達12米(有的資料為15米)(圖4),與一架小型戰(zhàn)斗機差不多,其他翼龍也多在6—7米,所以它們不愧為空中霸王,不僅可以襲擊一些動物,甚至可以把小的霸王龍吃掉。

對于翼龍的飛行能力,學(xué)者間頗有爭論,有的認為其皮膜只能進行滑翔而已;但有的認為它們可以飛行,因許多翼龍化石是產(chǎn)于離海和湖不遠的地方,而且其長嘴和利齒也表明它們以魚類為食的,這說明它們完全可像鳥一樣從空中突然沖入水中捕食,并且從水中又迅猛躍起。

如此奇特的翼龍是如何飛起來的一直是個謎,直到越來越多會滑翔的蜥蜴化石被發(fā)現(xiàn),才揭開這個謎,如在馬達加斯加發(fā)現(xiàn)了距今2.8億年的二疊紀的韋格替蜥及分別產(chǎn)于英國和美國距今2億年的三疊紀晚期的滑翔蜥和伊卡洛斯蜥,這些蜥蜴化石都是在身體兩側(cè)長有皮膜,且與四肢相連,并靠著這層皮膜進行滑翔。當這些會滑翔的蜥蜴中的一種其基因發(fā)生突變時,就會促使前肢指骨變粗變長,并與皮膜相連,使皮膜大大擴大從而進化成會飛的翼龍(圖5)。早期的翼龍個體較小,尾巴較長,均與滑翔的蜥蜴相近。由于翼龍具有優(yōu)勢,可以獲得更多的食物,尤其是高蛋白的魚類,因而個體越來越大,尾巴越來越短,以便更利于飛行。盡管翼龍在距今1億多年前的侏羅紀晚期到白堊紀得到很大發(fā)展,但它們與恐龍一樣,在距今6500萬年的白堊紀末期滅絕了。

3.鳥類飛行的進化鳥類與其他動物區(qū)別也很大,人們對它如何進化而來?也一直倍受困擾,一直到1861年德國發(fā)現(xiàn)了始祖鳥(圖6),才知道它們原來起源于爬行類,因它們的翅膀還保留著爬行動物前肢殘留的爪子,嘴內(nèi)還有牙齒,而且沒有鳥類特有胸骨突,另有長長的尾巴……。但究竟是起源于爬行類中的鱷類?槽齒類?或恐龍類?仍眾說紛云。到70年代,美國耶魯大學(xué)奧斯特洛姆教授根據(jù)恐爪龍和始祖鳥之間的骨骼極其相似,而認為鳥類應(yīng)起源于恐龍類,但由于過去發(fā)現(xiàn)的恐龍化石均較大,而且皮膚為堅硬的瘤狀(據(jù)世界上發(fā)現(xiàn)的5塊恐龍皮膚化石碎片確定的)等與鳥類仍區(qū)別甚大,因而未得到公認。一直到1996年,在遼寧西部義縣四合屯發(fā)現(xiàn)一體長68厘米,全身長毛的龍鳥化石(圖7,8),恐龍起源論才引起廣泛矚目。龍鳥最初被認為是鳥類的真正祖先,因它身上長滿毛,這是鳥類的特征,但它又尚未進化為羽毛。后來經(jīng)過國內(nèi)、外學(xué)者的進一步研究,才確定它為恐龍類。后來又在該地發(fā)現(xiàn)了幾種長毛的小型恐龍,甚至發(fā)現(xiàn)了幾種長羽毛的恐龍,至此,鳥類是從恐龍進化而來終于得到大多數(shù)學(xué)者的支持。

但恐龍是如何飛起來?卻有不同的觀點,有些學(xué)者認為是一些樹棲型的恐龍由滑翔進而一步步飛起來的,如始祖鳥它80%的特征像恐龍,僅20%像鳥類,它體型較大,后肢長而有力,尾巴很長,故它只能進行滑翔。有趣的是,在義縣還發(fā)現(xiàn)一種極其特別的小盜龍化石,它全長只有39厘米,特別是其中的顧氏小盜龍,其后腿竟長在臀窩處,而且前、后肢均長羽毛,成為長“4個翅膀”的恐龍,而且它的羽毛與鳥類一樣,即羽枝兩側(cè)的羽毛是不對稱的,而很多恐龍的羽毛和鳥不同,是對稱的(圖10),這種恐龍也只能是滑翔而已,很顯然,它們距離飛行也只是一步之遙而已。另一些學(xué)者認為可能是地棲型恐龍在快速跑中進行滑翔,并最終進化為飛行的,如義縣就發(fā)現(xiàn)一種長羽毛的恐龍——中國獵龍(圖11),它身長不足1米,腦頗大,前肢能夠像鳥翅膀一樣側(cè)向收攏和張開,后肢修長,具有很強的奔跑能力,奔跑中它會滑翔一段距離。隨著滑翔,前肢翅膀越來越發(fā)達,有些種類最后終于能飛起來了。

4.蝙蝠飛行的進化蝙蝠屬于哺乳動物綱中的翼手目,它與翼龍完全是屬于兩個不同的大類,生存的年代也完全不同,翼龍生存于6500萬年前的中生代,而蝙蝠類是生存于5500萬年之后的新生代,兩者相隔至少在1000萬年;而且外形也很不同,尤其是頭骨,區(qū)別很大,另外蝙蝠個體均較小,以昆蟲為食,故嘴很短,既使吸血蝙蝠嘴也短,它是胎生,需哺乳幼崽,它前肢的5個指均較長,且均與皮膜相連,成支撐皮膜的骨架(圖12),使翅膀皮膜更牢,更便于飛行,它沒有尾巴……。但它們之間也有許多相似之處,如①蝙蝠也是利用前肢和身體相連的皮膜做為飛行的器官;②它的后肢也細弱,故也只能用它把身體倒掛在樹枝和巖石上進行休息和睡覺;③與翼龍一樣全身也長滿細的毛來保暖。

蝙蝠與其他哺乳動物區(qū)別很大,它是如何會飛的,是由何種動物進化而來;也一直是個謎,顯然,它不可能由翼龍進化而來,因翼龍滅絕1000萬年后才出現(xiàn)蝙蝠,故兩者毫無關(guān)系。直到最近我國科學(xué)家在內(nèi)蒙古寧城地區(qū),距今6500萬年的中生代地層中發(fā)現(xiàn)一完整的哺乳動物化石——遠古翔獸(圖9)才揭開這個謎。因該化石體長僅12—14厘米,體重70克,大小與小型飛鼠和小蝙蝠類(蝙蝠分大、小兩大類)相當,它也具短的嘴,以及高度特化的食蟲性牙齒和四肢及身體相連的皮膜,全身也覆蓋濃密的細毛等,顯然這是一種小型樹棲型食蟲動物,而且靠身體的皮膜可以從一棵樹上滑翔至另一棵樹上,以便覓食和躲避攻擊。顯然這種動物與蝙蝠很接近,所以經(jīng)過基因突變,也就會像飛翔蜥蜴進化為翼龍一樣,進化為會飛的蝙蝠。

然而,大多數(shù)學(xué)者認為遠古翔獸屬于后來就已經(jīng)滅絕的一類早期哺乳動物,它們并非蝙蝠的直接祖先，可能是由與遠古翔獸類的、會滑翔的、具有皮膜的哺乳動物進化而來。分子生物學(xué)的研究支持生活在熱帶、白天飛行、體型較大的食果蝙蝠起源于分布更廣泛、夜間飛行、主要以昆蟲為食的小型蝙蝠。而這些小型蝙蝠起源于大約5200—5000萬年前之間的北美地區(qū),那時正是新生代地球溫度最高的一個時期。

動物飛行進化的啟示

從以上4類屬于完全不同類群的動物,獨立進化出飛行能力的過程中,我們可以得到如下的啟示:

(1)會飛的動物都是由會滑翔的動物進化而來。它們不可能越過滑翔階段而直接變成飛行者。而且在飛行階段中也在不斷地進化,如鳥類就由距今1.45億年的早期古鳥類到距今5000多萬年進化為今鳥類;蝙蝠也由早期不具備發(fā)射超聲波及利用回聲定位來捕捉獵物的本領(lǐng),到后來才具備。美國學(xué)者在2008年于懷俄明州距今5000多萬年的灰?guī)r地層中,就找到一個保存非常完整的蝙蝠化石——“芬尼氏爪蝠”(Onychonycteris finneyi),它具有巨大的腳爪,原始的翼和寬的尾巴……顯示了一種原始的特征,在這原始蝙蝠的內(nèi)耳部分,就沒有發(fā)育的耳蝸,而這恰恰是蝙蝠接受超音波的構(gòu)造。

(2)動物飛行都是為了能取得更大生存優(yōu)勢。翼龍和蝙蝠兩者不僅屬很不相同的大類,而且相隔近1000多萬年,但它們卻發(fā)育了很相似的飛行結(jié)構(gòu)和極特別的生活習(xí)性,這充分說明生物的進化可沿著一條趨同的規(guī)律在進行著,這規(guī)律就是只要能更好地適應(yīng)環(huán)境,它就能發(fā)生,而且發(fā)展下去,否則它就會消失,也就是達爾文所說的適者生存,不適者淘汰。如動物長皮膜,能適于飛行,可更好地適應(yīng)環(huán)境,取得更大生存優(yōu)勢。所以,它在中生代可以在爬行動物中出現(xiàn),也會在新生代的哺乳動物中存在。

(3)生物都是在不斷進化中。盡管蝙蝠和翼龍都有皮膜的翅膀,但蝙蝠的翅膀要比翼龍進化的多。蝙蝠前肢的5個指頭分別均與皮膜相連,使得翅膀更堅固,更便于快速飛行,以便捕捉飛行中的昆蟲。既便這樣它也競爭不過鳥類,因此,它們進化出夜間捕食的本領(lǐng),即用超聲波來捕捉昆蟲,真是魔高一尺,道高一丈!盡管翼龍的翅膀遠不及蝙蝠,但在中生代它沒有競爭者,所以它只需用它的翅膀,在空中翱翔,以節(jié)省體力,僅捕食魚類和小型動物時,才從空中俯沖至海里和地面,捕后從水中和地面躍起。既便距今1.5億年的侏羅紀末期至白堊紀時,鳥類已出現(xiàn)了,但當時鳥類小,遠不是它的對手,就像哺乳類在距今2.3億年的三疊紀晚期幾乎與恐龍同時出現(xiàn)了,但當時它個體小,數(shù)量少,遠不是恐龍的對手一樣。

總之,盡管地球上的動、植物種成千上萬,形態(tài)千差萬別,習(xí)性千變?nèi)f化,但它們都是沿著生物進化的規(guī)律在發(fā)展著,它們之間也有千絲萬縷的聯(lián)系。只要細心觀察,就能發(fā)現(xiàn)其中的奧妙?！?/p>