瀕危植物夏蠟梅營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特征

陳模舜，柯世省

夏蠟梅（CalycanthuschinensisW.C.Cheng et S. Y.Chang）為蠟梅科（Calycanthaceae）夏蠟梅屬（CalycanthusL.）落葉灌木，是中國(guó)特有第三紀(jì)孑遺植物，僅間斷分布于浙江省臨安市西部和浙江省天臺(tái)縣大雷山的狹小范圍內(nèi)[1]。由于森林砍伐，致其生境漸趨惡化，分布面積日益縮小，于1992年被列入中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄，為漸危種，屬國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危植物[2]。夏蠟梅花朵大而美麗，其葉和果也有較高的觀賞價(jià)值，是重要的園林觀賞植物。迄今為止，對(duì)夏蠟梅的花粉形態(tài)和受精結(jié)實(shí)特性、引種栽培技術(shù)、保護(hù)生物學(xué)、分類地位、群落學(xué)特征及遺傳多樣性等方面開(kāi)展了一系列的研究[3-4]，但對(duì)其營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

作者采用植物解剖學(xué)方法，對(duì)夏蠟梅營(yíng)養(yǎng)器官（根、莖、葉和芽）的解剖學(xué)特征進(jìn)行了觀察和研究，并探討了夏蠟梅的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與其所處生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，以期為揭示該種的瀕危機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)也為夏蠟梅的推廣和栽培提供解剖學(xué)資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試野生夏蠟梅分布于天臺(tái)縣龍溪鎮(zhèn)大雷山（北緯29°06′、東經(jīng)120°48′）海拔700m處，生長(zhǎng)于溪溝兩旁的常綠闊葉林下。大雷山屬中亞熱帶氣候，溫暖潮濕，年降水量1500 mm，平均相對(duì)濕度80％以上，年平均氣溫15℃。夏蠟梅在較蔭蔽濕潤(rùn)的環(huán)境中生長(zhǎng)旺盛，喜涼爽濕潤(rùn)的氣候[5]。

于2008年6月分別選取夏蠟梅1年生植株的根和莖以及多年生植株的根、莖、葉和芽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

將根和莖切成長(zhǎng)約1 cm的小段，成熟葉片保留主脈剪取葉的中央部分（面積約為0.5 cm×0.5 cm），芽采回后不進(jìn)行任何前處理。這些材料在野外立即用 FAA固定液固定48 h以上，根和莖固定后需用軟化劑〔V（體積分?jǐn)?shù)95％乙醇）∶V（甘油）=1∶1〕軟化1～2個(gè)月才可使用[6]。采用 HM315 m anual Ro tarym icro tom e切片機(jī)（德國(guó)MICROM公司生產(chǎn)）制作連續(xù)石蠟切片，切片厚度8μm，經(jīng)體積分?jǐn)?shù)50％、60％、70％、80％、90％和100％乙醇梯度脫水，二甲苯透明，固綠-番紅對(duì)染后用中性樹(shù)膠封片[7]。葉表皮用等體積的硝酸（體積分?jǐn)?shù)10％）和鉻酸（體積分?jǐn)?shù)10％）混合液離析，經(jīng)番紅染色后裝片。用 Leica DFC320顯微鏡（美國(guó)Leica公司生產(chǎn)）進(jìn)行觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Leica QWin V3計(jì)算機(jī)顯微圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行圖像分析，每個(gè)樣品均測(cè)量5張裝片，并分別觀察10個(gè)視野；顯微圖像經(jīng) A dobe Pho toshop10.0圖像處理系統(tǒng)處理后制成圖版。

2 結(jié)果和分析

2.1 夏蠟梅芽的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅小枝對(duì)生、二歧狀；芽較特殊，沒(méi)有芽鱗，腋芽著生位置較低，并被膨大的葉柄基部所包被，為柄下芽（subpetio lar bud）（圖版Ⅰ-1）。從縱切面看，葉柄基部擴(kuò)展成套并將腋芽套在其內(nèi)，芽的結(jié)構(gòu)分為頂端分生組織、葉原基、腋芽原基和幼葉等部分[8]。頂端分生組織位于枝芽上端呈小丘狀，也即生長(zhǎng)錐；分生組織細(xì)胞形成肋狀分生組織和周圍分生組織，可分別分化出莖皮層和莖維管組織。頂端分生組織下面的一些突起即為葉原基，已形成較長(zhǎng)的幼葉。芽軸較為明顯，為枝的雛體。

2.2 夏蠟梅根的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅的根具有典型的雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)，根的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成。初生木質(zhì)部為三原型或四原型（圖版Ⅰ-2，3）；皮層最外層細(xì)胞為排列緊密的外皮層，最內(nèi)層細(xì)胞為內(nèi)皮層，內(nèi)皮層具凱氏帶；中柱鞘為1層薄壁細(xì)胞；初生維管束的導(dǎo)管數(shù)量多且口徑大，髓部由薄壁細(xì)胞組成。

夏蠟梅根次生結(jié)構(gòu)（圖版Ⅰ-4）的表皮由1層排列緊密的細(xì)胞組成，細(xì)胞較小，細(xì)胞壁外有較厚的角質(zhì)層。皮層由11～15層薄壁細(xì)胞組成，薄壁細(xì)胞直徑24.14～37.78μm；內(nèi)皮層也是由1層排列緊密的細(xì)胞組成，細(xì)胞徑向壁及切向壁部分加厚并木質(zhì)化和栓質(zhì)化。位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞特化成維管形成層的一部分；形成層由3～5層扁長(zhǎng)方形細(xì)胞組成，向外產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向內(nèi)產(chǎn)生次生韌皮部；次生木質(zhì)部遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次生韌皮部，次生韌皮部纖維發(fā)達(dá)；次生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量多、口徑大，呈分散排列，導(dǎo)管間由大量木質(zhì)纖維組成，中間有薄壁細(xì)胞組成的放射狀木射線；木射線由1～2列較寬的細(xì)胞組成；髓部較大并由木質(zhì)化薄壁細(xì)胞組成，皮層和木質(zhì)化薄壁細(xì)胞內(nèi)存有大量的簇晶（圖版Ⅰ-5）。

2.3 夏蠟梅莖的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅幼莖綠色，外被稀疏白色軟毛，橫切面近橢圓形，由表皮、皮層和維管柱組成（圖版Ⅰ-6）。表皮由1層細(xì)胞構(gòu)成，橫切面呈長(zhǎng)方形或近正方形，排列緊密整齊，暴露在空氣中的切向壁輕微角質(zhì)化；皮層具3～5層厚角細(xì)胞和13～15層薄壁細(xì)胞；維管柱呈長(zhǎng)方形，四角處偶見(jiàn)初生維管束（圖版Ⅰ-7），每個(gè)維管束具1～3層直徑較大的導(dǎo)管，四周厚壁細(xì)胞較少；中央髓由薄壁細(xì)胞組成。

夏蠟梅老莖呈灰褐色，有突起的皮孔，橫切面呈橢圓形（圖版Ⅰ-8）。周皮由3～5層細(xì)胞組成，具表皮毛；莖中的維管束緊密排列連成環(huán)狀；莖的每個(gè)突起部位都有成團(tuán)的韌皮纖維，由被擠到邊上的初生維管束形成。皮層外層的厚角組織有5～6層細(xì)胞，薄壁細(xì)胞8～9層，細(xì)胞直徑13.84～26.20μm。維管束屬于外韌維管束，維管形成層有3～5層細(xì)胞；髓部由排列疏松的五邊形或六邊形大型薄壁細(xì)胞組成。

2.4 夏蠟梅葉的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅的葉片為葉肉組織分化明顯的異面葉，葉片厚度103.27～106.77μm。從葉的橫切面來(lái)看，主要由表皮、葉肉和維管組織3部分構(gòu)成。

上、下表皮各由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密整齊，葉表皮外壁的表面覆蓋有角質(zhì)膜，包括蠟質(zhì)和角質(zhì)層（圖版Ⅰ-9，10）；上表皮厚10.68μm，角質(zhì)膜厚2.36μm，細(xì)胞形狀規(guī)則，橫切面呈矩形；下表皮厚 8.16 μm，角質(zhì)膜厚2.62μm，細(xì)胞形狀稍不規(guī)則。氣孔器分布在下表皮，均為平列型，保衛(wèi)細(xì)胞腎形，細(xì)胞直徑11.90～24.34μm；保衛(wèi)細(xì)胞氣孔極區(qū) T形加厚（圖版Ⅰ-11）；下表皮氣孔密度130mm-2；孔下室發(fā)達(dá)，占葉片橫切面的19％。

葉肉由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成（圖版Ⅰ-12），柵欄組織和海綿組織厚度之比為1∶3.83。柵欄組織由1層排列整齊的柱狀細(xì)胞組成，厚18.12μm，細(xì)胞直徑17.86～29.48μm，細(xì)胞間無(wú)空隙，內(nèi)含豐富的葉綠體；海綿組織厚73.30μm，細(xì)胞排列疏松，共3～6層，細(xì)胞直徑12.02～20.06μm，細(xì)胞間隙35.46～73.12μm，含有較多的葉綠體。葉表皮及葉肉中存有大量晶體，有的直達(dá)葉肉中部（圖版Ⅰ-12，13）。

葉的維管組織主要分布于葉脈中（圖版Ⅰ-14，15），葉脈橫切面維管束呈圓環(huán)狀，中脈兩面都突起形成脊。維管束鞘細(xì)胞2～3層，徑向壁和切向壁木質(zhì)化和栓質(zhì)化加厚；木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管徑向排列整齊，1～3列導(dǎo)管與1列薄壁細(xì)胞相間排列，木纖維2～3層且發(fā)達(dá)；韌皮部外側(cè)有發(fā)達(dá)的韌皮纖維2～3層，束中形成1層。維管束與上表皮之間依次是1～3層薄壁細(xì)胞、2～4層厚角細(xì)胞；維管束與下表皮之間依次是2層薄壁細(xì)胞、2～4層厚角細(xì)胞。側(cè)脈和小脈結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但有1層薄壁細(xì)胞構(gòu)成的維管束。主脈處的表皮細(xì)胞呈長(zhǎng)方形，外切向壁有角質(zhì)膜加厚。

3 討論和結(jié)論

植物與其生長(zhǎng)的環(huán)境構(gòu)成一個(gè)整體，植物的結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[9]。與同屬于蠟梅科的蠟梅屬（ChimonanthusLindl.）種類相比，夏蠟梅沒(méi)有芽鱗，為柄下芽，而蠟梅屬植物則具有覆瓦狀鱗片，能使芽的發(fā)育免受外界環(huán)境的不良影響，因此，夏蠟梅隱藏于葉柄基部的芽是原始性狀；夏蠟梅幼莖成熟區(qū)橫切面皮層維管束的木質(zhì)部導(dǎo)管多而大，導(dǎo)管四周的厚壁細(xì)胞少，較蠟梅屬原始；夏蠟梅氣孔均為較原始的平列型。根據(jù)以上分析并結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)上的比較，可以認(rèn)為夏蠟梅的營(yíng)養(yǎng)器官具有一定的原始結(jié)構(gòu)特征。但是，夏蠟梅葉下表皮細(xì)胞垂周壁波狀，氣孔極區(qū) T形加厚，而蠟梅屬植物的氣孔極區(qū)稍突出且形態(tài)較簡(jiǎn)單。一般認(rèn)為，氣孔極區(qū) T形加厚、形態(tài)較復(fù)雜的種類處于較高的演化水平[10-11]，因而，夏蠟梅形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的演化是不同步的。

干旱是植物生長(zhǎng)過(guò)程中面臨的逆境之一，植物無(wú)法避免永久性的或不定期的干旱，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的演化，植物可對(duì)干旱環(huán)境采取多種適應(yīng)對(duì)策[12]。夏蠟梅特產(chǎn)于中國(guó)溫帶地區(qū)，其營(yíng)養(yǎng)器官均有不同程度的抗旱特性，例如：根的木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量多、口徑較大；幼莖皮層內(nèi)含4個(gè)維管束，維管束的木質(zhì)部含有較多直徑較大的導(dǎo)管；莖中皮層較厚，維管束與髓部薄壁細(xì)胞都發(fā)達(dá)。這些特征均說(shuō)明夏蠟梅對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的運(yùn)輸及貯藏能力較強(qiáng)。夏蠟梅根的皮層和木質(zhì)化薄壁細(xì)胞內(nèi)均存在著大量的簇晶，在夏蠟梅葉的表皮及葉肉細(xì)胞中也可觀察到大量的晶體，晶體的存在一方面可加強(qiáng)葉片的機(jī)械性能，另一方面可避免對(duì)細(xì)胞的毒害作用、改變細(xì)胞的滲透勢(shì)、提高吸水和保水能力[13-14]。夏蠟梅葉片的葉脈非常發(fā)達(dá)，在葉的橫切面上可見(jiàn)大量木纖維和韌皮纖維；葉脈外側(cè)有細(xì)胞壁增厚的維管束鞘包圍，在側(cè)脈的周圍也分布有十分發(fā)達(dá)的木纖維，說(shuō)明夏蠟梅葉的支持力較強(qiáng)、輸導(dǎo)功能較完善；葉內(nèi)發(fā)達(dá)的機(jī)械組織在一定程度上具有支持葉片使其在缺水情況下仍然不會(huì)萎縮變形的作用。夏蠟梅葉的上、下表皮多分布有表皮毛，角質(zhì)膜厚，氣孔集中在下表皮；根、莖均有角質(zhì)層，這些結(jié)構(gòu)均能起到保水作用，有助于植株適應(yīng)干旱環(huán)境。

葉是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，在植物進(jìn)化過(guò)程中與周圍環(huán)境關(guān)系密切，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[15]。夏蠟梅的葉片大而薄，葉的柵欄組織和海綿組織都含有十分豐富的葉綠體，說(shuō)明不僅柵欄組織是夏蠟梅進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，海綿組織也在光合作用中起著重要作用；夏蠟梅葉的柵欄組織僅由1層細(xì)胞組成，海綿組織和柵欄組織厚度之比為3.83∶1，海綿組織有較大的間隙，這是由于夏蠟梅生長(zhǎng)于溪谷林下和山地灌叢中，光照相對(duì)不足，這樣的結(jié)構(gòu)可使其進(jìn)行充分的光合作用，有利于夏蠟梅在較蔭蔽的環(huán)境中生長(zhǎng)。

綜上所述，與同分布于中國(guó)溫帶地區(qū)的蠟梅屬種類相比，夏蠟梅的營(yíng)養(yǎng)器官具有一定的原始結(jié)構(gòu)特征，同時(shí)還具有一些較為耐旱的結(jié)構(gòu)，說(shuō)明其具備一定的耐旱能力；夏蠟梅葉的結(jié)構(gòu)具有耐陰植物特征，表明這是夏蠟梅對(duì)溪溝兩旁的溝谷地段及常綠闊葉林下生活環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。在生境嚴(yán)重破碎化、環(huán)境旱化的條件下，有必要將夏蠟梅遷移到比較適宜或人工創(chuàng)造的條件中進(jìn)行栽培和保護(hù)[16]。因此，在進(jìn)行夏蠟梅繁殖和幼苗管理的工作時(shí)，應(yīng)注重對(duì)其保水器官的保護(hù)，給予適當(dāng)?shù)恼陉?yáng)，創(chuàng)造有利于其繁育生長(zhǎng)的適合生境，擴(kuò)大種群數(shù)量。

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