范繁榮

(福建三明林業(yè)學(xué)校,福建 三明 365001)

繁殖作為植物有機(jī)體生活周期中最為關(guān)鍵、并相對(duì)脆弱的一個(gè)特殊生活史環(huán)節(jié),對(duì)生殖成功率和種群的有效更新起著關(guān)鍵性作用,而對(duì)植物的生殖物候、花的結(jié)構(gòu)、繁育系統(tǒng)的研究是認(rèn)識(shí)植物生活史的前提[1]。為找出白桂木 (Artocarpus hypargyreus Hance)種群瀕危在其生殖物候和繁育系統(tǒng)方面的原因機(jī)制,通過對(duì)白桂木天然林的定位觀測(cè),分析白桂木的生殖物候,在此基礎(chǔ)上分別從生殖發(fā)育過程、花序結(jié)構(gòu)和繁育系統(tǒng)方面對(duì)白桂木有性生殖過程中的瀕危環(huán)節(jié)進(jìn)行系統(tǒng)研究,分析瀕危植物白桂木有性生殖過程的生活史環(huán)節(jié),從中發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致白桂木瀕危的某些因素,為揭示白桂木種群的瀕危機(jī)制和該種群的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市梅列區(qū)陳大白桂木天然林內(nèi),位于北緯 26°14′～ 26°25′,東經(jīng) 117°30′～117°47′,屬武夷山脈與戴云山脈之間的低山丘陵。為中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),有明顯的山地氣候特征。年平均氣溫 19.5℃,極端最高氣溫 42.6℃,極端最低溫度 -6.7℃,年均無(wú)霜期 272 d～328 d,年均降雨量1 725mm,全年平均日照時(shí)數(shù) 1 840 h,年平均相對(duì)濕度 79%。林地主要成土母巖為花崗巖,土層厚度 1 m以上,土壤為山地紅壤。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,主要分布樹種有甜櫧(Castanopsis eyrei)、擬赤楊 (Alniphyllum fortunei)、石櫟 (Lithocarpus glabra)、木荷 (Schima superba)、南酸栆 (Choerospondiasaxillaris)等。

2 研究方法

2.1 白桂木生殖物候觀測(cè)

針對(duì)目前國(guó)內(nèi)缺乏白桂木生殖物候資料的現(xiàn)實(shí),本研究參照《中國(guó)動(dòng)植物物候觀測(cè)年報(bào)》(1966-1972,第 3號(hào))的研究方法[2],以福建省三明市梅列區(qū)陳大白桂木天然種群為觀測(cè)對(duì)象,進(jìn)行了為期兩年的白桂木生殖物候觀測(cè)。通過對(duì)白桂木天然林的全面踏查,選擇生長(zhǎng)健壯、并具代表性的白桂木進(jìn)行定位定株觀測(cè)。觀測(cè)時(shí)間從 2005年 1月開始至2006年 12月結(jié)束,每隔半個(gè)月觀測(cè) 1次(即每月 11日和 26日進(jìn)行定期觀測(cè))。在開花結(jié)實(shí)期(2006年5月 1日至 2006年 9月 20日)則每?jī)商煊^測(cè) 1次。觀察項(xiàng)目有白桂木的形態(tài)特征,枝、葉、芽生長(zhǎng)的起始時(shí)間,花序形態(tài)、花芽膨脹、開花、盛花、末花起始時(shí)間,果實(shí)成熟及起始脫落時(shí)間等。

2.2 白桂木雜交指數(shù)(Outcrossing index,OCI)的估算

按照 Dafni的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行花序直徑、花朵大小及開花行為的測(cè)量,并進(jìn)行繁育系統(tǒng)評(píng)判[3]。具體方法是:(1)花朵或花序直徑＜ 1mm記為 0;1 mm～2 mm記為 1;2 mm～6mm記為 2;＞ 6 mm記為 3。(2)花藥開裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔,雌蕊先熟記為 0;雄蕊先熟記為 1。(3)柱頭與花藥的空間位置,同一高度記為 0;空間分離記為 1。三者之和為 OCI值。評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為:OCI=0時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精(Cleistogamy);OCI=1時(shí),繁育系統(tǒng)為專性自交(Obligate autogamy);OCI=2時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交(Facultative autogamy);OCI=3時(shí),繁育系統(tǒng)為自交親和,有時(shí)需要傳粉者;OCI=4時(shí),繁育系統(tǒng)為部分自交親和、異交、需要傳粉者。

2.3 白桂木花粉 -胚珠比(Pollen-ovule ratio,P/O)的估算

依據(jù) Cruden的標(biāo)準(zhǔn)[4],P/O為 2.7時(shí) ～5.4時(shí),其繁育系統(tǒng)為閉花受精;P/O為 18.1時(shí) ～39.0時(shí),繁棄育系統(tǒng)為專性自交;P/O為 31.9時(shí) ～396.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交;P/O比為 244.7時(shí) ～2 588.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性異交;P/O比為2 108.0時(shí) ～195 525.0時(shí),繁育系統(tǒng)為專性異交。采用宋志平等方法[82]進(jìn)行花粉量與胚珠比(P/O)測(cè)定。

2.4 白桂木風(fēng)媒傳粉或蟲媒傳粉的確定或排除

采用重力玻片法進(jìn)行風(fēng)媒傳粉或蟲媒傳粉的確定或排除[5]。即以盛花期的植株為花粉源,用涂布凡士林的玻片收集花粉,自花粉源起布片,在樹冠中層?xùn)|西南北四個(gè)方向布片,每個(gè)方向布 5個(gè)玻片,間距 0.5 m,24 h后收片,用 16*10的顯微鏡進(jìn)行鏡檢,取 3次結(jié)果的平均值。若鏡檢結(jié)果沒發(fā)現(xiàn)花粉,則排除風(fēng)媒傳粉的可能。

3 結(jié)果與分析

3.1 白桂木開花的物候規(guī)律

兩年的觀測(cè)結(jié)果表明:白桂木為雌雄同株單性花,雄花的花芽膨脹期開始于 4月下旬,雌花則開始于 5月上旬,止于 6月下旬,其間出現(xiàn)兩次現(xiàn)蕾高峰,第 1次在 5月 10日左右,第 2次在 5月 20日左右。從表 1可看出,白桂木的盛花時(shí)間為 15 d左右,但其花期長(zhǎng)達(dá) 3個(gè)月左右。觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)在當(dāng)年7月白桂木樹上還有零星的雌花序在開放,但此時(shí)開放的花發(fā)育不良,多不結(jié)果,可見開花盛期是白桂木最有效的有性生殖時(shí)間。

表 1 白桂木的開花結(jié)果進(jìn)程Table 1 Flowering course of Artocarpus hypargyreus

觀測(cè)中發(fā)現(xiàn):白桂木在盛花期偶見鳳蝶停留片刻,但沒有發(fā)現(xiàn)其它傳粉昆蟲,而且在試驗(yàn)所布玻片的鏡檢中均發(fā)現(xiàn)有白桂木花粉,因此認(rèn)為白桂木是存在風(fēng)媒傳粉現(xiàn)象的自花傳粉植物。

根據(jù)白桂木的開花規(guī)律,白桂木屬于同步發(fā)生花期(Synchonous flowering)植物。所謂同步發(fā)生花期是指具有較短的花期但擁有大量的花[6]。Bawa等的研究發(fā)現(xiàn):在植物群落內(nèi)個(gè)體分布較少的物種常通過同步發(fā)生花期吸引大量的傳粉者,以保證生殖的順利進(jìn)行;在群落中喬木層樹種以及呈鑲嵌格局分布的物種一般也是同步發(fā)生花期,風(fēng)媒植物的花期也常屬于同步發(fā)生花期[7]。繁育系統(tǒng)通常的定義是代表直接影響后代遺傳組成的所有有性特征[8],主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng),它們結(jié)合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素[9]。觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)白桂木在群落中的個(gè)體分布較少,為保證生殖的順利進(jìn)行,在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中以同時(shí)大量開花并進(jìn)行自花授粉形式來(lái)保障生殖成功。

3.2 白桂木的雜交指數(shù)與花粉胚珠比

按照 Dafni的方法對(duì)白桂木進(jìn)行雜交指數(shù)的測(cè)定結(jié)果見表 2。白桂木為單性花,同一植株上具有雄花序和雌花序,而且花藥散粉初期雌蕊尚未成熟。因此可認(rèn)為其雄、雌器官在時(shí)間和空間上是分離的,其雜交指數(shù)(OCI)大于 4,根據(jù) Dafni的標(biāo)準(zhǔn)其繁育系統(tǒng)可以定為異交、部分自交親和、需要傳粉者。

表 2 白桂木的雜交指數(shù)Table 2 Outcrossing index(OCI)of Artocarpus hypargyreus

按照宋志平等的方法測(cè)定白桂木的花粉 -胚珠比,其結(jié)果見表 3。從表 3中可看出:白桂木的 P/O約為 1 248,按照 Cruden的標(biāo)準(zhǔn),該物種的繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類型。

表 3 白桂木的花粉胚珠比Table 3 Pollen-ovlue ration of Artocarpus hypargyreus

3.3 白桂木花序的解剖結(jié)構(gòu)

分別將白桂木雄、雌花序進(jìn)行切片,在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察和拍片,結(jié)果見圖 1。從圖 1中可明顯看出:白桂木花序?yàn)轭^狀花序,雄花序中單個(gè)小花分離,密集著生于球狀的花序軸上,雌花序中單個(gè)小花相連著生于花序軸上,柱頭細(xì)小,且周圍苞片較多,不易接受花。

圖 1 白桂木雄雌花序的切片(×80)Fig.1 Male and female inflorescence's slice(×80)

4 小結(jié)

白桂木屬于同步發(fā)生花期植物,花粉以風(fēng)媒傳播。根據(jù) Dafni的標(biāo)準(zhǔn)所得出的雜交指數(shù)(OCI)大于 4,表明白桂木的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者。按照 Cruden的花粉 -胚珠比(P/O)的標(biāo)準(zhǔn)劃分,白桂木的花粉 -胚珠比(P/O)約為1248,其繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類型。

由于白桂木在群落中的個(gè)體分布較少,為保證生殖的順利進(jìn)行,在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了以同時(shí)大量開花的形式來(lái)保障生殖成功。但由于開花時(shí)期雨水較多,影響花藥散粉,而且從花序的解剖結(jié)構(gòu)看,其柱頭細(xì)小,且受周圍苞片的影響,接受花粉量少,同時(shí),由于個(gè)體數(shù)量少,自交和近交現(xiàn)象嚴(yán)重,這可能是導(dǎo)致白桂木結(jié)實(shí)率低、種子質(zhì)量差的原因之一。

[1] 鄭宏春,路安民,胡正海.數(shù)珠珊瑚(商陸科)的花器官發(fā)生(英文)[J].西北植物學(xué)報(bào),2004,24(3):476～483.

[2] 中國(guó)科學(xué)院地理研究所.中國(guó)動(dòng)植物物候觀測(cè)年報(bào)[M].北京:科學(xué)出版社,1977:78.

[3] Dafni A.Pollination Ecology[M].Oxford University Press,New York,1992:1～57.

[4] Cruden RW.Pollen-ovule ratio:a conservative indicator ofbreeding systems in flowering plants[J].Evolution,1997,35:1～6.

[5] 宋志平,郭友好,黃雙.黃花藺的繁育系統(tǒng)研究[J].植物分類學(xué)報(bào),2000,38(1):53～63.

[6] Gentry AH.Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae[J].Biotropica,1974,6:64～68.

[7] Bawa K S,Webb C J.Floral variation and sexual differentiation in Muntingia calabura(Elaeocarpaceae),a species with hermaphrodite flowers[J].Evolution,1983,37(6):1271～1282.

[8] Wyatt R.Pollinator-plantinteractionsand the evolution of breeding systems.In:Real,Led.Pollination biology[M].Orlando:Academy Press,1983,51～59.

[9] 何亞平,劉建全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展和評(píng)述.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27(2):51～163.