黎維平

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081)

花稀單生,多形成花序。即使是木蘭類(lèi)(Magnoliids)單生的花也有人[1～2]認(rèn)為其由花序退化而成?；ㄐ蚴侵ǖ姆种Y(jié)構(gòu)[3]或分枝系統(tǒng)[4],它通常是被子植物科的重要特征,甚至是一個(gè)科最顯著的或獨(dú)有的性狀,常和傳粉方式密切相關(guān),是植物形態(tài)學(xué)、植物分類(lèi)學(xué)研究和植物學(xué)教學(xué)的重點(diǎn)內(nèi)容,已成為植物發(fā)育生物學(xué)研究的新熱點(diǎn)[2]。花序具有高度的多樣性,其分類(lèi)和類(lèi)型定義是植物學(xué)教學(xué)的一個(gè)重點(diǎn)和難點(diǎn)?，F(xiàn)有的中外植物學(xué)教材和有關(guān)術(shù)語(yǔ)專(zhuān)著[4～45]在花序的分類(lèi)和類(lèi)型定義上普遍存在重大瑕疵,徒增了教學(xué)難度,有必要加以修正。

1 一些花序的重新定義

1.1 有限花序和無(wú)限花序

有限花序(definite inflorescence,determinate inflorescence,cymose inflorescence或closed inflorescence)和無(wú)限花序(indefinite inflorescence,indeterminate inflorescence,racemose inflorescence或open inflorescence)是花序類(lèi)型的第一級(jí)劃分。這兩類(lèi)花序名詞中的“有限”和“無(wú)限”指的是什么？指的是單個(gè)頂芽生長(zhǎng)過(guò)程持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短,即無(wú)限花序中,頂芽“無(wú)限”生長(zhǎng),產(chǎn)生多個(gè)側(cè)芽(發(fā)育成花或分枝);而有限花序的頂芽生長(zhǎng)“有限”,最先分化成花芽,并在其下的一個(gè)節(jié)上留下1至數(shù)個(gè)側(cè)芽。側(cè)芽發(fā)育成側(cè)枝,側(cè)枝的頂芽可再重復(fù)上述過(guò)程。也就是說(shuō),花序名詞中的“有限”和“無(wú)限”指頂芽的生長(zhǎng)是相對(duì)“有限”和“無(wú)限”的,而不是指花序軸延伸的“有限”和“無(wú)限”,更不是指產(chǎn)生花的多(“無(wú)限”)或少(“有限”)。但是,“有限”和“無(wú)限”常被誤解:1)有教材[20,29]稱(chēng)有限花序頂花先開(kāi)放“限制了花序軸的繼續(xù)生長(zhǎng)”,其他教材[4,33]也有相似的敘述。這種認(rèn)識(shí)是值得商榷的。有限花序的花序軸是合軸分枝,每個(gè)頂芽的分生組織活動(dòng)時(shí)間“有限”,其貢獻(xiàn)給花序軸的只是“有限”的一小段,但是通過(guò)相繼出現(xiàn)的各頂芽分生組織的“接力賽”,花序軸能“無(wú)限”生長(zhǎng);2)筆者在教學(xué)中發(fā)現(xiàn),有的學(xué)生將“有限”和“無(wú)限”錯(cuò)誤地理解為花在數(shù)量上的差異,甚至有教材也認(rèn)為有限花序中的花數(shù)量通常是有限的(“there are generally a limited number of flowers”[4]),其言下之意是無(wú)限花序的花量一般是無(wú)限的。事實(shí)上,一個(gè)花序中花數(shù)量的多少與花序類(lèi)型通常沒(méi)有對(duì)應(yīng)關(guān)系。鑒于名詞“有限花序”和“無(wú)限花序”容易引起誤解,建議盡可能避免使用這種說(shuō)法,將其分別改稱(chēng)為合軸花序(sympodial inflorescence)和單軸花序(monopodial inflorescence),因?yàn)槎?lèi)花序的本質(zhì)區(qū)別在于花序軸分枝方式的差異。合軸花序常被稱(chēng)作聚傘花序(cyme),單軸花序也可稱(chēng)總狀類(lèi)花序(racemose inflorescence)。

合軸(有限)花序中的每個(gè)芽對(duì)花序都貢獻(xiàn)了兩部分:一小段花序軸和無(wú)柄或具柄小花;而簡(jiǎn)單無(wú)限花序(簡(jiǎn)單單軸花序)的花序軸均來(lái)自頂芽;單軸(無(wú)限)復(fù)合花序則還包括各級(jí)側(cè)枝頂芽產(chǎn)生的花序軸,分化成花的側(cè)芽對(duì)花序軸無(wú)貢獻(xiàn)。有一個(gè)極少提及的特征可區(qū)別一些單軸花序和合軸花序,即當(dāng)花序軸上苞片未退化消失時(shí),苞片和其最近的花同側(cè)(此花腋生),為單軸花序;苞片與花看似對(duì)生(此花頂生)則為合軸花序[10]。

各教材[5～7,10～17,19～35,37～45]對(duì)單軸(無(wú)限)花序和合軸(有限)花序的定義不著眼于花序軸分枝方式,均突出強(qiáng)調(diào)兩類(lèi)花序中開(kāi)花先后的差異。雖然一些教材也提到花序軸的特征,但多將其放在次要地位,常被學(xué)生忽略。這類(lèi)定義可能帶來(lái)一些誤解,導(dǎo)致花序鑒定困難和錯(cuò)誤?；ㄩ_(kāi)放順序通常與花芽分化次序一致,這是事實(shí),卻是花序的非本質(zhì)特征。合軸(有限)花序中,頂芽先分化成花芽,自然是先成熟開(kāi)放,頂芽下的側(cè)芽再分化然后開(kāi)放,有人據(jù)此又稱(chēng)合軸花序?yàn)殡x心花序(centrifugal inflorescence);而單軸花序的下部花或外圍花先分化先開(kāi)放,故有向心花序(centripetal inflorescence)的名稱(chēng)[8,18,20,26,42～43]。但是,按照花開(kāi)放次序來(lái)判斷花序類(lèi)型,帶來(lái)了諸多問(wèn)題。

首先,陸時(shí)萬(wàn)等[16]從不恰當(dāng)?shù)亩x出發(fā),設(shè)計(jì)了一個(gè)“單歧聚傘花序的模式圖”。在其“圖4-31A”[16]中,從1朵頂生花到最下部的腋生花依次標(biāo)為“1”至“10”,并說(shuō)明“小花序號(hào)為開(kāi)花順序”,稱(chēng)之為“單歧聚傘花序的模式圖”。這是拘泥于“花開(kāi)放順序”去定義花序的典型錯(cuò)誤。一方面,頂生小花最后分化卻最先開(kāi)放,既不符合一般生長(zhǎng)規(guī)律,也未體現(xiàn)任何生物學(xué)適應(yīng)意義,自然界中尚未發(fā)現(xiàn)如此開(kāi)放順序的花序;另一方面,除頂生花外,其余9朵小花都從苞片腋處發(fā)出,均來(lái)自腋生花芽,其花序軸來(lái)自頂芽的生長(zhǎng),為單軸分枝,“圖4-31A”是典型的總狀花序,絕非合軸(有限)花序,更不能當(dāng)成“模式”。

其次,單歧聚傘花序的花序軸為合軸分枝,在開(kāi)花后期常常沒(méi)有明顯曲折,很容易被誤判為總狀花序,因?yàn)槠湫螒B(tài)學(xué)的頂花在空間上位于下部,先成熟先開(kāi)放,看上去和總狀花序沒(méi)什么區(qū)別。若有限花序的分枝仍在發(fā)生,新分枝與老的花序軸有一定夾角(曲折狀),較易判斷其花序軸為合軸分枝,否則單純依據(jù)花開(kāi)放次序而忽略花序軸的來(lái)源進(jìn)行判斷就容易出錯(cuò)。

第三,單軸(無(wú)限)花序中,花并非總是嚴(yán)格按照花芽出現(xiàn)先后順序依次開(kāi)放。麻葉繡線(xiàn)菊(Spiraea cantoniensis Lour.)為薔薇科繡線(xiàn)菊亞科的一種代表植物,是大學(xué)植物分類(lèi)學(xué)實(shí)驗(yàn)觀(guān)察的常用材料,其傘房花序[30](有教材誤記為復(fù)傘房花序[31])下部的花晚于上部的花開(kāi)放的現(xiàn)象較常見(jiàn),學(xué)生們常據(jù)此將其判斷成合軸(有限)花序。薔薇科蘋(píng)果亞科的石楠(Photinia serrulata Lindl.)具有復(fù)傘房花序[5,11,19,28～29,38,44～45],其花序末級(jí)分枝上的頂生小花常先于其下部的花開(kāi)放,這使得解釋其為單軸(無(wú)限)復(fù)合花序成為每次實(shí)驗(yàn)繞不過(guò)的難關(guān)。有些教材也提到這類(lèi)現(xiàn)象,指出蘋(píng)果(Malus pumila Mill.)花序中間的花先開(kāi),不符合無(wú)限花序的定義[6,20,22～23,36,40]。

1.2 傘房花序

傘房花序(corymb)是總狀花序的變化形式,表現(xiàn)為花柄不等長(zhǎng),從下至上花柄逐漸變短。各教材[4,14,20～21,29]通常將其稱(chēng)為平頂總狀花序或?qū)⒛Ｊ綀D畫(huà)為平頂?shù)?強(qiáng)調(diào)其花排成一個(gè)平面。該定義值得質(zhì)疑。首先,一些教材以照片或圖片的形式呈現(xiàn)傘房花序,但照片或圖片顯示的是菊科頭狀花序排成傘房狀[8,13],這不是傘房花序,而屬于一種混合花序(詳述見(jiàn)下文)。其次,教材所舉的傘房花序例子,花序都不是平頂?shù)?。豆?Pyrus calleryana Dcne.)[16]和蘋(píng)果[16,26]的花序常被列為傘房花序的代表,但是這些花序都不是平頂?shù)?只是因?yàn)榛ū缮舷蛳律陨栽鲩L(zhǎng),使其不像傘形花序的那樣呈典型球形或半球形,但其花序表面呈現(xiàn)明顯的弧形。傘房花序中,下部花要到達(dá)與上部花一樣的高度,其位于花序下部的花要增加花柄長(zhǎng)度;更因其位于花序周緣,要達(dá)到與上部花一樣的高度,其花柄長(zhǎng)度須數(shù)倍于最上部花的花柄長(zhǎng)度(根據(jù)模式圖[45]測(cè)量,二者長(zhǎng)度差6倍),這樣會(huì)大大增加下部花的“負(fù)擔(dān)”,而這些額外付出沒(méi)有明顯的價(jià)值。所以,典型的平頂傘房花序如果不是完全沒(méi)有,也是很少見(jiàn)的。

傘房花序?yàn)槭裁匆_(dá)到平頂？平頂有什么意義？與平頂花序相比,麻葉繡線(xiàn)菊的傘房花序呈半球形,使傳粉昆蟲(chóng)可從更多的角度發(fā)現(xiàn)花序,平頂反而對(duì)傳粉不利。那么花序在什么情況下是平頂?shù)哪?？一般是花序具異形花而模擬單花時(shí),小花排在一個(gè)平面,使其看上去像一朵花,如菊科的絕大多數(shù)頭狀花序、蝴蝶莢蒾[Viburnum plicatum f.tomentosum(Miq.)Rehder]和玉葉金花屬(Mussaenda L.)植物的聚傘花序;或如芫荽(Coriandrum sativum L.)的單個(gè)傘形花序平頂,而不像一般的傘形花序頂為弧形、半球形、球形,以利于傳粉者停落在外圍小花的輻射瓣上采訪(fǎng)花序中的各小花。比較起來(lái),傘房花序的小花非異形,完全不必排成一個(gè)平面。

討論傘房花序是否為平頂,不僅僅是要使其定義更準(zhǔn)確,更是要使其在實(shí)驗(yàn)教學(xué)中避免誤導(dǎo),如:學(xué)生常因麻葉繡線(xiàn)菊的傘房花序呈半球形而非平頂,將其誤定為傘形花序。

1.3 輪傘花序

輪傘花序(verticillaster)是唇形科的重要特征。一些教材將輪傘花序置于多歧聚傘花序[5,16,20,24,28,31,34～35,45],另一些教材[10,17,29,36,38]則將輪傘花序放在二歧聚傘花序內(nèi)。唇形科植物通常葉對(duì)生,兩個(gè)聚傘花序生于2對(duì)生葉腋中,所以輪傘花序不是多歧聚傘花序。在唇形科系統(tǒng)樹(shù)基部的一些類(lèi)群如紫珠屬(Callicarpa L.)[46]中,聚傘花序?yàn)槌蓪?duì)的二歧聚傘花序。但是,以益母草(Leonurus japonicus Houttuyn)為代表的大多數(shù)唇形科植物,其對(duì)生的聚傘花序花序軸第一次分枝為二歧,接下來(lái)的多次分枝均為單歧[4,10,16]。所以,將輪傘花序歸屬于二歧聚傘花序也不夠準(zhǔn)確。

筆者建議棄用輪傘花序一詞,改為“對(duì)生聚傘花序(opposite cymes)”,簡(jiǎn)稱(chēng)“對(duì)傘花序”。避用“輪”字的理由是:1)其花序?yàn)閷?duì)生,輪生是假象;2)重新定義的唇形科[46]將傳統(tǒng)的馬鞭草科的紫珠屬等納入其中,其對(duì)生二歧聚傘花序中的花序軸和小花花柄都較明顯,這使得“假輪生”也有了例外。

1.4 傘形花序、柔荑花序、頭狀花序和隱頭花序是合軸花序還是單軸花序？

傘形花序、柔荑花序、頭狀花序和隱頭花序在教材和術(shù)語(yǔ)專(zhuān)著[4～45]中幾乎均歸入單軸花序(無(wú)限花序)類(lèi),但是,這些處理都顯得簡(jiǎn)單化了。

1.4.1 傘形花序

傘形花序(umbel)的形成有兩條路線(xiàn)。一是從總狀花序經(jīng)節(jié)間消失而來(lái),如五加科和傘形科的傘形花序,其花發(fā)育是向心式,屬于單軸(無(wú)限)花序。而另一類(lèi)傘形花序由聚傘花序演變而來(lái),其花發(fā)育為離心式,屬于合軸(有限)花序。筆者建議將傘形花序一詞留給單軸型傘形花序,而把合軸型傘形花序稱(chēng)為傘狀聚傘花序(umbelliform cyme)。后者有罌粟科的白屈菜屬(Chelidonium L.)、石蒜科的蔥屬(Allium L.)、夾竹桃科蘿藦亞科的馬利筋屬(Asclepias L.)[47]和冬青科的冬青屬(Ilex L.)植物。有些教材感到困惑,為什么傘形花序是無(wú)限花序,而蔥(A.fistulosum L.)的傘形花序卻是離心式發(fā)育[6,20,22～23,36,40]？如果將蔥的花序稱(chēng)為傘狀聚傘花序,則疑問(wèn)就不復(fù)存在了。

如何區(qū)別傘形花序和傘房花序是教學(xué)的一個(gè)難點(diǎn)。二者的區(qū)別常被認(rèn)為是:1)傘形花序是圓頂,而傘房花序是平頂;2)傘形花序的花柄等長(zhǎng),而傘房花序的花柄異長(zhǎng)。第一點(diǎn)已在上文中予以否定;第二點(diǎn)也不可靠,如上文提到的芫荽傘形花序模擬單花而平頂,這是因?yàn)橥鈬ūL(zhǎng),向心則花柄漸短,可見(jiàn),傘形花序也可以花柄不等長(zhǎng)。二花序最穩(wěn)定的性狀差異在于,傘形花序的小花著生在花序軸的頂端,而傘房花序的小花著生點(diǎn)有差異顯著的高低之分。

1.4.2 柔荑花序

楊柳科的柔荑花序(catkin)由圓錐花序演化而來(lái)[48],無(wú)疑是單軸(無(wú)限)花序。而殼斗目的柔荑花序則是從聚傘花序簡(jiǎn)化而成[47,49],可改稱(chēng)合軸柔荑花序(sympodial catkin)。

1.4.3 頭狀花序和隱頭花序

各教材中,頭狀花序的例子來(lái)自豆科植物和菊科植物[5,7～8,10,15,23,28,36],或只限于菊科植物[6,11～12,16～19,22,24～27,29～31,34～35,37,39～43,45]。

頭狀花序可分為3種類(lèi)型。第一類(lèi)是由總狀花序演化而成的簡(jiǎn)單的頭狀花序,如豆科含羞草亞科的合歡屬(Albizia Durazz.)和金合歡屬(Acacia Mill.)植物。

第二類(lèi)頭狀花序?yàn)榫湛铺赜小；ㄐ虻陌l(fā)育形態(tài)解剖學(xué)結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示,菊科的頭狀花序起源于聚傘圓錐狀花序(thyrsoid)[50～51],可稱(chēng)籃狀花序(basket)[44],以區(qū)別于豆科的頭狀花序。筆者曾設(shè)想將籃狀花序放在合軸花序類(lèi)。但是,幾經(jīng)推敲,最終認(rèn)為籃狀花序還是應(yīng)置于無(wú)限花序內(nèi),因?yàn)?1)籃狀花序源于聚傘圓錐狀花序,而后者是聚傘花序排成圓錐花序狀。在演化成籃狀花序的過(guò)程中,聚傘圓錐狀花序的每個(gè)分枝退化成1朵花,短縮成花序托的花序軸是一個(gè)芽發(fā)育而來(lái)的單軸分枝,已無(wú)合軸部分,所以籃狀花序是花序軸為單軸分枝的無(wú)限花序[50～51];2)籃狀花序的小花為向心式發(fā)育,也表現(xiàn)出無(wú)限花序的特征[29];3)各教材的表格“被子植物形態(tài)構(gòu)造的演化規(guī)律和分類(lèi)原則”[29,34]顯示,無(wú)限花序是由有限花序演化而來(lái),但教材均未進(jìn)一步加以解釋,令人難以理解?；@狀花序可作為有限花序演化成無(wú)限花序的一個(gè)例子。

第三類(lèi)為合軸頭狀花序(sympodial capitulum),見(jiàn)于?？坪褪n麻科[47]。

桑科的隱頭花序(hypanthium)是由合軸頭狀花序演化而成,屬于合軸(有限)花序[29,43,47],而不是大部分教材[5～6,15～17,20,22～28,31,34～35,38,40～41,44～45]普遍贊同的無(wú)限花序。要著重指出的是,隱頭花序被定為合軸(有限)花序,是根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育證據(jù),而非其雄花位于形態(tài)學(xué)下端卻最后開(kāi)放的現(xiàn)象。隱頭花序雄花位于形態(tài)學(xué)下端(緊挨總苞片)且最后開(kāi)放,這是對(duì)異花傳粉的適應(yīng),是協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果,絕非受制于花序類(lèi)型。

2 幾類(lèi)新定義的花序

2.1 花簇生也是花序類(lèi)型

有的教材[13]將睡蓮科的花單生也包括在花序內(nèi),這有些欠妥。而另一些教材[26,29]把花簇生(cluster)與花單生、花序并列,并且將白榆(Ulmus pumila L.,又稱(chēng)榆樹(shù)、家榆)和紫荊(Cercis chinensis Bunge)當(dāng)作花簇生的例子。筆者認(rèn)為,簇生符合花序的定義,即花按一定順序著生在花序軸上,簇生的花序軸只是短縮而未消失,所以簇生也是花序形式。將花簇生納入花序范疇的另一個(gè)理由是,花簇生是由其他花序演變(衍生)而來(lái)。白榆所在的榆屬(Ulmus L.),其花排成“簇狀聚傘花序、短聚傘花序、總狀聚傘花序或呈簇生狀”[52],可見(jiàn),白榆的花簇生是合軸(有限)花序即聚傘花序演化類(lèi)型之一,可稱(chēng)之為簇生聚傘花序(fascicled cyme)。

紫荊隸屬于紫荊屬(Cercis L.),既有總狀花序又有花簇生,而且紫荊屬的姊妹屬羊蹄甲屬(Bauhinia L.)植物以總狀花序?yàn)橹?紫荊的花簇生無(wú)疑是由無(wú)限花序中的總狀花序演化而來(lái),可名為單軸簇生花序(monopodium cluster),可簡(jiǎn)稱(chēng)簇生。單軸簇生花序的發(fā)生類(lèi)似于葉簇生的出現(xiàn),都是通過(guò)節(jié)間極度短縮或消失(節(jié)未消失)而演化形成。

2.2 要賦予單花花序應(yīng)有的名分

蕓香科只有1片小葉的復(fù)葉被列為復(fù)葉的一個(gè)單獨(dú)類(lèi)型,名為單身復(fù)葉。其名稱(chēng)之怪異容易引起學(xué)生的興趣;解釋其由三出復(fù)葉兩側(cè)的小葉退化而成,是學(xué)習(xí)葉進(jìn)化的好案例。無(wú)獨(dú)有偶,各類(lèi)花序中都有簡(jiǎn)化到僅含1朵花的花序,它們?cè)诨ㄐ蚍诸?lèi)中卻沒(méi)有相應(yīng)的名分。

《中國(guó)植物志》[53]描述蔥蓮[Zephyranthes candida(Lindl.)Herb.]花著生時(shí)指出,“花單生于花莖頂端,下有帶褐紅色的佛焰苞狀總苞,總苞片頂端2裂”?？偘鸀榛ㄐ蛳碌淖儜B(tài)葉,可是此總苞上卻不是花序而是頂生的單花。這種矛盾的描述來(lái)自于一方面將其當(dāng)作花序,另一方面又因其只有1朵花而被看成單花頂生。若引入單花花序(sin-gle-flower inflorescence)(花序簡(jiǎn)化為只含單朵花)的概念,則可避免上述困惑。鑒于蔥蓮所在的石蒜科以合軸傘形花序?yàn)橹?蔥蓮的花序可歸入單花聚傘花序(single-flower cyme)中的單花合軸型傘形花序(single-flower synpodium umbel)。這個(gè)名詞可能太長(zhǎng),可縮為單花合軸傘序。石蒜科植物具單花合軸傘序的還有黃水仙(Narcissus pseudonarcissus L.)和黃花石蒜屬(Sternbergia Waldst.&Kit.)等。

山毛櫸科植物由二歧聚傘雌花序演化成3～5朵簇生,許多屬種進(jìn)一步發(fā)展成單花聚傘花序,如櫟屬(Quercus L.)和青岡屬(Cyclobalanopsis O-erst.)的總苞內(nèi)均只有1朵雌花。對(duì)傘花序是唇形科的顯著特征,由成對(duì)的聚傘花序構(gòu)成。該科的一些屬,如黃芩屬(Scutellaria L.)、Eriope Humb.&Bonpl.ex Benth.和Hypenia(Mart.ex Benth.)Harley[54],其聚傘花序簡(jiǎn)化為單朵花,也是單花聚傘花序,但是,Simpson[13]將此現(xiàn)象不恰當(dāng)?shù)胤Q(chēng)為花單生葉腋(solitary,axillary flowers)。所以,提出單花聚傘花序的概念對(duì)于避免混亂、加深對(duì)進(jìn)化途徑的理解都具必要性。

菊科藍(lán)刺頭屬(Echinops L.)有120余種,其籃狀花序僅含1小花,為單花籃狀花序(single-flower basket)。

水稻(Oryza sativa L.)的小穗也只含1朵可育小花,是單花小穗(single-flower spikelet)。

Endress等[1]和 Friis等[2]認(rèn)為,在木蘭類(lèi)的木蘭目-樟目分支(the Magnoliales-Laurales clade),其基部類(lèi)群數(shù)次發(fā)生過(guò)由總狀花序等演化出單花的現(xiàn)象。由此說(shuō)來(lái),從來(lái)就沒(méi)有原始的單生花。但是,單生花不僅見(jiàn)于木蘭科,還存在于八角科、臘梅科、五味子科、甚至番荔枝科等。眾多類(lèi)群具單生花,是否應(yīng)該將這類(lèi)單花排除在花序之外值得進(jìn)一步研究。

3 一個(gè)新的花序分類(lèi)系統(tǒng)

目前,中外各教材均將花序分為合軸(有限)花序和單軸(無(wú)限)花序,然后在單軸花序下分出簡(jiǎn)單花序和復(fù)合花序,最后在簡(jiǎn)單花序、復(fù)合花序和有限花序下分出各種花序類(lèi)型。現(xiàn)有花序分類(lèi)系統(tǒng)的不足之處在于:1)系統(tǒng)略顯簡(jiǎn)單,位于單軸型和合軸型之間的混合型、單軸型和合軸型內(nèi)部花序軸分枝類(lèi)型的混合等都未加考慮,使得一些花序的名稱(chēng)極易產(chǎn)生誤解,不利于教學(xué)和學(xué)術(shù)交流;2)對(duì)一些花序如傘形花序、柔荑花序等的認(rèn)識(shí)過(guò)于簡(jiǎn)單;3)對(duì)一些花序的認(rèn)識(shí)存在錯(cuò)誤,如菊科頭狀花序、?？齐[頭花序。

基于上述對(duì)一些花序的重新認(rèn)識(shí),以及對(duì)花序復(fù)雜性的較深入了解,筆者提出一個(gè)新的花序分類(lèi)系統(tǒng)(圖1)。

圖1 建議的花序分類(lèi)新系統(tǒng)Fig.1 A proposed classification system of inflorescence

3.1 花序的第一級(jí)劃分:合軸型、單軸型和混軸型花序

首先,將花序分為合軸花序(聚傘類(lèi)、有限花序類(lèi))、單軸花序(總狀類(lèi)、無(wú)限花序類(lèi))和混軸花序三類(lèi)(圖1)。

混軸花序(mixpodial inflorescence)是指花序軸的分枝既有合軸又有單軸,通常是合軸型排成單軸狀,如:唇形科的對(duì)傘花序排成穗狀、圓錐狀;雞屎藤屬(Paederia L.)和葡萄屬(Vitis L.)的聚傘花序排成聚傘圓錐狀花序(圖1)。

3.2 花序的第二級(jí)劃分:簡(jiǎn)單花序、復(fù)合花序和混合花序

3.2.1 簡(jiǎn)單花序

單軸花序的花序軸不分枝和合軸花序的花序軸不分枝或以相同分枝方式不斷分枝,都稱(chēng)為簡(jiǎn)單花序,即簡(jiǎn)單單軸花序和簡(jiǎn)單合軸花序。

簡(jiǎn)單合軸花序包括單歧聚傘花序(螺狀單歧聚傘花序和蝎尾狀單歧聚傘花序)、二歧聚傘花序、多歧聚傘花序、合軸柔荑花序、傘狀聚傘花序、單花聚傘花序、隱頭花序、簇生聚傘花序等。

簡(jiǎn)單單軸花序包括總狀花序、傘形花序、傘房花序、穗狀花序、小穗、肉穗花序、頭狀花序、籃狀花序、單花籃狀花序、柔荑花序、單軸簇生花序(簡(jiǎn)稱(chēng)簇生)等。

3.2.2 復(fù)合花序

花序軸以相同方式不斷分枝所形成的單軸花序即為單軸復(fù)合花序。鑒于合軸花序的花序軸通常是重復(fù)分枝的結(jié)果,所以將反復(fù)以同一方式進(jìn)行分枝的合軸花序歸在簡(jiǎn)單合軸花序中,不再單列出合軸復(fù)合花序。所以,復(fù)合花序就限于指單軸復(fù)合花序。

單軸復(fù)合花序包括復(fù)總狀花序(圓錐花序)、復(fù)穗狀花序、復(fù)傘房花序、復(fù)傘形花序等。

3.2.3 合軸混合花序(混合聚傘花序)和單軸混合花序

若花序軸不斷分枝,但是分枝樣式在單軸型和合軸型范疇之內(nèi)發(fā)生變化,這類(lèi)花序則為合軸混合花序和單軸混合花序,其具體花序名稱(chēng)中常含“狀”字。例如,水稻“小穗排成圓錐狀”的說(shuō)法比水稻具圓錐花序的說(shuō)法好,因?yàn)榍罢唢@示其圓錐狀結(jié)構(gòu)的單位是小穗(穗狀花序)而不是小花。在名稱(chēng)中用“狀”,提示其結(jié)構(gòu)單位也是花序。單軸混合花序(monopodial mixed inflorescence)包括玉米(Zea mays L.)的雌花序(雌小穗排成肉穗狀)、水稻的小穗(穗狀花序)排成圓錐狀、八角金盤(pán)屬(Fatsia Decne.&Planck.)的傘形花序排成圓錐狀、合歡屬和金合歡屬的頭狀花序排成圓錐狀等。

2007年全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)聯(lián)賽試題20為“玉米和高粱的穗狀花序組成及分類(lèi)單位為:A.花B.小穗C.雄花D.雌花”。此題題干中的穗狀花序?qū)嶋H上是指小穗排成肉穗狀(玉米雌花序)、圓錐狀[玉米雄性小穗排成圓錐狀;高粱(Sorghum bicolor Moench)的兩性、單性和中性小穗排成圓錐狀]。如果學(xué)生學(xué)得扎實(shí),理解到只有小穗是穗狀花序,其結(jié)構(gòu)單位是花,則應(yīng)選A。但標(biāo)準(zhǔn)答案是B,題干的“穗狀花序”是錯(cuò)誤說(shuō)法,學(xué)生必須順應(yīng)出題者錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)才能得分。

合軸花序中的混合花序,即混合聚傘花序(mixed cyme)包括:1)大多數(shù)對(duì)傘花序(輪傘花序)為單歧聚傘花序排成二歧狀;2)珠芽景天(Sedum bulbiferum Makino)的單歧聚傘花序排成二歧、三歧狀。

《植物學(xué)名詞(第二版)》[43]在條目“03.0502 密傘花序 fascicle”中定義,“密傘花序又稱(chēng)‘簇生花序’。花無(wú)柄或花柄短而密集成簇的一種多歧聚傘花序。如澤漆?！边@種定義極不明確,與澤漆(Euphorbia helioscopia L.)等大戟屬(Euphorbia L.)植物的復(fù)雜情況相差甚遠(yuǎn)。各植物學(xué)教材[5,26,29]將杯狀聚傘花序排成多歧聚傘花序狀,定義為密傘花序。這種表述稍明確些,但是,提出密傘花序一詞沒(méi)有意義:1)大戟屬植物的杯狀聚傘花序可單生,或排成單歧、二歧至多歧狀,將密傘花序歸在多歧聚傘花序名下不合適;2)密傘花序的“構(gòu)成單位是杯狀聚傘花序”[29]而非花朵,所以也不是典型的多歧聚傘花序;3)密傘花序中的“密”字顯然指構(gòu)成單位(“杯狀聚傘花序”)的“次級(jí)花序密集”[29,34]。而事實(shí)上,在大戟屬各類(lèi)植物中,杯狀聚傘花序的排列情況復(fù)雜多變,有不少植物杯狀聚傘花序的排列顯得十分疏松。所以,建議棄用密傘花序一詞。

大戟屬植物的杯狀聚傘花序,其總苞呈杯狀而包被雌、雄裸花,并以總苞裂片間蜜腺(一類(lèi)特殊的花外蜜腺)吸引傳粉昆蟲(chóng),此花序又叫杯狀花序(cyanthium),是對(duì)單花的模擬;此花序又叫大戟花序,為大戟屬特有。杯狀花序?qū)嶋H上是混合聚傘花序,它可描述為“總苞內(nèi)1中央雌花和多個(gè)周生雄性單歧聚傘花序排成多歧狀”。在大戟屬,杯狀花序可單生,但更多為排成聚傘花序狀。在澤漆中,大戟花序首先排成二歧狀,再排成三歧狀,最后排成五歧狀;而鉤腺大戟(E.sieboldiana Morr.&Decne.)的杯狀花序則排成二歧狀。

植物花序極其復(fù)雜,對(duì)其認(rèn)識(shí)仍有漫長(zhǎng)的道路要走,所以本文對(duì)花序的認(rèn)識(shí)會(huì)隨著植物學(xué)的發(fā)展而得到修正。