許建定

(山西省水土保持科學(xué)研究所)

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和高產(chǎn)中起著不可忽視的作用。早在18 世紀(jì)初，德國(guó)科學(xué)家海爾斯(Halls，1724)就開(kāi)始對(duì)植物根系進(jìn)行研究，但因研究方法和工作量的限制，在以后的多年內(nèi)研究進(jìn)展十分緩慢。后來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者逐漸認(rèn)識(shí)到:作為植物地下部分的根系，一方面深刻影響旱地土壤水分的有效性，控制作物能否高產(chǎn)，如Weaver J.E.在20 世紀(jì)30年代所指出的那樣，“要科學(xué)地理解作物生產(chǎn)，就必須全面地認(rèn)識(shí)作物根系發(fā)育、根群分布、不同生育期根系吸收水分的活力，以及不同環(huán)境下的根系變化”;另一方面根系又總是和其賴(lài)以攀延伸長(zhǎng)的土壤密切聯(lián)結(jié)成一個(gè)水、肥、氣、熱、根互為生態(tài)環(huán)境的“根土系統(tǒng)”，這種根土系統(tǒng)的構(gòu)形、容積、動(dòng)態(tài)、內(nèi)涵因素的數(shù)量與質(zhì)量，直接關(guān)系著地上部分“葉光系統(tǒng)”的建成與產(chǎn)量形成。20 世紀(jì)80年代以后，人們逐漸將研究課題轉(zhuǎn)向根系，使孤立研究植物地上部生理機(jī)能轉(zhuǎn)向根系和地上部分相互作用的研究［1-6］。根系生理已成為作物生理研究中一個(gè)十分活躍的領(lǐng)域，特別是在目前，已由過(guò)去的根系形態(tài)研究轉(zhuǎn)向根系對(duì)水肥吸收、根冠信號(hào)傳遞、根系生理生化活性等的機(jī)理研究領(lǐng)域［7］。

大量資料表明，不同品種、栽培因子如播期、土壤耕作、肥料、灌溉等都在不同程度上影響根系生長(zhǎng)發(fā)育和分布［2，6，8，9］。其中，土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育起著極其重要的作用。結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，水肥條件對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響結(jié)論可以大致歸納如下。

1 土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系生長(zhǎng)特性的研究

1.1 土壤水分與植物根系生長(zhǎng)發(fā)育

水分對(duì)植物根系生長(zhǎng)的影響現(xiàn)在越來(lái)越受到重視，特別是目前水資源緊缺，經(jīng)常發(fā)生干旱少雨的情況下，水和根系的相關(guān)研究尤其重要。劉海軍等對(duì)噴灌和地面灌溉條件下冬小麥根系分布特點(diǎn)研究認(rèn)為:地面灌溉情況下，越冬期根系質(zhì)量密度相對(duì)分布要大于噴灌條件下的，但早期深層卻相反。李話、張大勇等研究表明:半干旱地區(qū)春作物根系龐大。方榮杰、李遠(yuǎn)華對(duì)非充分灌溉條件下水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育特征研究后認(rèn)為，非充分灌溉條件下水稻根系生長(zhǎng)與灌溉條件下具有較大差別。

1.2 土壤水分和肥力高低與植物根系生長(zhǎng)發(fā)育

關(guān)于水肥條件對(duì)小麥根系生物量的影響較為復(fù)雜，目前已有的研究結(jié)論并不一致。梁銀麗等［10］認(rèn)為:在田間相對(duì)持水量(SRWC)為40%～70%時(shí)，隨著水分含量提高，增施N、P 肥可引起根系生物量顯著增加。王晨陽(yáng)等［11］認(rèn)為:SRWC 在30%～80%范圍時(shí)，隨著SRWC 降低，根系生物量減少。陳竹君等［12］研究表明:在水分重度虧缺條件下，小麥根系生物量顯著降低;中度水分虧缺和適宜水分條件可極顯著地促進(jìn)根系生長(zhǎng)，但在適宜水分高肥力條件下，根系生物量較中度水分虧缺有所減少，不同水分和肥力對(duì)根系生長(zhǎng)影響的差異均達(dá)極顯著水平，且二者的交互作用亦極顯著。分析認(rèn)為:在土壤水分重度虧缺條件下，根系生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收嚴(yán)重受阻，根系生物量減少;隨著土壤水分條件的改善，作物根系及地上部分生長(zhǎng)加快，對(duì)水肥需求量大大增加，此時(shí)，根系生物量便迅速增大。這是植物借以擴(kuò)大水分和養(yǎng)分吸收面積的適應(yīng)性機(jī)制［13］。隨著土壤水分達(dá)到適宜以上條件時(shí)，在土壤肥力較高情況下，根系可以連續(xù)不斷地吸收到大量水分和養(yǎng)分，較少的根系吸收的水分養(yǎng)分便可滿足整個(gè)植株生長(zhǎng)發(fā)育的需要，因而根系生物量又有所減少。而低肥土壤中根系則需進(jìn)一步伸展擴(kuò)大才能保證高水分條件下植株生長(zhǎng)所需要的養(yǎng)分。

1.3 土壤水分和氮磷肥與植物根系生長(zhǎng)發(fā)育

就水肥條件對(duì)小麥等根系長(zhǎng)度的影響而言，梁銀麗等［14，15］認(rèn)為:小麥根系長(zhǎng)度(RL)對(duì)土壤水分的反應(yīng)極為敏感。當(dāng)土壤嚴(yán)重干旱(SRWC ﹤40%)，根的延伸生長(zhǎng)將嚴(yán)重受阻;土壤水分狀況趨于良好時(shí)，RL 顯著增加;在SRWC 達(dá)到55%上下時(shí)，RL 達(dá)最大值;而后隨著SRWC 的遞增，RL 又趨于降低。磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)RL 的作用因土壤水分狀況而異。在土壤嚴(yán)重缺水條件下，施磷對(duì)促進(jìn)根系延伸生長(zhǎng)具有極顯著的作用;隨著土壤含水量的提高，磷肥的使用效果逐漸降低。土壤水分與磷素營(yíng)養(yǎng)水平的適宜組合為:P2O50 kg/hm2，SRWC60%;P2O590 kg/hm2，SRWC58%;P2O5180 kg/hm2，SRWC 56%，即土壤水分條件差時(shí)，多施磷對(duì)促進(jìn)根系的延伸生長(zhǎng)效果良好。氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)小麥根系生長(zhǎng)也具有明顯的調(diào)節(jié)作用，增施氮肥也可加速根系生長(zhǎng)，提高根干重，但其效果不及磷營(yíng)養(yǎng)顯著。不同水分條件下氮營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)小麥根系生長(zhǎng)的適宜用量差異較大。SRWC在40%～45% 時(shí)不用氮肥;土壤輕度干旱(SRWC為55%)施氮90 kg/hm2;SRWC 達(dá)60%上下時(shí)施氮180 kg/hm2，小麥根系干重可達(dá)相應(yīng)水分條件下的最高值。即土壤水分嚴(yán)重虧缺時(shí)不使用氮肥;土壤水分狀況良好時(shí)增加氮肥施用量，對(duì)小麥RDW 的提高比較有利。李秧秧等［16］也認(rèn)為從根系角度適量施氮確實(shí)可以增強(qiáng)作物的抗旱性。過(guò)量施氮也可以增加根系總干重，但主要表現(xiàn)在促進(jìn)了上層根重增加，由于上層根極易受到干旱威脅而死亡，所以氮肥處理增加根重的效應(yīng)可能對(duì)抗旱性意義并不大。

1.4 土壤水分、養(yǎng)分與植物根系生長(zhǎng)關(guān)系的研究

國(guó)外在水肥條件對(duì)苗木根系生物量及根系長(zhǎng)度等影響方面也進(jìn)行了一些研究。Siti Rubiah Zainudin 等［17］的盆栽實(shí)驗(yàn)表明，無(wú)論是否受水分脅迫，Hopea odorata 和Mimusops elengi 苗木的根長(zhǎng)一般都隨NPK 緩效復(fù)合肥施用量的增加而減少，而且Hopea odorata 受水分脅迫時(shí)減少更趨明顯。Hopea odorata在不施肥并受水分脅迫時(shí)的根長(zhǎng)最大，在施肥最多并受水分脅迫時(shí)的根長(zhǎng)最短，說(shuō)明水分脅迫對(duì)Hopea odorata 根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，施肥過(guò)量會(huì)限制其根系生長(zhǎng)。對(duì)于Mimusops elengi，與Hopea odorata 不同，它的根長(zhǎng)在不施肥并且不受水分脅迫時(shí)才是最低的，這可能由于很低的營(yíng)養(yǎng)利用率和充足的水分限制了它的根長(zhǎng)生長(zhǎng)。王政權(quán)等［18］通過(guò)沙培試驗(yàn)方法，研究了溫室條件下水曲柳幼苗在施肥和澆水區(qū)、非施肥和非澆水區(qū)中根系生長(zhǎng)、生物量分布、地下部分與地上部分關(guān)系、細(xì)根直徑等特征，結(jié)果表明，土壤養(yǎng)分和水分的空間異質(zhì)性對(duì)水曲柳幼苗根系生長(zhǎng)和分布有明顯影響。在施肥區(qū)和澆水區(qū)根系生長(zhǎng)快，密度大，生物量高，而在非施肥和非澆水區(qū)根系生長(zhǎng)受到抑制，根系密度小，生物量低。與非施肥區(qū)相比，施肥區(qū)細(xì)根直徑下降，有利于根系對(duì)養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸。但是在非澆水區(qū)，細(xì)根生長(zhǎng)慢，生物量少，因干旱導(dǎo)致細(xì)根直徑下降，不利于植株生長(zhǎng)。

2 土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系生理特性的研究

根系在土壤中的廣泛分布和不斷伸長(zhǎng)，追逐著土壤中的水分和養(yǎng)分，這對(duì)滿足自身和地上部分生長(zhǎng)非常重要。當(dāng)植物遇到由于蒸騰速率超過(guò)根系吸水速率而引起水分脅迫，或由于土壤水分溶液中營(yíng)養(yǎng)元素的低活性引起的養(yǎng)分虧缺，或兩者兼而有之時(shí)，作物根系和禾苗的生長(zhǎng)以及產(chǎn)量就會(huì)受到很大限制，根系的生理特性也會(huì)發(fā)生一系列的變化。

2.1 土壤水分與磷素對(duì)作物根系比表面積的影響

梁銀麗等［14，15］開(kāi)展的不同水肥條件對(duì)小麥根系生理特性的試驗(yàn)研究表明:土壤水分條件對(duì)根系比表面積(RA)產(chǎn)生劇烈影響，且呈拋物線型分布。在不同磷素營(yíng)養(yǎng)水平下，土壤水分對(duì)根系RA 的作用表現(xiàn)不同。在不施磷肥條件下，根系RA 在SRWC為57%時(shí)達(dá)到峰值;當(dāng)磷水平為90 kg/hm2，SRWC為54% 時(shí)根系RA 最大;當(dāng)磷肥施用量達(dá)到180 kg/hm2時(shí)，根系RA 在SRWC為51%時(shí)達(dá)最大值。這表明在土壤干旱條件下，磷肥可以明顯提高根系的活性吸收面積。

2.2 土壤水分與氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物根系呼吸的影響

土壤水分條件和氮磷素營(yíng)養(yǎng)水平都對(duì)根系呼吸強(qiáng)度影響顯著，而且其中一個(gè)因素的作用明顯受另一因素的制約。在不施肥的情況下，隨著土壤水分含量的增加，根呼吸明顯降低;水分脅迫加劇，根系呼吸明顯提高;在磷水平為45 kg/hm2上下時(shí)，土壤水分的改變對(duì)根系呼吸作用無(wú)明顯影響;以后隨著磷水平的提高，土壤水分含量提高，呼吸作用加強(qiáng);水分脅迫加劇，根系呼吸強(qiáng)度降低。換言之，在SRWC為70%條件下，隨著磷水平的提高，小麥根系呼吸作用增強(qiáng);當(dāng)SRWC 為55%以下時(shí)，隨著磷水平的提高，根呼吸作用顯著降低。

氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系呼吸作用的影響與磷具有較明顯差別。在SRWC 為40%～70%范圍內(nèi)，不管水分條件是否優(yōu)越，高氮水平的根系呼吸強(qiáng)度始終高于低氮水平;不論供氮水平高低，土壤缺水條件下的呼吸強(qiáng)度一直高于水分良好條件下的呼吸強(qiáng)度。

2.3 氮磷營(yíng)養(yǎng)與作物根系導(dǎo)水率的關(guān)系

土壤水分含量的高低直接影響著根系內(nèi)部的水分狀況。土壤干旱嚴(yán)重，小麥根系水分環(huán)境惡化，嚴(yán)重影響根系對(duì)土壤水分的吸收，根系內(nèi)部的水勢(shì)顯著降低;土壤含水量提高，根區(qū)水分條件改善，根水勢(shì)顯著提高。氮、磷營(yíng)養(yǎng)和土壤水分一樣也會(huì)對(duì)根系水勢(shì)產(chǎn)生劇烈影響。

但李秧秧等［16］利用模擬土柱研究了不同水分和氮素營(yíng)養(yǎng)條件下春小麥根系的生理生態(tài)反應(yīng)后指出:在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，過(guò)量施氮會(huì)導(dǎo)致根細(xì)胞膜傷害率明顯增加，保水能力下降，抗旱性降低，因此建議隨著土壤水分脅迫的加重，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量。

沈玉芳等［19］還采用室內(nèi)水培試驗(yàn)法，選擇高水肥型玉米品種，以PEG6000 模擬干旱脅迫，Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液和無(wú)磷營(yíng)養(yǎng)液控制磷素水平，用壓力室法測(cè)定了三葉期的玉米根系導(dǎo)水率(LP)的變化規(guī)律。結(jié)果表明:缺磷植株根系的導(dǎo)水率顯著降低，但在供磷后4～24 h 內(nèi)導(dǎo)水率能恢復(fù)到與供磷對(duì)照植株接近的數(shù)值;干旱脅迫可導(dǎo)致玉米根系導(dǎo)水率急劇降低，但供磷處理的導(dǎo)水率仍然大于無(wú)磷處理;復(fù)水后，供磷植株LP 恢復(fù)能力較無(wú)磷植株強(qiáng)，表明磷處理植株對(duì)干旱有較強(qiáng)的忍受能力和恢復(fù)能力。HgCl2處理表明，磷營(yíng)養(yǎng)可通過(guò)影響水通道蛋白的活性或表達(dá)量來(lái)調(diào)節(jié)根系導(dǎo)水率。國(guó)外的研究也得出了無(wú)磷處理會(huì)顯著降低植株根系的導(dǎo)水率的結(jié)論［20，21］。T.M.Reinbott 和D.G.Blevins［22］通過(guò)溫室實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)即使只是部分缺P(pán)，南瓜苗根系的導(dǎo)水率也會(huì)明顯降低，高P 處理的南瓜苗根系的導(dǎo)水率比相應(yīng)的低P 處理的高。Radin W.，Eidenbock M.P.［20］和Teyber R.H.［23］還發(fā)現(xiàn)無(wú)氮處理同樣會(huì)顯著降低植株根系的導(dǎo)水率。Carvajal M.［21］和Kamoker［24］都通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)缺乏氮磷營(yíng)養(yǎng)的小麥及大麥在補(bǔ)充氮磷營(yíng)養(yǎng)后根系的導(dǎo)水率都會(huì)得到顯著的提高。

3 結(jié)語(yǔ)

土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)不足對(duì)根系生長(zhǎng)特性的影響是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根冠比、根重、根長(zhǎng)、密度等。在旱地條件下，根系的反應(yīng)要有利于吸收盡可能多的水分，以供其自身和地上部生長(zhǎng)的需求。當(dāng)植物遇到水分脅迫或養(yǎng)分虧缺時(shí)，植物的根系和幼苗生長(zhǎng)就會(huì)受到很大的抑制，根系的生理特性也會(huì)發(fā)生一系列的變化。土壤水分輕度缺乏時(shí)，植物根系的生物量和根長(zhǎng)會(huì)顯著提高且下扎更深，此時(shí)增施氮肥會(huì)促進(jìn)小麥等農(nóng)作物根系的生物量和根長(zhǎng)生長(zhǎng)，提高根系的呼吸強(qiáng)度、根系水勢(shì)和根系導(dǎo)水率，對(duì)提高作物抗旱性表現(xiàn)為明顯的正效應(yīng);土壤水分嚴(yán)重缺乏時(shí)，植物根系的生物量、根長(zhǎng)和根系水勢(shì)會(huì)顯著降低，此時(shí)增施氮肥會(huì)嚴(yán)重抑制小麥等農(nóng)作物根系的生物量增加和根長(zhǎng)生長(zhǎng)，加劇根系的呼吸強(qiáng)度，明顯降低根系水勢(shì)，使根細(xì)胞膜傷害率明顯增加，保水能力下降，抗旱性降低，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量。與氮肥不同，在植物根系受到水分脅迫時(shí)，增施磷肥對(duì)植物的抗旱性一直表現(xiàn)為良好的正效應(yīng)，它可以顯著促進(jìn)小麥等農(nóng)作物根系的生物量增加和根長(zhǎng)生長(zhǎng)，提高根系的活性吸收面積、呼吸強(qiáng)度、根系水勢(shì)和根系導(dǎo)水率等，而且在嚴(yán)重干旱時(shí)效果表現(xiàn)得更加明顯，因此隨干旱程度的加劇應(yīng)適當(dāng)增加磷肥的施用量。

但土壤水分和氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物根系生長(zhǎng)生理特性的影響比較復(fù)雜，加之不同試驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)方法、作物和肥料水平等的差異，現(xiàn)有的研究結(jié)論并不完全一致。而且研究材料非常單一，只限于小麥，棉花等少數(shù)農(nóng)作物，苗木根系的相關(guān)研究更是薄弱。研究手段多是溶液培養(yǎng)或砂培等人工控制環(huán)境，與其在自然條件下的生長(zhǎng)及生理特性存在很大差異，形成機(jī)理也存在爭(zhēng)論，這些都是該研究領(lǐng)域有待解決的問(wèn)題。

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