張含國(guó) 張 磊 鄧?yán)^峰 張 振 徐悅麗 劉鵬超

(林木遺傳育種與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040) (哈爾濱鐵路局林業(yè)管理所)

落葉松(Larix)早期速生、成林快、適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)好，是我國(guó)東北地區(qū)營(yíng)造短周期工業(yè)用材林不可替代的樹種，也是退耕還林、速生豐產(chǎn)林及防護(hù)林工程的重要造林樹種［1］。落葉松種內(nèi)或種間雜交具有明顯的優(yōu)勢(shì)，雜種在生長(zhǎng)［2］、適應(yīng)性［3］、材性［4］等方面均優(yōu)于親本。但由于基因型與環(huán)境交互作用的存在，各雜交組合的最適生態(tài)區(qū)域不同［5-6］，因此，對(duì)于一個(gè)家系或無性系，穩(wěn)定性和適應(yīng)性成為其在大面積推廣之前需考慮的主要因素之一。過去關(guān)于落葉松生長(zhǎng)穩(wěn)定性的報(bào)道，不僅試驗(yàn)地點(diǎn)單一［7-8］、試驗(yàn)區(qū)域較?。?］，而且較多使用線性回歸分析法［1］，評(píng)價(jià)穩(wěn)定性方法單一，所得結(jié)論可靠性較低。而多種統(tǒng)計(jì)分析方法的使用，不僅可以克服單一方法因其前提和假設(shè)的存在所造成的局限性，而且所得結(jié)論更加準(zhǔn)確［10］。鑒于林木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，林木遺傳改良計(jì)劃必須從長(zhǎng)期和近期兩個(gè)方面對(duì)所花費(fèi)的時(shí)間和收益加以平衡［11］，筆者利用4種方法對(duì)雜種落葉松的穩(wěn)定性進(jìn)行分析，旨在幼齡期篩選出生長(zhǎng)好且穩(wěn)定性高的品系，并為各地選擇最適的家系、最適評(píng)鑒穩(wěn)定性的方法，以加快育種進(jìn)程，提高造林良種率以及良種良法的實(shí)施。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料來源于黑龍江省林口縣青山林場(chǎng)雜種落葉松及長(zhǎng)白落葉松種子園，選用了21個(gè)處理(參試處理和編號(hào)見表1)及當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對(duì)照ck。其中，白刀山和小北湖是長(zhǎng)白落葉松種源，烏伊嶺是興安落葉松種源。

試驗(yàn)地設(shè)在遼寧省草河口鎮(zhèn)(未含處理興6×和6)，吉林省吉林市，黑龍江省的尚志市、龍江縣、林口縣、富錦市、鐵力市、北安市(北安試驗(yàn)點(diǎn)未參與播種育苗)共8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。2005年在各地分別播種育苗，2006年換床，2007年春季按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營(yíng)建試驗(yàn)林，株行距為2 m×1.5 m，重復(fù)4次，小區(qū)4行60～80株，3年生長(zhǎng)結(jié)束后調(diào)查樹高。5年生生長(zhǎng)結(jié)束后調(diào)查前3次重復(fù)，樹高每木測(cè)量，胸徑每個(gè)處理每個(gè)區(qū)組調(diào)查10株。

表1 雜種落葉松各處理列表

1.2 分析方法

用原始調(diào)查數(shù)據(jù)在SPSS16.0軟件→Compare Means→One-Way ANOVA的環(huán)境下進(jìn)行單點(diǎn)方差分析，用各處理的小區(qū)均值在Correlate→Bivariate的環(huán)境下進(jìn)行相關(guān)分析［12］。

穩(wěn)定性分析采用文獻(xiàn)［13］的DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件，Eberhart和Russell模型、Shukla模型分析采用“專業(yè)統(tǒng)計(jì)→品種區(qū)域試驗(yàn)→品種穩(wěn)定性分析”模塊，AMMI模型［14］分析采用“有重復(fù)AMMI模型”模塊，每種方法的數(shù)學(xué)模型和評(píng)價(jià)方法見文獻(xiàn)［13］DPS中的各模塊。利用小區(qū)均值進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

利用文獻(xiàn)［15］提出的秩次分析法來反映新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。具體的統(tǒng)計(jì)學(xué)原理、分析步驟和評(píng)價(jià)穩(wěn)定性方法見文獻(xiàn)［16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)年度多點(diǎn)生長(zhǎng)比較與相關(guān)分析

對(duì)5年生樹高和胸徑以及3、5年生兩個(gè)年度樹高進(jìn)行比較(表2)顯示：5年生處理間高生長(zhǎng)變化較3年生更明顯。LSR檢驗(yàn)結(jié)果表明，3年生樹高的均值為56.67 cm，生長(zhǎng)較快的前4位處理分別是：興10×日13、日5×興9、日5×長(zhǎng)77-3、興5×興9，均值為60.90 cm，與其它處理差異顯著;生長(zhǎng)較慢的后6位處理分別是：長(zhǎng)73-4、烏伊嶺、長(zhǎng)73-18、日5×興12、日3×興2、白刀山，均值為52.33 cm，與其它處理差異也顯著;生長(zhǎng)較快處理超出生長(zhǎng)較慢處理16.38%。5年生樹高的均值為147.91 cm，生長(zhǎng)較快的前5位處理分別是：日5×興9、日5×長(zhǎng)78-3、興10×日13、日5×長(zhǎng)77-3、興5×興9，均值為163.18 cm，與其它處理差異顯著;生長(zhǎng)較慢的后5位處理分別是：白刀山、烏伊嶺、小北湖、長(zhǎng)73-4、長(zhǎng)73-18，均值為125.88 cm，生長(zhǎng)較快處理超出生長(zhǎng)慢處理29.63%。5年生胸徑的均值是7.625 mm，生長(zhǎng)較快的前4位處理分別是：日5×興9、興10×日13、日5×長(zhǎng)78-3、日11×興2，均值為8.560 mm，與其它處理差異顯著;生長(zhǎng)較慢的后4位處理分別是：烏伊嶺、小北湖、白刀山、長(zhǎng)73-18，均值為 6.370 mm，生長(zhǎng)較快處理超出生長(zhǎng)較慢處理34.38%。由此可見，兩個(gè)年度高生長(zhǎng)、5年生胸徑生長(zhǎng)的排序基本一致。

對(duì)兩個(gè)年度樹高、5年生的樹高與胸徑進(jìn)行相關(guān)分析(表3)，結(jié)果表明：兩個(gè)年度間、同一年度兩個(gè)性狀間多數(shù)達(dá)到了極顯著正相關(guān)，且5年生樹高與胸徑的相關(guān)性高于與3年生樹高的相關(guān)性。兩個(gè)年度樹高的相關(guān)性在各地差異較大：鐵力相關(guān)性最高，Pearson、Spearman 相關(guān)系數(shù)分別為0.869 和0.796，且相關(guān)極顯著;林口相關(guān)性最低，Pearson、Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.209和0.314，且相關(guān)不顯著。5年生樹高與胸徑的相關(guān)性在各地差異較小且相關(guān)極顯著：吉林相關(guān)性最高，Pearson、Spearman相關(guān)系數(shù)分別為 0.892和 0.879;錯(cuò)海相關(guān)性最低，Pearson、Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.568和0.588。

表2 生長(zhǎng)性狀值

表3 性狀間、年度間相關(guān)分析結(jié)果

2.2 單點(diǎn)生長(zhǎng)分析

對(duì)5年生樹高和胸徑進(jìn)行單點(diǎn)方差分析，結(jié)果(表4)表明：各地點(diǎn)處理間差異極顯著，除草河口樹高區(qū)組間、富錦胸徑區(qū)組間外，其他的區(qū)組間均表現(xiàn)出極顯著的差異，說明同一地點(diǎn)內(nèi)由區(qū)組間差異所引起的變異仍不能忽略。

表4 5年生單點(diǎn)方差分析(F值)

對(duì)5年生處理在8個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)的生長(zhǎng)進(jìn)行排序，取生長(zhǎng)較好前5位和生長(zhǎng)較差的后4位進(jìn)行分析(表5)，結(jié)果表明：吉林試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)最好，樹高和胸徑分別超出總均值、種子來源地林口試驗(yàn)點(diǎn)的 69.97%、95.00% 和 77.86%、154.97%，富錦、北安試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)較差。8個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)樹高生長(zhǎng)較好前5位處理的均值分別超出生長(zhǎng)較差后4位處理的均值31.02%、65.75% 、27.90% 、38.30%、28.02%、41.02%、51.60%、25.49% ，胸徑則是 60.79% 、45.82%、48.54%、59.78%、80.25%、63.21%、116.41%、40.43%。各處理在不同地點(diǎn)間的表現(xiàn)：樹高方面，日5×興9在各地表現(xiàn)均突出，日5×長(zhǎng)78-3在6個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出，興7×日77-2、興10×日13在5個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出，日5×長(zhǎng)77-3、興5×興9和興6×和6在3個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出，日12×興9、日3×興9和興9×日76-2僅在2個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出;白刀山種源在7個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差，烏伊嶺種源在6個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差、小北湖種源、長(zhǎng)73-4在5個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差，長(zhǎng)73-18在3個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差;胸徑方面，日5×興9、興7×日77-2在5個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出，日11×興2、日3×興9、興10×日13在4個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出，日3×石51等4個(gè)處理在3個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)突出;烏伊嶺種源在6個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差，小北湖種源和白刀山種源在4個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差，長(zhǎng)73-18和長(zhǎng)73-4分別在5個(gè)和3個(gè)地點(diǎn)表現(xiàn)差。對(duì)于每個(gè)地點(diǎn)，均有2～4個(gè)處理的樹高和胸徑生長(zhǎng)較好，可以作為適應(yīng)本地區(qū)生長(zhǎng)的優(yōu)良家系，如在鐵力，日5×興9、興10×日13、興7×日77-2和日3×興9的樹高和胸徑生長(zhǎng)均較好。

表5 5年生單點(diǎn)生長(zhǎng)分析結(jié)果

2.3 穩(wěn)定性分析

5年生樹高處理間的差異較3年生樹高大，且兩個(gè)年度高生長(zhǎng)表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。評(píng)價(jià)穩(wěn)定性時(shí)主要采用的是5年生樹高的數(shù)據(jù)。

2.3.1 Eberhart和 Russell模型

5年生處理樹高Eberhart和Russell模型分析顯示(表6)：處理間的差異均極顯著，處理與地點(diǎn)互作的線性回歸系數(shù)間差異不顯著。除處理日3×石51、興10×日13外，其他處理的回歸系數(shù)與1均沒有顯著性的差異，而所有處理的離回歸均方與零均有極顯著的差異，說明處理日3×石51、興10×日13的穩(wěn)定性可以用回歸系數(shù)大小來判斷，但絕大多數(shù)處理的穩(wěn)定性仍不能用回歸系數(shù)和離回歸均方的大小來難判斷。

表6 5年生樹高Eberhart和Russell模型方差分析結(jié)果

2.3.2 AMMI模型

5年生各處理樹高AMMI模型分析顯示(表7)：地點(diǎn)間、處理間樹高差異均極顯著，而地點(diǎn)與處理的交互作用卻不顯著。多點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明(表7)，處理間、地點(diǎn)間以及處理×地點(diǎn)均差異極顯著。原因是AMMI模型未設(shè)置關(guān)于區(qū)組或重復(fù)的分項(xiàng)，與多點(diǎn)聯(lián)合方差分析模型相比較，AMMI模型把由區(qū)組引起的變異歸為了試驗(yàn)誤差，造成誤差項(xiàng)的均方值增大。而設(shè)置區(qū)組或重復(fù)是田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)的基本原則之一，對(duì)降低試驗(yàn)誤差、準(zhǔn)確地估算處理效應(yīng)、獲取無偏試驗(yàn)結(jié)果至關(guān)重要，區(qū)組間變異應(yīng)從總變異中分離出來進(jìn)行分析。因此，AMMI模型是否適合評(píng)價(jià)后期雜種落葉松生長(zhǎng)的穩(wěn)定性，還需進(jìn)一步研究。

表7 5年生樹高聯(lián)合方差分析和AMMI模型方差分析結(jié)果

2.3.3 秩次分析法

秩次分析法用秩次的均值和均方分別表示處理的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。秩次的均值越小，豐產(chǎn)性越好;秩次的均方越小，穩(wěn)定性越好。秩次分析法顯示(表8)：表現(xiàn)高產(chǎn)性能處理的秩次上限值和低產(chǎn)性能處理的秩次下限值分別是7.695 4和14.144 7，介于秩次均值7.695 4～14.144 7 之間的處理具有平均產(chǎn)量。日5×興9的豐產(chǎn)性最好，其次為日5×長(zhǎng)78-3、興10×日13、興5×興9、興7×日77-2和興6×和6，白刀山種源豐產(chǎn)性最差，較差的為烏伊嶺、小北湖、長(zhǎng)73-18、長(zhǎng)73-4和日5×興12;高于平均穩(wěn)定性秩次均方的上限值和低于平均穩(wěn)定性秩次均方下限值分別是10.037 1和22.404 6，而秩次均方介于9.037 1～21.958 6之間的處理具有平均穩(wěn)定性，白刀山種源穩(wěn)定性最高，其次為小北湖、日5×興9、烏伊嶺、日5×長(zhǎng)78-3、日5×興12、興5×興9、日3×興2和日11×興2，日12×興9的穩(wěn)定性最低，穩(wěn)定性較低的為興7×日77-2、興9×日76-2、興6×和6和日5×長(zhǎng)77-3。

2.3.4 Shukla模型

Shukla模型將處理與地點(diǎn)互作方差分配到每個(gè)處理，通過分解互作方差來評(píng)價(jià)處理的穩(wěn)定性。當(dāng)F值不顯著時(shí)，品種穩(wěn)定性方差越小，F(xiàn)值越小，處理越穩(wěn)定。Shukla模型分析顯示(表8)：處理日5×長(zhǎng)78-3的F值最小且差異不顯著，其次為小北湖、興5×興9、日11×興2、白刀山、日3×興2，處理日12×興9、興7×日77-2、烏伊嶺、日5×長(zhǎng)77-3的F值顯著，表現(xiàn)不穩(wěn)定，日5×興9、日5×興12的F值也較大，表現(xiàn)不穩(wěn)定。

在Shukla模型下表現(xiàn)穩(wěn)定的處理用秩次分析法計(jì)算，所得穩(wěn)定性也較好，表現(xiàn)不穩(wěn)定的處理在秩次分析法下也表現(xiàn)不穩(wěn)定。在秩次分析法下，表現(xiàn)穩(wěn)定的其它處理日5×興12、日5×興9和烏伊嶺種源在Shukla模型下穩(wěn)定性表現(xiàn)較差。原因是：這2個(gè)家系的地點(diǎn)內(nèi)區(qū)組間差異顯著或極顯著，區(qū)組間變異大于種內(nèi)變異;烏伊嶺種源的區(qū)組間差異不顯著，理論上講表現(xiàn)應(yīng)穩(wěn)定，但在我國(guó)上世紀(jì)80年代所進(jìn)行的興安落葉松種源試驗(yàn)［1］，烏伊嶺種源雖作為優(yōu)良的種源大面積推廣，其穩(wěn)定性卻較低，這與Shukla模型分析結(jié)果相符。對(duì)于白刀山種源、小北湖種源和家系日3×興2表現(xiàn)穩(wěn)定，但地點(diǎn)內(nèi)區(qū)組間差異卻極顯著，現(xiàn)有模型無法解釋，還需進(jìn)一步研究。

表8 5年生樹高在不同模型下的穩(wěn)定性參數(shù)及區(qū)組間的差異性

3 結(jié)論與討論

5年生的樹高與3年生的樹高、5年生的胸徑均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，Pearson、Spearman 相關(guān)系數(shù)分別為 0.815、0.780和0.932、0.905，且5年生的樹高較3年生樹高和5年生的胸徑更能真實(shí)反映處理間的差異，評(píng)價(jià)穩(wěn)定性效果更好。5年生樹高和胸徑在8個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)處理間均差異極顯著，區(qū)組間絕大部分也差異極顯著，多點(diǎn)聯(lián)合方差分析表明：處理間、地點(diǎn)間和處理×地點(diǎn)都差異極顯著。各地點(diǎn)樹高和胸徑生長(zhǎng)均較快的家系為：北安，日5×興9、日3×興9;草河口，日5×長(zhǎng)77-3、興10×日13、興5×興9;錯(cuò)海，日 12×興9、日5×興 9、興10×日13;富錦，日5×興9、興7×日77-2、興6×和6;吉林，日3×石51、日5×長(zhǎng)78-3、興10×日13;林口，日5×長(zhǎng)78-3、興7×日77-2、興6×和6;尚志，日5×長(zhǎng)77-3、日5×興9;鐵力，日3×興9、日5×興9、興10×日13、興7×日77-2。

家系日5×長(zhǎng)78-3、日5×興9、興5×興9表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，對(duì)環(huán)境條件的變化反應(yīng)不敏感;家系日5×長(zhǎng)77-3、興6×和6興7×日77-2生長(zhǎng)好但不穩(wěn)定，適應(yīng)于優(yōu)越的環(huán)境條件;上述6個(gè)處理可作優(yōu)良家系加以推廣。白刀山、烏伊嶺、小北湖3個(gè)種源和日5×興12表現(xiàn)低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，即使在有利的環(huán)境條件下也不會(huì)明顯增產(chǎn)，家系日11×興2、日3×石51、日3×興9、興12×興2的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性都處于平均水平，這些處理在8個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)的生長(zhǎng)處于中等或中等偏上水平。處理長(zhǎng)73-14和長(zhǎng)73-8生長(zhǎng)差，而日12×興9和興9×日76-2穩(wěn)定性差，興10×日13和雜種混生長(zhǎng)好，日3×興2穩(wěn)定性好。

4種方法均是目前流行的評(píng)價(jià)穩(wěn)定性的方法，在處理實(shí)際雜種落葉松數(shù)據(jù)時(shí)，由于受限于環(huán)境指數(shù)以及單個(gè)處理均值應(yīng)保持彼此獨(dú)立的基本假設(shè)，而基因型與環(huán)境的互作在較多的情況下存在著非線性的關(guān)系［17］，Eberhart和Russell模型很難用來評(píng)價(jià)絕大數(shù)處理的穩(wěn)定性。AMMI模型是一種將方差分析和主成分分析相結(jié)合的非線性數(shù)學(xué)模型，能夠較為有效地分解交互效應(yīng)，但此模型未設(shè)置關(guān)于區(qū)組或重復(fù)的分項(xiàng)，把區(qū)組引起的變異歸為試驗(yàn)誤差，適用性還需進(jìn)一步研究。秩次分析法［15］屬于非參數(shù)分析方法，對(duì)于非平衡資料具有很大的實(shí)用性，可以剔除區(qū)試中有缺陷的無效試驗(yàn)點(diǎn)，計(jì)算豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的結(jié)果與處理真實(shí)表現(xiàn)相吻合，更便于實(shí)際的解釋和應(yīng)用，缺點(diǎn)在于只注重表型選擇，沒有將遺傳變異與互作效應(yīng)分開，而Shukla模型［18］正好彌補(bǔ)了這一缺點(diǎn)。因此，建議采用以秩次分析法為主，并結(jié)合Shukla模型來評(píng)價(jià)雜種落葉松后期的穩(wěn)定性，提高統(tǒng)計(jì)分析的精確度。

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