韓曉增，嚴(yán)君，李曉慧

（1.國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系海倫綜合試驗(yàn)站，海倫 152300；2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

大豆共生固氮能力對(duì)土壤無機(jī)氮濃度的響應(yīng)與調(diào)控*

韓曉增1,2**，嚴(yán)君2，李曉慧2

（1.國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系海倫綜合試驗(yàn)站，海倫 152300；2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

通過對(duì)國(guó)內(nèi)外大豆共生固氮總量及占大豆一生需氮量的比例，以及大豆共生固氮能力對(duì)土壤無機(jī)氮濃度的響應(yīng)的綜述，提出了如何提高大豆共生固氮能力的途徑。明確了協(xié)調(diào)土壤環(huán)境氮濃度和大豆根瘤固氮之間的關(guān)系，是充分發(fā)揮大豆共生固氮潛力和提高產(chǎn)量的關(guān)鍵所在。

大豆；共生固氮；土壤環(huán)境氮濃度；無機(jī)態(tài)氮

大豆生長(zhǎng)發(fā)育所需要的氮素主要有三個(gè)來源：大豆根瘤固氮、土壤氮和化肥氮。生活在土壤中的根瘤菌，通過根毛侵入大豆根部皮層形成根瘤以后，根瘤中的類菌體攝取大豆的碳水化合物作為能量，在固氮酶的作用下把N2合成NH3的過程稱作大豆共生固氮，其中固氮量的多少稱為大豆共生固氮能力。土壤氮分為有機(jī)態(tài)氮和無機(jī)態(tài)氮，而大豆能夠吸收利用的主要是無機(jī)態(tài)氮，一般僅占土壤全氮的1%～5%。如果僅靠土壤中有限的無機(jī)態(tài)氮和大豆根瘤固氮來維持大豆的生長(zhǎng)發(fā)育，常常會(huì)在大豆生長(zhǎng)發(fā)育某個(gè)時(shí)期會(huì)出現(xiàn)氮素營(yíng)養(yǎng)不足，對(duì)大豆產(chǎn)量有影響。因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，往往根據(jù)需要向土壤中適時(shí)適量的施入化肥氮，化肥氮進(jìn)入土壤后，轉(zhuǎn)化成大豆能夠直接吸收利用的無機(jī)態(tài)氮，與土壤中原有的無機(jī)態(tài)氮統(tǒng)稱為土壤環(huán)境中的無機(jī)態(tài)氮，土壤環(huán)境中的無機(jī)態(tài)氮濃度主要由外源肥料氮來決定?；实诠I(yè)上合成的過程需要消耗大量的能量，同時(shí)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重的污染，而土壤無機(jī)態(tài)氮含量有限，因此人們希望通過大豆共生固氮，來滿足大豆一生所需要的氮，而土壤環(huán)境中的高濃度氮對(duì)大豆固氮有抑制作用，所以如何協(xié)調(diào)土壤環(huán)境氮濃度和大豆根瘤固氮之間的關(guān)系，是充分發(fā)揮大豆共生固氮潛力和提高產(chǎn)量的關(guān)鍵所在。

1 大豆共生固氮量

有關(guān)大豆共生固氮量的研究，國(guó)內(nèi)外不同科學(xué)家報(bào)導(dǎo)的結(jié)果差距較大，主要是由于大豆生長(zhǎng)環(huán)境條件不同造成的。Weber用大豆等位基因系結(jié)瘤和不結(jié)瘤地上干物質(zhì)含氮量的差異，推算在開花接近青豆期，根瘤固氮總量達(dá)84 kg/hm2。Hardy采用乙炔還原法，得出大豆根瘤固氮量為73.5～81 kg/hm2。高金方和張宏等以Horosoy結(jié)瘤和不結(jié)瘤等位基因系為供試材料，采用15N同位素方法估算，在每公頃產(chǎn)大豆2 250 kg水平下，吉林省東部地區(qū)的白漿土大豆固氮總量為131.3 kg/hm2，而在中部黑土上為145.5 kg/hm2。綜合目前國(guó)內(nèi)研究資料，我們可以得出，在我國(guó)東北地區(qū)，大豆與根瘤菌共生固氮量大致在 45～163 kg/hm2。

共生固氮量占大豆一生需氮總量的比例，不同研究者因研究方法和大豆生長(zhǎng)所處環(huán)境不同得出的結(jié)果各異。Ohwaki等研究證明大豆根瘤共生固定的氮占大豆一生需氮量的50%～60%。有研究表明，在黑黏土條件下，大豆從土壤、肥料和根瘤所獲得的氮素的比例為32:6:62，而在沖積土壤條件下，比例關(guān)系變?yōu)?4:4:72。在我國(guó)東北高肥力黑土上，大豆根瘤的固氮量為57～124.5 kg/hm2，平均為90 kg/hm2，占大豆一生所需全氮的48%～67%；在低肥力黑土上大豆共生固氮量為69～151.5 kg/hm2，平均為105.9 kg/hm2，占大豆所需要全氮的71.3%～84.8%。戴建軍研究表明，在較低氮水平下，供試的三種大豆均以土壤氮為主要氮源，約占總需氮量的61%～68%，其次為根瘤固氮，約占27%～34%，而化肥氮最少，只占3.70%～4.50%；在高氮水平下，三種大豆在分枝期以前和鼓粒期之后均以土壤氮為主，而在這兩個(gè)生育期之間則以固氮為主，從整個(gè)生育期來看，它的所積累的土壤氮約占45.40%～46.20%，固氮約占42.20%～45.80%，固氮與土壤氮基本相當(dāng)，化肥氮仍為最少，僅約占8.80%～9.70%。大豆共生固氮量因土壤類型、土壤肥力高低，及施用肥料的時(shí)期和數(shù)量不同而有較大差異。同時(shí)表明大豆固氮量很難用統(tǒng)一的方法，進(jìn)行準(zhǔn)確的數(shù)字表達(dá)。

2 大豆共生固氮能力對(duì)土壤環(huán)境中無機(jī)氮濃度的響應(yīng)

大多研究者認(rèn)為施用化肥氮對(duì)大豆共生固氮能力有抑制，而土壤環(huán)境中的無機(jī)態(tài)氮濃度對(duì)大豆共生固氮能力有利而無害，其實(shí)這是一個(gè)誤區(qū)。土壤氮主要分為有機(jī)態(tài)氮和無機(jī)態(tài)氮兩種，存在于土壤中的有機(jī)態(tài)氮占土壤全氮的90%以上，在土壤中比較穩(wěn)定，它會(huì)隨著土壤溫度、水分的變化而緩慢釋放，不會(huì)造成土壤環(huán)境中無機(jī)態(tài)氮濃度較大的變化，也因此對(duì)大豆共生固氮能力抑制不顯著；而無機(jī)態(tài)氮一般僅占全氮很微小部分，則無法滿足大豆生長(zhǎng)發(fā)育的需要。通常所說的施氮肥以后抑制大豆共生固氮，其實(shí)主要是由于化肥氮進(jìn)入土壤以后，短時(shí)間內(nèi)即會(huì)在脲酶的作用下進(jìn)行水解，從而迅速提升土壤環(huán)境中無機(jī)態(tài)氮的濃度，使大豆共生固氮能力受抑制。

土壤無機(jī)態(tài)氮對(duì)大豆共生固氮能力有影響，早已被人們所證實(shí)，Weber通過田間試驗(yàn)研究表明，每公頃施化肥氮168 kg，根瘤鮮重降低50%，使大豆共生固定的氮下降了24%。竇新田報(bào)道，花期施用100 kg/hm2尿素，單株根瘤數(shù)量減少18%～32%。Uziakowa報(bào)道，化肥氮對(duì)根瘤形成抑制大小為：NH4OH>NH4NO3>CO(NH2)2，以根瘤固氮、施尿素和施用NH4OH為氮源的植株所結(jié)的根瘤干重比例，在開花期大約為2.5：2：1，在成熟期則為3:1.5:1。Lyon和Earley指出在土壤中284 kg/hm2的硝酸銨（43ppm N）就有35%的根瘤菌被抑制而未形成。生產(chǎn)上大量施用氮肥，大豆根瘤固氮能力受到抑制。究其原因，主要由于土壤環(huán)境中的無機(jī)態(tài)氮濃度高，會(huì)對(duì)大豆共生固氮體系產(chǎn)生抑制，在早期形成階段致使土壤中根瘤菌活性降低，同時(shí)抑制根瘤菌對(duì)大豆根毛的侵染，從而形成的根瘤數(shù)量減少，大豆植株內(nèi)碳氮的比降低，根系內(nèi)碳水化合物供應(yīng)不足，固氮能力下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量不高，甚至減產(chǎn)?？梢妳f(xié)調(diào)好土壤環(huán)境氮濃度與固氮之間的關(guān)系具有重要的研究意義。

3 提高大豆共生固氮能力的有效途徑

3.1 減少化肥氮的施用量

大豆具有共生固氮能力，但僅靠土壤中的無機(jī)態(tài)氮和大豆根瘤固定的氮，仍然無法達(dá)到大豆高產(chǎn)的需要，所以生產(chǎn)上還需要施用氮肥。嚴(yán)君研究表明，花期非持續(xù)供氮方式下，各處理隨著施氮量的增加（0 kg/hm2，75 kg/hm2，150 kg/hm2，225 kg/hm2）對(duì)固氮酶活性的抑制逐漸降低，分別較CK下降了12.9%，14.2%，14.7%；在持續(xù)供氮方式下，減少基肥及各追肥的施氮量，各處理分別較CK處理下降了14.0%，19.8%和21.4%。田艷洪通過兩年的研究結(jié)果表明，對(duì)于大豆而言，應(yīng)該根據(jù)基礎(chǔ)費(fèi)力確定合適的施氮量，減少基肥氮的用量，這樣對(duì)于促進(jìn)大豆前期根系的生長(zhǎng)，增加后期養(yǎng)分積累與干物質(zhì)積累量有積極的作用，且增加了肥料的利用率，減少氮肥過多施用對(duì)環(huán)境造成的污染。

3.2 科學(xué)施用化肥氮“兩頭重，中間空”

對(duì)大豆來說，應(yīng)當(dāng)有一套有別于其它作物的施肥方法。這個(gè)方法應(yīng)當(dāng)保證既給大豆補(bǔ)充氮素營(yíng)養(yǎng)，又不會(huì)對(duì)大豆共生固氮產(chǎn)生抑制作用。大豆共生固氮量?jī)H能滿足豆科作物50%左右的氮素需求，特別是在大豆生長(zhǎng)過程中的生育前期和成熟期。大豆生育前期，當(dāng)子葉所含的氮素已經(jīng)耗盡而根瘤菌的固氮作用尚未完全建立，會(huì)暫時(shí)出現(xiàn)“氮素饑餓”；成熟期根瘤菌活動(dòng)能力已經(jīng)衰落，共生固氮系統(tǒng)則開始逐漸衰亡，也會(huì)出現(xiàn)缺氮現(xiàn)象。因此這兩個(gè)時(shí)期尚需補(bǔ)充額外的氮源，也就是所說的“兩頭重，中間空”的施氮模式。

3.3 多施有機(jī)肥和緩釋肥，培肥土壤，改善土壤物理特性

有機(jī)肥腐熟后產(chǎn)生有機(jī)酸，能把土壤中各種不可給態(tài)養(yǎng)分溶解為可給態(tài)，及時(shí)供給大豆吸收利用。同時(shí)，有機(jī)肥能改善土壤的物理性質(zhì)，增加土壤疏松程度，使土壤蓄水、蓄肥并增強(qiáng)保溫能力形成大豆生長(zhǎng)的良好環(huán)境。緩釋肥能根據(jù)大豆不同生育時(shí)期對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)元素的需要，在需要的時(shí)候供給大豆生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分，能及時(shí)補(bǔ)充大豆?fàn)I養(yǎng)元素，有利于提高大豆共生固氮能力。

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The paper analyzed the ratio of soybean symbiotic nitrogen fixation in the total lifetime need proportion of soybean nitrogen at home and abroad,and reveiwed the response of soybean symbiotic nitrogen-fixing ability on soil inorganic nitrogen concentration,and suggested the effective ways to improve the symbiotic nitrogen-fixing ability of soybean.Meanwhile,it clearly coordinated the relationship between nitrogen concentration in soil environment and nitrogen-fixing nodules of soybean.Therefore,it is the key to fully exploit the potentiality of symbiotic nitrogen fixation and increase the production.

Soybean;Symbiotic nitrogen fixation;Soil nitrogen concentration;Inorganic nitrogen

S158.3

B

1674-3547(2010)01-0006-03

2009-12-31

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2006BAD05B05）

**作者介紹：韓曉增研究員，國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系海倫綜合試驗(yàn)站站長(zhǎng)，中國(guó)科學(xué)院研究生院教授。主要研究方向，土壤與植物營(yíng)養(yǎng)。