雷成將 范日明 （山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心 031100）

調(diào)節(jié)和控制體內(nèi)鈣代謝的重要物質(zhì)為甲狀旁腺激素(PTH)，降鈣素(CT)和維生素D的活性形式—1、25-(OH)2D3。

1 奶牛體內(nèi)鈣的代謝過(guò)程

1.1 鈣在骨骼中的代謝 鈣在骨骼中有兩種存在方式，絕大多數(shù)以CaHPO4的形式緊密結(jié)合在骨膠原蛋白基質(zhì)上，一小部分以離子形式存在于骨細(xì)胞外液和骨胞內(nèi)小管中。在低血鈣情況下，PTH分泌增加，引起成骨細(xì)胞分泌前列腺素、白細(xì)胞介素-6，這兩種激素可刺激破骨細(xì)胞的活性和形成新的破骨細(xì)胞。成骨細(xì)胞存在PTH和1、25-(OH)2D3的受體，而破骨細(xì)胞沒(méi)有，但有CT的受體。這樣，成骨細(xì)胞不足，破骨細(xì)胞在骨表面釋放酸和溶酶體酶，引起有機(jī)基質(zhì)和骨鹽沉積的溶解，隨后Ca2+可釋放，然后被運(yùn)輸穿過(guò)破骨細(xì)胞，進(jìn)入細(xì)胞外鈣池，繼續(xù)分泌PTH，增加1、25-(OH)2D3，的含量，破骨細(xì)胞活性增強(qiáng)。血鈣含量升高，甲狀腺C細(xì)胞分泌CT，其作用機(jī)制為抑制骨組織中破骨細(xì)胞的活性，并抑制間葉細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槠乒羌?xì)胞，減少鈣從骨中的釋放，但是不影響骨骼對(duì)鈣的吸收，從而使血鈣濃度下降。

1.2 鈣在腸道中的吸收 Ca2+的被動(dòng)吸收是腸上皮細(xì)胞吞飲腸腔內(nèi)鈣離子后形成胞內(nèi)小泡，緩慢擴(kuò)散至細(xì)胞基底膜側(cè)，再由鈣泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至血循環(huán)。鈣的主動(dòng)運(yùn)輸是1、25-(OH)2D3，經(jīng)血液運(yùn)轉(zhuǎn)到小腸黏膜細(xì)胞內(nèi)，與胞質(zhì)內(nèi)的受體結(jié)合進(jìn)入細(xì)胞核，促成DNA轉(zhuǎn)錄mRNA，從而使細(xì)胞合成鈣結(jié)合蛋白，存在于細(xì)胞液中。在小腸內(nèi)腔的細(xì)胞運(yùn)輸與Ca2+濃度緊密相關(guān)，當(dāng)Ca2+濃度在腸上皮細(xì)胞內(nèi)超過(guò)6mmol/L時(shí)，Ca2+會(huì)流向細(xì)胞外液。實(shí)驗(yàn)表明如果動(dòng)物飼喂高鈣日糧，大于50%的鈣吸收都是通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散被吸收的。當(dāng)日糧鈣含量低或機(jī)體對(duì)鈣的需求量很高時(shí)，Ca2+通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸通過(guò)腸上皮細(xì)胞，這個(gè)過(guò)程需要維生素D的參與。Ca2+腸道吸收的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是可飽和的，而被動(dòng)擴(kuò)散則是不飽和的，即腸腔中鈣濃度越高，腸鈣的吸收也相對(duì)增加。

1.3 鈣在腎臟的代謝 在腎臟中調(diào)節(jié)鈣代謝的激素是甲狀旁腺激素(PTH)。當(dāng)血鈣濃度低時(shí)，PTH分泌增加，增強(qiáng)了腎小管對(duì)鈣的重吸收，約99%濾出的鈣被重吸收。同時(shí)，PTH使無(wú)活性的25-OH D在腎臟中轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚愿叩?、25-(OH)2D3，作用于腸道，從而加強(qiáng)鈣的吸收。當(dāng)血鈣濃度高時(shí)，PTH的分泌減少，使鈣的重吸收減少，恢復(fù)鈣的正常水平。飼料中未被利用的鈣和來(lái)自腸道黏液中的內(nèi)源性鈣隨糞排出，尿中排出的鈣量很小，牛的腎臟對(duì)Ca2+的保留有很高的效率，約有一半以上的血鈣，主要是離子鈣，經(jīng)腎小球過(guò)濾，保持很低的分泌量，大約為16mg/kgLW。

2 影響鈣代謝的因素

飼料中的鈣在皺胃液鹽酸的作用下解離成Ca2+，所以影響胃腸道酸堿性的因素都不利于鈣的吸收；同時(shí)鈣的吸收還受1、25-(OH)2D、動(dòng)物個(gè)體的年齡、生理階段和日糧的影響。

2.1 1、25-(OH)2D對(duì)鈣吸收的促進(jìn)作用 1、25-(OH)2D通過(guò)VD受體(VDR)對(duì)小腸黏膜發(fā)揮作用，該過(guò)程可使鈣結(jié)合蛋白-D9k增加。據(jù)推測(cè)，腸細(xì)胞的CaBP有可能促進(jìn)鈣從腸細(xì)胞的頂端穿過(guò)胞液到基底部。另有研究表明，1、25-(OH)2D3可增加Ca-ATPase的活性，Ca—ATPase位于十二指腸和回腸的基側(cè)膜上，該酶負(fù)責(zé)鈣排出細(xì)胞外。VD缺乏的鼠服用VD后，Ca-ATPase蛋白增加，從而增強(qiáng)鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.2 年齡和生理階段的影響 奶牛在泌乳初期會(huì)有大量的鈣隨乳排出，此時(shí)會(huì)經(jīng)歷一定程度的低血鈣，然而青年奶牛的腸和骨骼會(huì)很快適應(yīng)這種變化，增強(qiáng)腸對(duì)鈣的吸收和骨骼內(nèi)貯存鈣的運(yùn)動(dòng)，迅速滿足機(jī)體對(duì)鈣離子的需求。隨著年齡的增長(zhǎng)，這種調(diào)節(jié)機(jī)制變的相對(duì)緩慢，所以經(jīng)產(chǎn)牛更易遭受嚴(yán)重的低血鈣。數(shù)據(jù)表明靶組織對(duì)1、25-(OH)2D3的反應(yīng)性也隨著年齡的增加在逐漸減弱，因而腸鈣的吸收會(huì)隨之降低。成骨細(xì)胞隨著年齡增長(zhǎng)在逐漸減少，這毫無(wú)疑問(wèn)會(huì)減少VDR，因?yàn)槌晒羌?xì)胞是唯一一種能表達(dá)VDR蛋白的骨細(xì)胞。大多數(shù)動(dòng)物妊娠和產(chǎn)犢期，1、25-(OH)2D3的濃度會(huì)增加，腸鈣的吸收會(huì)相應(yīng)增加，然而對(duì)于奶牛由于泌乳對(duì)鈣的需求量更大，荷斯坦奶牛每產(chǎn)lkg4%的標(biāo)準(zhǔn)乳就需要1.22g可吸收鈣，當(dāng)飼糧中的鈣不能滿足需求，動(dòng)用骨骼中的鈣的機(jī)制又未被及時(shí)激活時(shí)，易造成奶牛低血鈣。

2.3 日糧的影響 日糧中鈣的濃度、鈣磷比及其它礦物元素之間的頡頏作用以及日糧中鈣的形式等都影響鈣的吸收。日糧中鉀含量高，使奶牛血液偏堿性，降低了血液中甲狀旁腺激素(PTH)的活性，從而降低Ca2+的吸收。高磷日糧使血液中磷含量增高，抑制了腎臟中促進(jìn)1、25-(OH)2D3含量的酶，從而減少了腸鈣的吸收。因此，在圍產(chǎn)期的最佳鈣磷比為2.3:1，當(dāng)鈣磷比從2.3:1下降到1:1，產(chǎn)后癱瘓的幾率也隨之增加。除此之外，鎂和鋁等都影響鈣的吸收。當(dāng)血鎂濃度降到0.85mmol/L時(shí)，產(chǎn)乳熱很容易發(fā)生。因?yàn)殒V缺乏抑制PTH的活性導(dǎo)致骨鈣動(dòng)員失敗，而且25-OH D3轉(zhuǎn)變?yōu)?、25-(OH)2D3也會(huì)受阻。日糧的陰陽(yáng)離子差也會(huì)影響鈣的吸收。飼喂高陰離子的日糧更利于鈣的吸收，當(dāng)飼喂陰離子鹽(-8或-59mEq/kg DM)，臨床低血鈣(<2.0mol/L)的發(fā)生率顯著減少。由于奶牛的高產(chǎn)奶性能，鈣代謝對(duì)于奶牛有重要意義。

奶牛不同階段對(duì)鈣的需要量有很大差別，犢牛和泌乳90 d左右需要量最高。對(duì)于體重大于200kg的青年牛而言，飼糧鈣的需要量并不受月齡因素影響。因此，根據(jù)奶牛的不同生理階段及時(shí)合理地調(diào)整日糧鈣含量，制定相應(yīng)的飼養(yǎng)管理措施，將對(duì)提高奶牛生產(chǎn)水平和減少產(chǎn)后疾病等有重要意義。

3 鈣、磷營(yíng)養(yǎng)失調(diào)對(duì)奶牛的影響

在反芻動(dòng)物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，鈣磷營(yíng)養(yǎng)尤為重要。特別是在某些特殊生理環(huán)境條件下因需要量的增加，不能滿足供應(yīng)或比例不當(dāng)?shù)纫鸫x失調(diào)并發(fā)生一系列疾病。

產(chǎn)乳熱是機(jī)體鈣磷平衡失調(diào)的典型病例，在妊娠后期由于胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)鈣磷的需要量增加，分娩后初乳中的鈣磷含量豐富，而甲狀旁腺的分泌不足，影響了鈣的吸收及從骨骼中的動(dòng)員，鈣磷的供需矛盾是產(chǎn)生產(chǎn)后癱瘓的病因之一。

預(yù)防產(chǎn)乳熱的發(fā)生應(yīng)注意母牛日糧鈣磷的合理供給，特別是妊娠最后階段干乳期增加磷的供給，減少日糧中鈣的比例，產(chǎn)犢前1～5d大劑量注射維生素D，可有效降低產(chǎn)乳熱的發(fā)生。

4 總結(jié)

在反芻動(dòng)物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，鈣磷營(yíng)養(yǎng)尤為重要。特別是在某些特殊生理和環(huán)境條件下常因需要量增加，不能滿足供應(yīng)或比例不當(dāng)?shù)榷鸫x失調(diào)并發(fā)生一系列疾病。研究表明，日糧中磷水平過(guò)低影響繁殖性能。且可引起食欲下降或引起食欲異常，飼喂過(guò)量磷又會(huì)影響鈣的代謝，造成過(guò)度的骨骼吸收和尿結(jié)石。所以在奶牛日糧中添加鈣磷時(shí)，必須考慮鈣磷的平衡，以達(dá)到最佳的生產(chǎn)效果。