莫燦坤，徐大德,江波

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶526061)

花狹口蛙兩性異形及其繁殖習(xí)性

莫燦坤，徐大德,江波

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶526061)

本研究的81只（其中33雄，48雌）花狹口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)成體標(biāo)本采自肇慶北嶺山地區(qū)，對其成體雌雄異形、繁殖行為和生境等進(jìn)行研究.成年雌雄蛙的體長（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）、體重（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）、頭長（F1,79＝3.27，P＜0.05）等形態(tài)特征差異顯著.成年雌雄蛙的頭長（F1,79＝3.27，P＜0.05）、平均耳徑（F1,79＝1.91，P＝0.172）、吻長（F1,79＝0.02，P＝0.878）、眼間距（F1,79＝0.003，P＝0.957）等其他局部特征與體長皆呈正相關(guān).花狹口蛙的繁殖策略為r－對策.

兩棲動物；花狹口蛙；兩性異形；繁殖

花狹口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)，隸屬于姬蛙科（Microhylidae）狹口蛙屬（Kaloula），2000年被中國林業(yè)局列入“三有”保護(hù)名錄.在我國主要分布于廣東、廣西、云南、福建、臺灣和海南等熱帶和亞熱帶地區(qū).在國外分布于越南、老撾、馬來西亞、印度尼西亞的蘇門答臘島等地[1].

動物兩性異形進(jìn)化主要基于性選擇[2－3].性選擇理論則認(rèn)為兩性異形進(jìn)化是對各自角色的適應(yīng)，以謀求各自最大的繁殖利益.雄性爭斗是導(dǎo)致雄體大于雌體兩性異形形成的動力，而生育力選擇則被認(rèn)為是雌體大于雄體兩性異形的進(jìn)化動力，自然選擇壓力也是促進(jìn)兩性異形的進(jìn)化動力之一[2－5].本文中，筆者對花狹口蛙兩性個體外部形態(tài)特征的差異性進(jìn)行研究，并探討了其棲息環(huán)境、生活習(xí)性、繁殖特點和繁殖策略.

1 材料與方法

本研究的動物標(biāo)本花狹口蛙，于2008年5—7月和2009年5—9月采自肇慶北嶺山地區(qū).我們在野外設(shè)置了多個自然觀測點，觀察該物種的自然生境和繁殖行為.帶回實驗室動物的標(biāo)本經(jīng)測量后大部分又放回原采集點，小部分冰凍處死待用.用游標(biāo)卡尺（上海量具刃具廠0－200，精度0.02 mm）測定成體花狹口蛙的體長(吻端至泄殖腔孔的距離，SVL)、頭長(吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣的距離，HL)、頭寬(頭部最寬處的距離，HW)、頭高（頭部最高處的距離HH）、眼徑(與體軸平行的眼睛直徑，DE)、耳徑（鼓膜最大直徑，DT）、眼間距（兩眼間最短間距）、鼻間距（兩鼻孔間最短間距）、前肢全長(肩關(guān)節(jié)至第3指末端的長度，F(xiàn)LL)、后肢全長(體后端正中部位至第4趾端的長度，HLL)等形態(tài)指標(biāo).用日本生產(chǎn)的MOD－EL型·DJ－200S(精度0.1 mg)電子天平稱其體質(zhì)量.

兩性異形程度的計算參照如下公式：

兩性異形程度指數(shù)＝1－體型較小性別的平均體長/體型較大性別的平均體長[4].形態(tài)特征數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析用Kolmogorov－Simirnov和Bartlett（Statistica統(tǒng)計軟件包）分別檢驗數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性和方差的同質(zhì)性.用線性回歸分析局部形態(tài)特征與體長的關(guān)系，t檢驗檢測兩性個體的體長及其體質(zhì)量，以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析比較其他形態(tài)指標(biāo)的兩性差異.描述性統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(范圍)表示，顯著性水平設(shè)置為α＝0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 生境與形態(tài)特征

根據(jù)對肇慶北嶺山地區(qū)生境的觀測，該物種常見棲息地為有水的溝渠旁邊，或雨季時暴雨過后的臨時性水塘邊和池塘岸邊的土穴或石縫中.土穴或石縫周圍的植被多為禾本科的狗牙根和白茅，以及菊科的野菊花、勝紅薊、三葉鬼針草和南美蟛蜞菊等組成的草叢、灌叢.花狹口蛙棲息地的氣溫在23～27℃之間，地表溫度在23～30℃之間.棲息地周圍水域的水溫在21～28℃之間，pH值在5.5～7.2之間，為中性偏弱酸性水質(zhì).

2.1.2 生活習(xí)性

據(jù)觀察該蛙捕食多在晚上，在棲息地附近開闊道路上及路旁沒有植被或植被較少的光地上均可見到其捕食.經(jīng)解剖發(fā)現(xiàn)，花狹口蛙胃中的主要食物有等翅目的白蟻，雙翅目的庫蚊、按蚊及蛛形綱的蜘蛛，該蛙的食物組成主要是一些小昆蟲等較小型的節(jié)肢動物.在4—10月，肇慶北嶺山地區(qū)可見該蛙活動，它們一般選擇傍晚時分出來活動,進(jìn)行繁殖交配和覓食，白天偶爾也可見其活動.其中5—7月為每年的繁殖高峰期，繁殖期內(nèi)雄蛙發(fā)出低沉的“嗯—嗡、嗯—嗡”之鳴聲吸引雌性.11月到第2年的3月為休眠期.

2.1.3 形態(tài)特征

花狹口蛙體形略呈三角形，四肢短小，指（趾）端呈方形平切狀，膨大成吸盤，皮膚厚而光滑，但有一些圓形顆粒.皮膚富有腺體，能分泌大量的粘液.背面深棕色或棕褐色，有一個深棕色大三角形斑，上有棕黃色斑點，有一條“Λ”形棕黃色帶自鼻孔后端貫穿兩眼間并斜向體兩側(cè)延伸至胯部.腹面為黃白色，密布棕色小色斑.

雄蛙前肢較雌蛙粗壯，前肢內(nèi)側(cè)有皮膚腺，抱對時能分泌粘液粘住雌蛙.在陸上運(yùn)動時，雄性多以低跳的方式運(yùn)動.繁殖期間，雄蛙體形稍顯較瘦，胸腹部布滿皮膚腺分泌的粘液.雄蛙的鼓膜較雌蛙?。ㄒ姳?），具單咽外聲囊，每次鳴叫，其咽部都可見一個囊狀泡.在水中，其四肢自然張開，身體鼓圓，漂浮在水面上.受驚時潛入水中或游入水草中.

雌蛙前肢內(nèi)側(cè)為灰白色，內(nèi)側(cè)皮膚沒有或有少量皮膚腺，沒有粘液分泌.在陸上運(yùn)動時，雌蛙多以爬行方式運(yùn)動.繁殖期間，懷卵雌蛙體形豐滿.雌蛙較雄蛙鼓膜稍大，在水中時與雄蛙一樣，受驚亦會潛入水中或游入水草中.

2.2 兩性異形

郭永旺：農(nóng)藥的應(yīng)用為農(nóng)業(yè)的增產(chǎn)增收起到了重要作用，它幫助人類解決了饑荒和貧困，豐富了農(nóng)產(chǎn)品的種類，把農(nóng)民從繁重的勞動中解放出來。

成體雌性花狹口蛙平均體長（67.60±1.05 mm，n＝48），雄性體長（65.81±1.32 mm，n＝33），雌性成體體長大于雄性成體(見表1).花狹口蛙在其體長（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）及其體質(zhì)量（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）上均表現(xiàn)出顯著的兩性異形.兩性異形程度指數(shù)為0.026.以體長為協(xié)方差分析表明：雌成體蛙較雄成體蛙在頭寬（F1,79＝1.11，P＝0.296）、平均眼徑（F1,79＝2.22，P＝0.140）、吻長（F1,79＝0.02，P＝0.878）、前肢全長（F1,79＝0.47，P＝0.495）、后肢全長（F1,79＝0.63，P＝0.429）等上無明顯的兩性差異，在頭長（F1,79＝3.27，P＜0.05）上有顯著差異(見表1).

2.3 局部形態(tài)特征與體長關(guān)系

花狹口蛙其他局部形態(tài)特征與體長皆呈正相關(guān)(見圖1)，即隨體長的增長呈增長的態(tài)勢.本實驗統(tǒng)計分析結(jié)果表明：雌雄兩性個體的局部特征隨體長的增長呈同速增長（頭長F1,79＝3.27，P＜0.05；眼間距F1,79＝0.003，P＝0.957；鼻間距F1,79＝2.56，P＝0.114；平均眼徑F1,79＝2.22，P＝0.140）.從線性回歸方程的斜率可以看出，成年雌雄花狹口蛙吻長、頭高、頭寬隨體長的增長速率有顯著的兩性差異，雌蛙吻長、頭高和頭寬的增長速率顯著大于雄蛙(見圖1).以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明：若成年雌雄花狹口蛙個體大小相似，則大多數(shù)所檢測的指標(biāo)不存在兩性差異，或者差異不顯著（見表1和圖1).

2.4 繁殖

花狹口蛙在肇慶市北郊北嶺山地區(qū)的出蟄時間大概在3月上旬—4月上旬.每年4月下旬—5月初，雨后的傍晚至次日清晨均可聽到花狹口蛙的鳴叫聲.隨著時間的推移，能聽到蛙的鳴聲更大，在暴雨過后的白天甚至也可以聽到蛙的鳴聲.此時花狹口蛙進(jìn)入了繁殖期，一直從4月下旬持續(xù)到9月.進(jìn)入9月后幾乎聽不到蛙的鳴聲，但仍然可以觀察到該蛙晚上活動的蹤跡.由此推斷花狹口蛙在肇慶北嶺山地區(qū)的繁殖期為每年的4月下旬至9月，其中5—7月為繁殖高峰期.卵巢發(fā)育成熟雌蛙的懷卵量為1 500～3 000粒，花狹口蛙抱對產(chǎn)卵多在夜間至次日清晨進(jìn)行，受精卵呈散開漂浮狀分布在水面；蝌蚪發(fā)育及變態(tài)形成幼體上岸等過程所需時間超過20 d.

3 討論

3.1 雌雄兩性差異

一些研究表明,兩棲類雌雄異形可以表現(xiàn)在體型大小及頭部的差異，體形異形主要有如下類型：1)雌性成體大于雄性成體型；2)雄性成體大于雌性成體型；3)成年兩性個體大小沒有顯著差異，但雄性頭部顯著大于雌體型[2,6].第1種類型較為普遍，有利于雌體提高繁殖輸出；第2和第3種類型與雄體追逐配偶,提高受精和繁殖成功率有關(guān).其中雌體大于雄體型較為普遍，花狹口蛙屬于第1種類型，雌體大于雄體型.在自然界中兩棲類生存繁衍受生境的限制，花狹口蛙在卵孵化過程中易受臨時性水塘干涸的影響，蝌蚪發(fā)育時期易受水鳥等其他天敵捕食，蝌蚪變態(tài)過程中會大量死亡.雌蛙會以增大自己的體型增加腹腔容量來增大懷卵量，以此提高繁殖輸出率.以r－繁殖對策保證種群的延續(xù)，這與國內(nèi)的相關(guān)研究報道相一致[5－7].

3.2 雌雄繁殖差異

繁殖過程中，兩性的配對、選擇與抱對都要消耗能量，但它們所消耗能量利用的方式不同[8－9].雌蛙所消耗的能量主要用于形成卵、選擇雄蛙、抱對時背負(fù)雄蛙及產(chǎn)卵等過程，因此繁殖期雌蛙體內(nèi)脂肪體含量密度增大；而雄蛙所消耗的能量主要用于精子的形成和求偶鳴唱.兩性在生殖投入上的不一致，導(dǎo)致了兩性異形的形成，也形成了以雌性為配偶選擇的主動方向[10].

高質(zhì)量的互補(bǔ)基因是雌蛙選擇雄蛙的前提，較大的雄蛙所面臨的捕食壓力和生存競爭較大，往往攜帶著優(yōu)質(zhì)基因[4,11].雌蛙選擇較大的雄蛙可提高后代的成活率和雌蛙基因的傳承，但是雄蛙過大會給抱對雌蛙帶來背負(fù)過重的影響.在抱對過程中配對雌蛙會受到其他雄蛙的不斷搶奪，使抱對的蛙不能完成產(chǎn)卵受精的過程[11]；因此，雄性既要增加個體大小以獲得抱對的機(jī)會，但又不能讓個頭體長增加得太多，由此導(dǎo)致兩性個體的異形.性選擇壓力與雌體繁殖輸出和雄體獲得配偶的機(jī)率直接有關(guān),導(dǎo)致許多動物的兩性異形并顯著影響繁殖成功率[12－21].

本文研究結(jié)果表明，花狹口蛙雌體通過個體大小的增加和腹部形態(tài)的改變增加腹腔容量，調(diào)整用于生長和繁殖的能量分配，增加雌體的繁殖輸出，提高繁殖適合度.作用于雌體的生育力選擇和作用于雄體的性選擇在花狹口蛙這里達(dá)到平衡，它們通過活動性能的增加提高繁殖成功率.

[1]費(fèi)梁,葉昌媛,江建平.中國兩棲動物檢索及圖解[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,2005:182-183.

[2]SHINER.Sexual selectiondimorphisminthe amphibian[J].Copeia,1979(2):297-306.

[3]楊穎,周偉,李旭,等.昭覺林蛙的食性與兩性異形[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2006,23(5):560-564.

[4]賀佳飛,周偉,李明會,等.多疣狹口蛙的兩性異形[J].中南林學(xué)院林報,2006(2):77-81.

[5]林植華,計翔.浙江麗水中國石龍子的食性、兩性異型和雌性繁殖[J].生態(tài)學(xué)報,2000,20(2):304-310.

[6]賀佳飛,周偉,李明會.多疣狹口蛙繁殖生態(tài)初步觀察[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2006,23(3):311-315.

[7]孫建梅,胡斌,李宗云,等.北方狹口蛙繁殖生態(tài)的研究[J].四川動物,2000,19(2):77-78.

[8]杜衛(wèi)國,計翔.藍(lán)尾石龍子的生長、兩性異形及雌體繁殖[J].動物學(xué)研究,2001,22(4):279-286.

[9]路慶芳,鄭榮泉,劉春濤,等.湖南平江棘胸蛙兩性異形和雌性個體生育力[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2008,31(2): 22-224.

[10]周偉,李旭,吳建晉，等.昆明地區(qū)昭覺林蛙生殖及附屬器官年周期變化[J].動物學(xué)研究,2008,29(1):89-94.

[11]壽鹿,杜衛(wèi)國,舒霖.金線側(cè)褶蛙和澤陸蛙的兩性異形與生育力[J].動物學(xué)研究,2005,26(3):255-262.

[12]ANDERSSON M.Sexual Selection[M].New Jersey:PrincetonUnrversity Press，1994.

[13]BONNET X,SHINE R,NAULLEAU G,et al.Sexual dimorphism in snakes:different reproductive roles favour different body plans[J].Proc RSocLondB,1998,265:179-183.

[14]JI XIANG,XIE Yueying,SUN Pingyue,et al.Sexual dimorphism and female reproduction in a viviparous snake,Elaphe rufodorsata[J].Journal of Herpetology,1997,31:420-422.

[15]計翔,杜衛(wèi)國.蜓頭、體大小的兩性異形和雌體繁殖[J].動物學(xué)研究,2000,21:349-354.

[16]徐大德,計翔,陸洪良,等.體溫、攝食、斷尾和雌體繁殖狀態(tài)對原尾蜥虎運(yùn)動表現(xiàn)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2009,29:1785-1797.

[17]徐大德.原尾蜥虎的繁殖生態(tài)學(xué)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,36(1):44-48.

[18]XU Dade,JI Xiang.Sexual dimorphism,female reproduction and egg incubation in the oriental leaf-toed gecko(Hemidactylus bowringii)fromsouthernChina[J].Zoology，2009,110:20-27.

[19]徐大德,安虹,陸洪良,等.原尾蜥虎的選擇體溫、熱耐受性和食物同化的熱依賴性[J].動物學(xué)報,2007,35:959-965.

[20]周偉,李明會,潘曉賦.滇蛙和昭覺林蛙的形態(tài)差異及其潛在適應(yīng)意義[J].動物學(xué)研究,2003.24(6):445-451.

[21]鄭榮泉,杜衛(wèi)國,壽鹿.黑斑側(cè)褶蛙的兩性異形和雌性繁殖特征[J].動物學(xué)雜志,2002,37(4):14-18.

Sexual Dimorphism and Multiplication of Kaloula pulchra pulhra Gray

MOCankun,XU Dade,JIANGBo
(College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China)

This study took81 adultspecimens(33 male and48 female)of Kaloula pulchra pulhra Gray,collected from Zhaoqing Beiling Hill,and the adult sexual dimorphism,reproductive behavior,habitat were studied Adult male and female frogs’body length（t=38.882,df=79,P＜0.01）,weight（t=11.299,df=79,P＜0.01）,head length F1,79=3.27,P＜0.05）and other morphological characteristics were significantly different.Head length of adult male and female frog（F1,79=3.27,P＜0.05）,the average ear diameter（F1,79=1.91,P=0.172）,snout length（F179=0.02,P=0.878）,eye space（F1,79=0.003,P=0.957）,and otherlocal features and factors exhibited a positive correlationof body length.Breeding strategy of K.pulchra pulhra was rcountermeasures.

amphibians;Kaloula pulchra pulhra gray;sexual dimorphism;multiplication

Q13;Q959.5

A

1009－8445（2010）05－0033－06

（責(zé)任編輯：禤展圖）

2010－06－22

廣東省自然科學(xué)基金資助項目(9252606101000006)；肇慶學(xué)院自然科學(xué)基金資助項目(201043)

莫燦坤(1964－),男,廣東郁南人,肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院實驗師.