于 晶，孟健男，曾 儼，蒼 晶*，李卓夫

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

低溫對(duì)植物的傷害表現(xiàn)為冷害和凍害兩種類型，冷害是0℃以上低溫對(duì)植物的傷害，包括直接破壞細(xì)胞原生質(zhì)活性的直接傷害和引起細(xì)胞代謝失常的間接傷害，凍害是0℃以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰而引起的傷害，包括細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害[1]。不同植物種類、同種植物的不同品種對(duì)低溫的抗性不同，在可承受的低溫下植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生許多生理生化變化[2-3]及誘導(dǎo)抗寒基因或抗凍蛋白的形成來(lái)適應(yīng)低溫逆境[4-7]，但隨著低溫的不斷下降及低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物便會(huì)死亡，因此，通過(guò)植物受低溫脅迫后恢復(fù)生長(zhǎng)的能力（返青率）可以直接來(lái)判斷其抗寒能力[8]。

2007年，冬小麥品種東農(nóng)冬麥1號(hào)在黑龍江省高寒地區(qū)育成、并通過(guò)了品種審定，該品種抗寒性極強(qiáng)，可以在黑龍江省等寒地（最低溫度-30℃）存活，但是，由于黑龍江省不僅冬季嚴(yán)寒、風(fēng)大，而且降雪量年際間不平衡，若雪少則易造成冬季麥苗裸露田間，被風(fēng)吹干而死亡，如果遇秋冬和返青期土壤含水量不適宜（過(guò)高或過(guò)低），就會(huì)在很大程度上影響返青率。為確保東農(nóng)冬麥1號(hào)能夠安全越冬，有必要對(duì)其土壤含水量和低溫雙重逆境脅迫進(jìn)行綜合深入研究。目前對(duì)東農(nóng)冬麥1號(hào)的研究主要集中在對(duì)低溫的抗性上[9-11]，對(duì)不同脅迫之間的相互關(guān)系以及交叉適應(yīng)的機(jī)制還所知甚少。本研究通過(guò)比較不同抗寒品種東農(nóng)冬麥1號(hào)、濟(jì)麥22（對(duì)照）品種在不同土壤含水量及低溫逆境脅迫下返青率的情況，探討植物對(duì)不同脅迫交叉適應(yīng)的可能機(jī)制，確定春季田間最適返青的土壤含水量，為指導(dǎo)大田冬小麥封凍前及春季返青前澆灌提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與種植

供試冬小麥材料為東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）和濟(jì)麥22（J），由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥育種室提供。種子精選后于2008年9月9日室外盆栽播種，盆栽用土取自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)田，黑土。播深5 cm，株距1 cm，坐水種植，施基肥量與正常大田常規(guī)種植一致。盆栽材料3種土壤含水量（30%～35%，25%～30%，20%～25%）處理，每個(gè)處理10盆。3 d測(cè)定一次土壤（分蘗節(jié)附近）含水量，使土壤水分一直保持在上述3個(gè)含量范圍內(nèi)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 幼苗外部形態(tài)及生長(zhǎng)習(xí)性

越冬期不同溫度下觀察幼苗外部形態(tài)，并對(duì)試驗(yàn)材料的幼苗生長(zhǎng)習(xí)性進(jìn)行目測(cè)評(píng)定。

1.2.2 返青率調(diào)查

分別記錄小麥盆栽材料越冬期溫度穩(wěn)定5 d降至-10～-15℃、-15～-20℃、-20～-25℃和-25～-30℃后，在晝夜溫度15℃/10℃恢復(fù)培養(yǎng)及次年春季緩慢升溫時(shí)的盆栽返青率，并以同時(shí)期大田種植材料的返青率為參照。

1.2.3 數(shù)據(jù)記錄及統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003完成數(shù)據(jù)處理，DPS 3.01軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 麥苗外部形態(tài)及生長(zhǎng)習(xí)性

小麥抗寒性與麥苗的生長(zhǎng)狀態(tài)有關(guān)。匍匐型（葉片全部匍匐于地面）是抗寒性強(qiáng)的類型；半匍匐型（葉片尖端與地面接觸，葉身離開(kāi)地面）具有中等抗寒性；半直立型（葉片全部離開(kāi)地面，但不完全直立）具有較弱的抗寒性；直立型（葉片全部直立）是抗寒性弱的類型。兩個(gè)冬小麥品種越冬期生長(zhǎng)狀態(tài)有很大的差異。東農(nóng)冬麥1號(hào)葉片全部匍匐于地面，濟(jì)麥22葉片尖部著地，葉身直立（見(jiàn)圖版Ⅰ）。兩個(gè)品種均2～3個(gè)分蘗，在低溫-10～-15℃時(shí)，葉片均呈深綠色，兩者直觀上無(wú)差異；在低溫-15～-20℃時(shí)東農(nóng)冬麥1號(hào)葉片僅葉尖部略黃，而濟(jì)麥22葉片明顯黃化；在低溫-20～-25℃及-25～-30℃時(shí)東農(nóng)冬麥1號(hào)僅葉片尖端干枯，而濟(jì)麥22葉片幾乎全部黃枯。

2.2 返青率

在氣溫連續(xù)5 d通過(guò)-10～-15℃、-15～-20℃、-20～-25℃及-25～-30℃時(shí)，分別將室外盆栽材料轉(zhuǎn)移至室內(nèi)（15℃/10℃）恢復(fù)培養(yǎng)，調(diào)查返青情況，并于次年春季調(diào)查緩慢升溫的盆栽及大田返青率（見(jiàn)表1）?；謴?fù)生長(zhǎng)15 d后的麥苗狀態(tài)見(jiàn)圖版Ⅱ～Ⅳ。

圖版Ⅰ 越冬期東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）與濟(jì)麥22（J）麥苗生長(zhǎng)狀態(tài)PlateⅠ Wheat growth state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 in wintering

表1 東農(nóng)冬麥1號(hào)與濟(jì)麥22的返青率Table1 Overwinter survival rate of Dongnongdongmai1 and Jimai22

圖版Ⅱ 東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）與濟(jì)麥22（J）恢復(fù)生長(zhǎng)15 d的麥苗狀態(tài)（-10～-15℃）PlateⅡ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-10～-15℃)

圖版 Ⅲ 東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）與濟(jì)麥22（J）恢復(fù)生長(zhǎng)15 d的麥苗狀態(tài)（-15～-20℃）PlateⅢ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-15～-20℃)

圖版 Ⅳ 東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）與濟(jì)麥22（J）恢復(fù)生長(zhǎng)15 d的麥苗狀態(tài)（-20～-25℃及-25～-30℃）PlateⅣ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-20～-25℃and-25～-30℃)

-10～-15℃低溫后的麥苗在晝夜15℃/10℃溫度下恢復(fù)生長(zhǎng)15 d時(shí)，兩個(gè)材料均已返青，不同的土壤含水量麥苗返青情況有很大差異。土壤含水量高，返青苗長(zhǎng)勢(shì)弱，濟(jì)麥22爛根極為嚴(yán)重，存活率低；土壤含水量正?；蚱蜁r(shí)，返青麥苗長(zhǎng)勢(shì)好，根壯葉茂（見(jiàn)圖版V-a）。從整體來(lái)看，東農(nóng)冬麥1號(hào)的長(zhǎng)勢(shì)在3種土壤含水量下均好于濟(jì)麥22（見(jiàn)圖版Ⅱ）。-15～-20℃低溫后的麥苗在15℃/10℃溫度下恢復(fù)生長(zhǎng)15 d時(shí)，不論土壤含水量高低，濟(jì)麥22均爛根，無(wú)一返青，而東農(nóng)冬麥1號(hào)在含水量適中及偏低時(shí)能夠返青，且低含水量處理的返青率高于適中含水量處理（見(jiàn)圖版Ⅲ），其根系生長(zhǎng)旺盛（見(jiàn)圖版V-b），但地上部分長(zhǎng)勢(shì)比-10～-15℃降溫下生長(zhǎng)的麥苗慢。

-20～-25℃及-25～-30℃低溫后的麥苗在15℃/10℃溫度下恢復(fù)生長(zhǎng)15 d時(shí)東農(nóng)冬麥1號(hào)和濟(jì)麥22均未返青（見(jiàn)圖版Ⅳ），且各含水量處理的濟(jì)麥22均爛根，而東農(nóng)冬麥1號(hào)無(wú)爛根現(xiàn)象（見(jiàn)圖版V-c），約30 d后東農(nóng)冬麥1號(hào)開(kāi)始返青。麥苗越過(guò)冬季后，在次年春季緩慢升溫條件下，濟(jì)麥22均未返青，東農(nóng)冬麥1號(hào)正常返青。試驗(yàn)表明，小麥越冬期經(jīng)同樣低溫后，經(jīng)緩慢升溫過(guò)程的返青率要顯著高于突然增至高溫的返青率；隨著溫度的降低，返青時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，返青率下降。綜上所述，無(wú)論土壤含水量在什么范圍內(nèi)，濟(jì)麥22越冬的極限溫度都在-15℃左右，而東農(nóng)冬麥1號(hào)在-30℃左右的越冬條件下仍可以正常返青。相關(guān)性分析表明，溫度與返青率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.91；土壤含水量與返青率呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.18。

圖版V 不同溫度及不同含水量下東農(nóng)冬麥1號(hào)（D）與濟(jì)麥22（J）的比較PlateV Comparison of Dongnongdongmai1 and Jimai22 in different temperature and different soil moisture

3 討論與結(jié)論

小麥能否安全越冬主要取決于品種（即基因型）的抗寒性，但也受外界環(huán)境及栽培措施等其他因素影響。對(duì)于同一小麥品種來(lái)說(shuō)，抗寒性與其播期、播量及播深有關(guān)，還與光照、溫度、土質(zhì)和墑情、肥料的施用種類及多少有關(guān)[12]。小麥品種的抗寒性可通過(guò)直接目測(cè)越冬期小麥形態(tài)而初步測(cè)定，即抗寒性強(qiáng)的品種植株匍匐于地面生長(zhǎng)，抗寒性弱的品種植株直立于地面生長(zhǎng)；也可以通過(guò)第二年返青情況直接判定，即經(jīng)過(guò)嚴(yán)冬后存活的小麥比例多少。本試驗(yàn)通過(guò)外部形態(tài)及返青率同時(shí)證實(shí)了東農(nóng)冬麥1號(hào)的抗寒性極強(qiáng)，濟(jì)麥22的抗寒性中等，兩種方法互相驗(yàn)證，結(jié)果非?？煽?。土壤含水量影響小麥的返青率。目前，對(duì)麥田含水量與小麥抗寒性關(guān)系的研究尚不系統(tǒng)。本試驗(yàn)通過(guò)盆栽控制土壤含水量的方法初步證明：土壤水分超過(guò)30%會(huì)導(dǎo)致返青期的小麥嚴(yán)重爛根；土壤含水量中等（25%左右）或偏低（20%左右），有利于小麥返青，根系生長(zhǎng)旺盛；但土壤水分偏低時(shí)，麥苗長(zhǎng)勢(shì)弱于土壤含水量中等時(shí)的情況；但土壤含水量過(guò)低，則麥苗會(huì)旱死。至于土壤水分含量低到什么程度會(huì)導(dǎo)致小麥不能返青，還需進(jìn)一步研究。此外，小麥在越冬期經(jīng)歷的溫度不同對(duì)返青的影響也很大。本試驗(yàn)通過(guò)土壤含水量與溫度的聯(lián)合分析表明，在不同土壤含水量下，小麥越冬后的返青率均隨溫度的不斷降低而逐漸下降，且返青時(shí)間相應(yīng)延長(zhǎng)。關(guān)于小麥返青的土壤臨界水分、氣溫以及它們之間的關(guān)系正在進(jìn)一步探討。

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