盧福順，石瑛，王鳳義

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱150030）

干旱和復(fù)水對馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

盧福順，石瑛，王鳳義

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱150030）

以‘東農(nóng)311’和‘克新13號’為試驗(yàn)材料，采用盆栽控水的方式，在抗旱棚內(nèi)研究馬鈴薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)受干旱和復(fù)水的影響。結(jié)果表明：干旱下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP持續(xù)下降，Y（NPQ）、NPQ表現(xiàn)為不斷增加；在處理的第15 d和第23 d，‘克新13號’的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)變化幅度大于‘東農(nóng)311’，在復(fù)水后‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度大于‘克新13號’?！畺|農(nóng)311’的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比‘克新13號’更適應(yīng)干旱脅迫。

馬鈴薯；干旱和復(fù)水；葉綠素?zé)晒?/p>

水分脅迫對植物光合作用存在著多方面的影響，如光合電子傳遞，光合磷酸化，還有光合機(jī)構(gòu)的損傷等。利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法能夠快速、靈敏、無損傷地探測水分脅迫對植物光合作用的影響[1]。葉綠素?zé)晒鈶?yīng)用很廣泛，能夠估計(jì)光合系統(tǒng)II（PSII）的變化、電子傳遞量和CO2同化等[2]。目前，國內(nèi)關(guān)于葉綠素?zé)晒馀c作物抗旱性關(guān)系的研究中，水稻[3]、玉米[4]、大豆[5]、小麥[6]、甘蔗[7]和甘薯[8]等作物中均已證實(shí)水分脅迫的程度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化存在相關(guān)性，可以用于抗旱性的鑒定參考，但研究多基于不同干旱水平與不同處理時(shí)間對葉綠素?zé)晒獾挠绊?，基于持續(xù)自然干旱對葉綠素?zé)晒獾挠绊懷芯枯^少。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是對水分高度敏感的植物[9]，嚴(yán)重限制了馬鈴薯的生產(chǎn)[10]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，馬鈴薯常在受到水分脅迫后需要復(fù)水處理，在水分脅迫并復(fù)水的過程中，馬鈴薯葉片的葉綠素?zé)晒獾淖兓厔菅芯繃鴥?nèi)鮮有報(bào)道。本研究通過測定干旱和復(fù)水后馬鈴薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動(dòng)態(tài)變化，為抗逆育種和水分生理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為東北農(nóng)業(yè)大學(xué)新選育的‘東農(nóng)311’，黑龍江省主栽品種‘克新13號’，試驗(yàn)用種薯均為原原種。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)方法與處理

試驗(yàn)于2012年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊植物類實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地馬鈴薯抗旱棚內(nèi)進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，用盆規(guī)格為高27 cm、內(nèi)徑29 cm，每盆裝淋溶黑鈣土10 kg。5月12日播種，每盆播種50 g左右整薯1粒。播種后正常供水，在現(xiàn)蕾期開始停止供水，進(jìn)行自然干旱處理。根據(jù)干旱持續(xù)時(shí)間的長短設(shè)置兩個(gè)處理，分別為干旱15 d后開始復(fù)水、干旱23 d后開始復(fù)水。

第一種處理分別在干旱后第1，5，9，13和15 d測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定5次；第15 d復(fù)水后每隔1 d測定1次葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定3次。第二種處理分別在干旱后第1，5，9，13，17，21和23 d測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定7次；第23 d復(fù)水后每隔1 d測定1次葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測定3次。對照為正常供水，保持土壤相對含水量在75%～80%之間。每個(gè)處理測定4次重復(fù)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

在現(xiàn)蕾期選取長勢良好植株的第4片復(fù)葉測量葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線，所有葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨xJUNIOR-PAM（Walz,Germany）測定，讀數(shù)使用儀器軟件Wincontrol-3內(nèi)置的Induc curve程序完成，測定使用的光強(qiáng)為190 Par，其他設(shè)置為軟件默認(rèn)，測定前葉片暗處理30 min。

Fv/Fm是PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSII反應(yīng)中心最大的光能轉(zhuǎn)換率[11,12]，反映了植物潛在的最大光合能力[13]。

Fv/Fo是PSIIS的潛在活性[11,12]。

Y（II）是PSII中光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化有效量子產(chǎn)量[14]。

Y（NPQ）是PSII調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[14]。

NPQ是非光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映在PSII中反應(yīng)中心對天線色素吸收的過量光能后，將過剩的光能以熱量形式耗散的能量比例[15,16]。

qP是光化學(xué)猝滅系數(shù)，指PSII中天線色素吸收光能后，將光能用于光合作用電子傳遞的份額，反映PSII反應(yīng)中心的開放程度的指標(biāo)[15,16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Office Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，方差分析使用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和復(fù)水對馬鈴薯葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的影響

由圖1可知，試驗(yàn)開始前測得‘克新13號’的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）要大于‘東農(nóng)311’，并且存在著品種間的顯著性差異（P＜0.05）；隨著持續(xù)干旱處理時(shí)間的不斷增加，土壤相對含水量不斷下降，F(xiàn)v/Fm不斷下降。從第9 d開始，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’的葉片F(xiàn)v/Fm值與對照存在極顯著性差異（P＜0.01），在第15 d時(shí)，‘克新13號’的Fv/Fm顯著（P＜0.05）低于‘東農(nóng)311’，相對于對照分別下降了6.10%和4.29%；第15 d后復(fù)水，‘東農(nóng)311’恢復(fù)迅速，并且較‘克新13號’更接近對照水平。當(dāng)持續(xù)干旱延長時(shí)，‘克新13號’的下降幅度一直大于‘東農(nóng)311’；在第23 d時(shí)，相對于對照‘東農(nóng)311’和‘克新13號’的下降幅度分別為7.24%和8.11%；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度大于‘克新13號’，更接近正常水平。

圖1 干旱和復(fù)水對Fv/Fm的影響Figure 1 Effects of drought and rewatering on Fv/Fm

由圖2可知道，試驗(yàn)開始前PSII的潛在活性（Fv/Fo）表現(xiàn)為‘克新13號’大于‘東農(nóng)311’，并且品種間存在著顯著差異（P＜0.05）；伴隨著持續(xù)干旱處理時(shí)間的不斷增加，土壤相對含水量不斷下降，F(xiàn)v/ Fo不斷下降。從第9 d開始，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’葉片F(xiàn)v/Fo值與對照存在極顯著性差異（P＜0.01）。隨著脅迫程度的增強(qiáng)，在第15 d，‘克新13號’的Fv/Fo顯著（P＜0.05）低于‘東農(nóng)311’，相對于對照分別下降了31.01%和21.20%；第15 d后復(fù)水，‘東農(nóng)311’恢復(fù)迅速，并且較‘克新13號’更接近對照水平；當(dāng)處理時(shí)間繼續(xù)延長時(shí)，‘克新13號’的下降幅度一直大于‘東農(nóng)311’；在第23 d時(shí)，相對于對照‘東農(nóng)311’和‘克新13號’的下降幅度分別為34.53%和38.70%；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度好于‘克新13號’，兩者都表現(xiàn)的比較平穩(wěn)，‘東農(nóng)311’出現(xiàn)下降趨勢，但較‘克新13號’更接近對照水平。

圖2 干旱和復(fù)水對Fv/Fo的影響Figure 2 Effects of drought and rewatering on Fv/Fo

2.2 干旱和復(fù)水對不同馬鈴薯葉片Y(II)和Y (NPQ)的影響

由圖3可知，PSII中光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化的有效量子產(chǎn)量Y（II）在試驗(yàn)開始前‘東農(nóng)311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異，隨著持續(xù)干旱處理時(shí)間的增加，在第9 d‘克新13號’相對對照達(dá)極顯著差異（P＜0.01）；‘克新13號’的下降幅度大于‘東農(nóng)311’，并且兩者之間存在極顯著差異（P＜0.01）。從第13 d開始，‘東農(nóng)311’的下降幅度大于‘克新13號’。隨著處理時(shí)間的延長，干旱對‘東農(nóng)311’的影響大于‘克新13號’；復(fù)水后‘東農(nóng)311’的恢復(fù)速度和程度要好于‘克新13號’。干旱時(shí)間繼續(xù)延長，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’的Y（II）繼續(xù)降低，在干旱第23 d時(shí)，品種之間沒有顯著的差異；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

圖3 干旱和復(fù)水對Y（II）的影響Figure 3 Effects of drought and rewatering on Y（II）

圖4 干旱和復(fù)水對Y（NPQ）的影響Figure 4 Effects of drought and rewatering on Y（NPQ）

如圖4，PSII調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）在試驗(yàn)開始前，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異；隨著持續(xù)干旱處理時(shí)間的增加，第5 d，‘克新13號’在Y（NPQ）上的相對于對照達(dá)到極顯著差異（P＜0.01），增加量遠(yuǎn)大于‘東農(nóng)311’，兩者之間存在極顯著差異（P＜0.01）；在第15 d，‘東農(nóng)311’的Y（NPQ）大于‘克新13號’；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’下降的幅度大于‘克新13號’。隨著干旱程度的繼續(xù)增加，第23 d時(shí)，‘克新13號’的增加幅度遠(yuǎn)大于‘東農(nóng)311’（P＜0.01）；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

2.3 干旱和復(fù)水對馬鈴薯葉片NPQ和qP的影響

圖5 干旱和復(fù)水對NPQ的影響Figure 5 Effects of drought and rewatering on NPQ

圖6 干旱和復(fù)水對qP的影響Figure 6 Effects of drought and rewatering on qP

如圖5，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）在試驗(yàn)開始前，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’之間存在顯著性差異（P＜0.05），且‘東農(nóng)311’大于‘克新13號’；隨著持續(xù)干旱處理時(shí)間的增加，第5 d，‘克新13號’相對于對照達(dá)到極顯著差異（P＜0.01），‘克新13號’在NPQ上的增加量遠(yuǎn)大于‘東農(nóng)311’，說明過剩的光能‘克新13號’較多；在第15 d，‘東農(nóng)311’的NPQ顯著（P＜0.05）大于‘克新13號’，復(fù)水后，‘東農(nóng)311’下降的幅度大于‘克新13號’。隨著干旱程度的持續(xù)增加，第23 d時(shí)，‘克新13號’的增加幅度遠(yuǎn)大于‘東農(nóng)311’；復(fù)水后，‘東農(nóng)311’的恢復(fù)程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

如圖6，光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）在試驗(yàn)處理開始前，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’之間沒有顯著性差異，隨著處理時(shí)間的增加，‘克新13號’的下降幅度極顯著（P＜0.01）大于‘東農(nóng)311’；從第13 d開始，‘東農(nóng)311’的下降幅度極顯著（P＜0.01）大于‘克新13號’，復(fù)水后‘東農(nóng)311’恢復(fù)幅度好于‘克新13號’；隨著處理時(shí)間的繼續(xù)增加，在第23 d時(shí)，‘東農(nóng)311’和‘克新13號’下降到同一水平，復(fù)水后，‘東農(nóng)311’恢復(fù)程度好于‘克新13號’，更接近對照水平。

3 討論

本試驗(yàn)的結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間的的增加，土壤相對含水量的下降，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/ Fm、Fv/Fo、Y（II）和qP表現(xiàn)出不斷下降過程，隨著干旱程度的不斷增加，下降幅度逐漸增大；葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（NPQ）、NPQ表現(xiàn)出不斷增加的過程，同樣，隨著干旱程度的不斷增加，增加幅度不斷增大。‘東農(nóng)311’Fv/Fm和Fv/Fo在干旱處理初期表現(xiàn)出下降幅度大于‘克新13號’，但隨著干旱程度增加，‘克新13號’的下降幅度大于‘東農(nóng)311’。兩個(gè)品種的Fv/Fm和Fv/Fo對持續(xù)干旱的適應(yīng)性上，初期‘克新13號’的變化幅度小于‘東農(nóng)311’，后期‘東農(nóng)311’好于‘克新13號’，并且恢復(fù)程度上‘東農(nóng)311’好于‘克新13號’。兩個(gè)品種的Y（II）、Y（NPQ）和NPQ在對持續(xù)干旱的適應(yīng)性上，初期‘東農(nóng)311’的變化幅度小于‘克新13號’，后期克新13號的變化幅度小于‘東農(nóng)311’，并且在恢復(fù)程度上表現(xiàn)為‘東農(nóng)311’好于‘克新13號’。

試驗(yàn)用的2個(gè)品種在持續(xù)干旱的條件下，土壤相對含水量下降和處理時(shí)間的增加，在嚴(yán)重干旱的條件下‘東農(nóng)311’要比‘克新13號’表現(xiàn)更好；同時(shí)，‘東農(nóng)311’在復(fù)水后恢復(fù)速度和程度上好于‘克新13號’，說明其光合系統(tǒng)II受到的傷害和脅迫后自我恢復(fù)的能力好于‘克新13號’。

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Effects of Drought and Rewatering on Chlorophyll Fluorescence Parameters in Leaves of potato(Solanum tuberosum L.)

LU Fushun,SHI Ying,WANG Fengyi
(Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

Two potato cultivars'Dongnong 311'and'Kexin 13'were used to study the relationship of drought tolerance and chlorophyll fluorescence parameters during water stress and rewatering of potato plants in a rain-proof shed.Chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm,Fv/Fo,Y(II)and qP decreased continuously;while Y(NPQ)and NPQ continuously increased underdroughtconditions.'Kexin 13'changed in chlorophyll fluorescence parameters greaterthan'Dongnong 311'after15 days and 23 days of drought.The degree of recovery of'Dongnong 311'was better than'Kexin 13'after rewatering.'Dongnong 311' has a stronger adaptability to drought environment than'Kexin 13'does.

potato;drought and rewatering;chlorophyll fluorescence

S532

B

1672－3635（2013）04-0203-05

2003-06-14

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助（CARS-10）。

盧福順（1986-），男，碩士研究生，作物遺傳育種專業(yè)。

石瑛，副研究員，從事馬鈴薯遺傳育種及栽培技術(shù)研究，E-mail:yshi@neau.edu.cn。