天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病對(duì)柳杉健康的影響

李國(guó)會(huì)，溫國(guó)勝，田海濤，張利陽(yáng)，李 佳，黃 浩

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

柳杉Cryptomeria fortunei系杉科Taxodiaceae柳杉屬Cryptomeria常綠針葉喬木，屬國(guó)家一級(jí)保護(hù)樹(shù)種，主要分布于長(zhǎng)江以南地區(qū)。浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是世界上最大的柳杉種群聚集地，柳杉古樹(shù)群落在保護(hù)區(qū)內(nèi)具有重要地位［1］。然而，近十幾年來(lái)，天目山的柳杉種群逐漸呈現(xiàn)出衰退的跡象。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，癭瘤病是引起保護(hù)區(qū)內(nèi)柳杉衰退的一種非常嚴(yán)重的病害，該病最早見(jiàn)報(bào)道于日本，是日本柳杉Cryptomeria japonica上的一種病害。該病害主要出現(xiàn)在柳杉樹(shù)干、枝條和嫩枝上，可導(dǎo)致落葉、枝條枯萎，甚至整株大樹(shù)死亡［2－3］。癭瘤病病原菌最初被鑒定為冠囊菌目凹球殼屬Nitschkea tuberculifera Kusano［4－5］，后日本學(xué)者福田健二等［2］認(rèn)為它與葡萄座腔菌屬 Botryosphaeria 較為相近，中國(guó)學(xué)者張昕等［6］觀察到的病原菌的部分特征與福田健二等的描述較為接近，由于相關(guān)研究資料缺乏，故其真正定名還有待進(jìn)一步的研究。目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)柳杉的研究較多地集中于柳杉的病蟲(chóng)害防治［7］、蓄積量［8－9］、 繁殖技術(shù)［10］、 土壤種子庫(kù)［11］、 群落結(jié)構(gòu)及其更新類型［12］、 酸雨對(duì)柳杉的影響［13］以及柳杉生理生態(tài)的研究［14－16］等方面。癭瘤病對(duì)天目山柳杉健康影響方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。作者研究天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病現(xiàn)狀及其對(duì)柳杉生理生態(tài)指標(biāo)的影響，旨在為柳杉癭瘤病的防治和柳杉種群的生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)樘炷可絿?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于浙江省西北部臨安市境內(nèi)。地理位置為30°18′30″～30°25′37″N，119°23′11″～119°29′11″E，主峰仙人頂海拔為 1 506 m。天目山處于中亞熱帶北緣至北亞熱帶的過(guò)渡帶中,受海洋暖濕氣候的影響較大。氣候溫暖濕潤(rùn)，年降水量為1 390～1 870 mm，年平均氣溫為15.8～8.9℃（從山麓到山頂）［17］。天然植被分布，1 100 m以下為常綠落葉林，1 100～1 400 m為落葉常綠闊葉林和針葉混交林，1 400 m以上為灌木林。世界罕見(jiàn)的大柳杉群落集中分布在海拔1 100 m以下區(qū)域。

2 研究材料與方法

2.1 樣點(diǎn)與樣株選定

在天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)柳杉集中分布的區(qū)域（海拔350～1 100 m）選擇有代表性的3個(gè)點(diǎn)：三里亭（海拔640 m），七里亭（海拔960 m）和大樹(shù)王（海拔1 050 m），分別在其附近選擇樹(shù)齡和生長(zhǎng)狀況相近的3株有瘤柳杉和3株無(wú)瘤柳杉。在各個(gè)樣株的樹(shù)冠下層剪取3條生長(zhǎng)方向一致的枝條帶回實(shí)驗(yàn)室水培24 h后進(jìn)行各生理參數(shù)的測(cè)定。

2.2 對(duì)天目山柳杉癭瘤病發(fā)病情況的調(diào)查

用鋼卷尺測(cè)量剪取枝條的長(zhǎng)度，并記錄相應(yīng)枝條上瘤的數(shù)量，根據(jù)公式：瘤密度 =瘤的個(gè)數(shù)/相應(yīng)枝條的長(zhǎng)度，計(jì)算出瘤的密度。用游標(biāo)卡尺測(cè)量枝條上的各個(gè)瘤的最大直徑和最小直徑，取其均值作為該瘤的直徑。統(tǒng)計(jì)各直徑區(qū)間瘤的數(shù)量，研究瘤的頻度分布。

2.3 對(duì)天目山柳杉葉綠素相對(duì)含量和光合特性的測(cè)定

使用日本產(chǎn)SPAD-502型儀器測(cè)定剪取枝條上功能葉的相對(duì)葉綠素含量，重復(fù)測(cè)定12個(gè)·處理－1，取其均值作為該處理柳杉的相對(duì)葉綠素含量。

柳杉光合特性的測(cè)定利用Li-6400（Li-Cor，USA）便攜式紅外氣體分析儀。測(cè)定光響應(yīng)曲線設(shè)置光強(qiáng)梯度依次為 2 000，1 500，1 000，600，300，200，100，80，50，20，0 μmol·m－2·s－1，光響應(yīng)曲線測(cè)定 3 條·處理－1。

采用光合小助手Photosyn Assistant 1.1計(jì)算植物進(jìn)行光合作用的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、暗呼吸速率等光合生理參數(shù)的數(shù)值。

2.4 對(duì)天目山柳杉水分特性的測(cè)定

從剪取的樣枝前段剪取3片葉片，放入寫(xiě)好編號(hào)的信封內(nèi)稱其質(zhì)量并記錄。放入80℃的烘箱內(nèi)烘干6 h后稱其質(zhì)量并記錄。相對(duì)含水率（%）=［（烘干前的質(zhì)量 －烘干后的質(zhì)量）/烘干后的質(zhì)量］×100%。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和作圖分別在SPSS 13.0和Excel中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病現(xiàn)狀

對(duì)天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病染病現(xiàn)狀的調(diào)查（表1）顯示，癭瘤病的染病情況隨海拔的不同而變化。三里亭附近柳杉癭瘤的密度最大，在1 m的枝條上平均分布有18個(gè)癭瘤，并且主要以直徑小于1 cm的小瘤為主。隨著海拔的升高，癭瘤的密度逐漸減小，癭瘤的直徑卻呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。大樹(shù)王附近柳杉癭瘤的密度僅為三里亭柳杉癭瘤密度的1/6，但直徑比三里亭柳杉癭瘤的大，主要以直徑為1～2 cm的中癭瘤為主，這可能與樹(shù)齡大小有關(guān)。因?yàn)樘炷可讲煌０紊狭嫉臉?shù)齡不盡相同（表1），三里亭附近的柳杉平均樹(shù)齡為300 a。隨著海拔高度的上升，柳杉樹(shù)齡逐漸增大。七里亭附近的柳杉平均樹(shù)齡為500 a，大樹(shù)王附近的柳杉平均樹(shù)齡則為800 a。

表1 天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病現(xiàn)狀Table 1 Present situation of gall disease on Cryptomeria fortunei at different altitudes of Mount Tianmu

3.2 不同海拔高度柳杉癭瘤病對(duì)柳杉相對(duì)葉綠素含量和光合特性的影響

從不同海拔高度柳杉相對(duì)葉綠素含量比較（圖1-A）看出，不管對(duì)照柳杉還是有癭瘤柳杉，七里亭附近柳杉的相對(duì)葉綠素含量都最低。對(duì)照柳杉相對(duì)葉綠素含量最高的是大樹(shù)王附近的柳杉，有癭瘤柳杉最高的則是三里亭附近的柳杉。相同海拔高度對(duì)照柳杉和有瘤柳杉相對(duì)葉綠素含量比較的結(jié)果表明，對(duì)照柳杉普遍大于有癭瘤柳杉的相對(duì)葉綠素含量。t檢驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明，七里亭附近柳杉的相對(duì)葉綠素含量受癭瘤病的影響最為顯著。影響度比較的結(jié)果（表2）更進(jìn)一步說(shuō)明，癭瘤病對(duì)柳杉相對(duì)葉綠素含量的影響程度隨著海拔的升高而增大，大樹(shù)王附近柳杉的相對(duì)葉綠素含量受癭瘤病影響最大。

天目山不同海拔高度柳杉光響應(yīng)曲線比較的結(jié)果（圖1-B）顯示，光照強(qiáng)度在0～500 μmol·m－2·s－1的范圍內(nèi)，凈光合速率均隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)呈直線增長(zhǎng)的趨勢(shì)，之后隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，凈光合速率增大的趨勢(shì)變得平緩。在相同的光照強(qiáng)度下，對(duì)照柳杉的凈光合速率以及對(duì)照柳杉與有瘤柳杉之間凈光合速率的差值都隨海拔的升高而減小。

不同海拔高度天目山柳杉各光合生理參數(shù)受癭瘤病影響度的結(jié)果如表2所示。大部分光合生理參數(shù)受癭瘤病影響的程度隨著海拔的升高而降低。相比較而言，三里亭附近柳杉的光合特性受癭瘤病影響最嚴(yán)重，而大樹(shù)王附近柳杉的光合特性受癭瘤病的影響較輕。

圖1 天目山不同海拔高度柳杉的相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）（A）和光響應(yīng)曲線（B）Figure 1 SPAD value（A）and light response curve（B）of Cryptomeria fortunei at different altitudes of Mount Tianmu

3.3 癭瘤病對(duì)不同海拔高度柳杉水分特性的影響

比較天目山不同海拔高度柳杉葉片相對(duì)含水率（如圖2-A）可以看出，在相同海拔高度上，對(duì)照柳杉葉片的相對(duì)含水率均高于有癭瘤柳杉；隨著海拔的升高，對(duì)照柳杉葉片的相對(duì)含水率逐漸增大，有癭瘤柳杉的則有降低的趨勢(shì)。大樹(shù)王附近對(duì)照柳杉葉片的相對(duì)含水率最高為21.16%，七里亭附近有癭瘤柳杉的相對(duì)含水量最低，只有4.84%。結(jié)合不同海拔高度對(duì)照柳杉和有癭瘤柳杉葉片相對(duì)含水率t檢驗(yàn)的結(jié)果以及癭瘤病對(duì)柳杉葉片相對(duì)含水率影響度的結(jié)果（表3）可以看出，癭瘤病已嚴(yán)重影響了七里亭和大樹(shù)王附近柳杉葉片的相對(duì)含水率，并且七里亭附近柳杉受癭瘤病的影響更嚴(yán)重。

天目山不同海拔高度柳杉蒸騰速率曲線如圖2-B所示，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，柳杉葉片的蒸騰速率均呈遞增的趨勢(shì)，并且在相同海拔高度上，對(duì)照柳杉的蒸騰速率普遍大于有瘤柳杉的；隨著海拔高度的升高，對(duì)照柳杉和有瘤柳杉之間蒸騰速率的差值逐漸增大。

表2 癭瘤病對(duì)天目山不同海拔高度柳杉SPAD值和光合參數(shù)的影響度Table 2 Effect degree of photosynthetic parameters and SPAD value to Cryptomeria fortunei at Mount Tianmu of different altitudes by gall disease

表3 癭瘤病對(duì)不同海拔高度柳杉葉片相對(duì)含水率的影響度Table 3 Effect degree of relative water content in leaves of Cryptomeria fortunei at different altitudes of Mount Tianmu by gall disease

圖2 不同海拔高度柳杉的相對(duì)含水率和蒸騰速率比較Figure 2 Comparison of relative water content and transpiration rate of Cryptomeria fortunei at different altitudes of Mount Tianmu

4 結(jié)論與討論

對(duì)柳杉癭瘤病發(fā)病規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致病害發(fā)生的直接原因是病原菌的侵染。該病主要借助子囊孢子由風(fēng)雨傳播，并且在病害的發(fā)生過(guò)程中，酸雨起著重要的作用。20世紀(jì)80年代以來(lái)天目山周邊工業(yè)的發(fā)展以及來(lái)自杭州、寧波和臺(tái)州等東南一帶的工業(yè)廢氣造成的酸雨，使得天目山林木的生存環(huán)境急劇惡化，癭瘤病成為了天目山古柳杉衰退的最主要原因［6］。該病害主要出現(xiàn)在柳杉的樹(shù)干、枝條和嫩枝上，在天目山柳杉種群內(nèi)隨處可見(jiàn)。

對(duì)天目山不同海拔高度柳杉癭瘤病現(xiàn)狀的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同海拔高度柳杉感染癭瘤病不盡相同。三里亭附近柳杉的癭瘤主要以生長(zhǎng)在枝條和嫩枝上的淡綠色的小瘤狀突起為主，且單位長(zhǎng)度柳杉枝條上瘤狀突起的數(shù)量較多。隨著海拔的上升，柳杉的樹(shù)齡逐漸增大，癭瘤的直徑呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，但單位長(zhǎng)度柳杉枝條上癭瘤的數(shù)量逐漸減少。大樹(shù)王附近柳杉的癭瘤主要由生長(zhǎng)在枝條和樹(shù)干上并且由一定數(shù)量的小癭瘤聚集在一起木質(zhì)化后的褐色大瘤為主。根據(jù)這一現(xiàn)象推斷，癭瘤病的發(fā)病初期，主要以密集出現(xiàn)在嫩枝上的小瘤狀突起為主，之后隨著癭瘤病的發(fā)展，鄰近的多個(gè)小瘤狀突起逐漸聚集成為一個(gè)直徑更大的瘤狀物，瘤狀物進(jìn)一步木質(zhì)化變成了褐色的癭瘤。曾有研究發(fā)現(xiàn)，癭瘤病在病原菌侵染初期感染處形成小突起，后突起逐漸增大，像大個(gè)的 “妃子笑”荔枝Litchi chinensis掛滿柳杉枝條［6］。日本也曾有研究報(bào)道，日本柳杉的樹(shù)瘤主要在2年生左右的嫩枝上附生，隨著林木的繼續(xù)生長(zhǎng)，樹(shù)瘤也會(huì)繼續(xù)變大，并且樹(shù)瘤組織比柳杉的健康組織更具有活躍的生長(zhǎng)勢(shì)頭，從而改變了形成層、木質(zhì)部和韌皮部的構(gòu)造，并使得樹(shù)干外皮的一部分也因此而腐爛［2］。

柳杉感病后密生的癭瘤截取了一部分運(yùn)往枝葉的營(yíng)養(yǎng)和水分，從而引起了樹(shù)木的各項(xiàng)生理變化。本研究通過(guò)測(cè)定天目山柳杉的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，癭瘤病已不同程度地降低了天目山柳杉的各項(xiàng)生命活動(dòng)，從而在一定程度上影響了天目山柳杉的健康。隨著海拔的升高，癭瘤病對(duì)柳杉相對(duì)葉綠素含量和葉片相對(duì)含水率的影響逐漸增大，對(duì)光合參數(shù)以及蒸騰速率的影響則呈減小的趨勢(shì)。這可能與不同海拔高度柳杉癭瘤病的染病情況相關(guān)。三里亭附近柳杉的癭瘤主要以密集分布在嫩枝和枝條上的小瘤狀突起為主，這些淺綠色的小瘤狀突起不足以引起植株形成層、木質(zhì)部、韌皮部構(gòu)造的改變而影響植株對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，也不會(huì)嚴(yán)重影響葉片的相對(duì)葉綠素含量，因此對(duì)柳杉葉片相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水率的影響較小。但分布在嫩枝上的癭瘤由于比較靠近葉片，會(huì)截取一部分運(yùn)往葉片的營(yíng)養(yǎng)和水分，對(duì)葉片的影響比較大，從而嚴(yán)重影響葉片的光合生理過(guò)程。相反，大樹(shù)王附近柳杉的癭瘤主要以分布在枝條以及樹(shù)干上、由一定數(shù)量的小癭瘤聚集在一起木質(zhì)化后的褐色大癭瘤為主。這些大癭瘤改變了植株形成層、木質(zhì)部和韌皮部的構(gòu)造，并且有一部分樹(shù)干外皮因此而腐爛，從而直接影響了植株對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸過(guò)程，造成樹(shù)葉枯黃、落葉、枝葉稀疏，嚴(yán)重影響柳杉葉片的相對(duì)含水率以及相對(duì)葉綠素含量，削弱植株的生長(zhǎng)勢(shì)，甚至導(dǎo)致整株大樹(shù)死亡。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，天目山柳杉古樹(shù)平均死亡23.6株·a－1，而且樹(shù)齡越大死亡率越高。

植物的衰老是導(dǎo)致植物自然死亡的一系列衰退過(guò)程，表現(xiàn)為隨著植株年齡的增長(zhǎng)，植物生長(zhǎng)速度減慢，植株活力下降，對(duì)周圍環(huán)境的改變變得敏感，抗病蟲(chóng)能力減弱等。衰老導(dǎo)致的特征性后果是植株的死亡［18］。綜合比較不同海拔高度上對(duì)照柳杉的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，柳杉的樹(shù)齡逐漸增大，柳杉的光合特性以及水分特性等各項(xiàng)生理參數(shù)逐漸減小，植株的活力下降，表現(xiàn)出逐漸衰老的跡象。這在一定程度上說(shuō)明，柳杉自身的老齡化也是影響其健康進(jìn)而導(dǎo)致柳杉種群衰退的一個(gè)重要原因。

隨著海拔高度的升高，氣溫、空氣濕度、降水（酸雨）以及土壤特征等都會(huì)隨之發(fā)生改變［14］，環(huán)境因素復(fù)雜且呈現(xiàn)時(shí)空異質(zhì)性，因此，目前還不確定柳杉癭瘤病的發(fā)生、發(fā)展的機(jī)制。掌握影響柳杉癭瘤病的影響因素，從而有效地控制它在柳杉種群的蔓延擴(kuò)散，保護(hù)好天目山的柳杉群落就成為今后亟待進(jìn)一步研究解決的問(wèn)題。

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