周廬萍,崔永一
(浙江農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院,浙江 臨安 311300)
菊花Chrysanthemum×morifolium是世界上最受歡迎的切花和盆栽觀賞植物之一。目前,菊花普遍采用的是扦插繁殖[1],經(jīng)過幾代后植株容易感染病毒,造成菊花苗品質(zhì)下降,因此,用組培脫毒苗上的莖段進(jìn)行扦插是常用的改良手段[2]。但高濕度、高糖分、密閉等組培環(huán)境不利于植株瓶外馴化[3],尤其在獲得大量脫毒苗之后,如何在較短的時間內(nèi)誘導(dǎo)出組培苗大量且優(yōu)質(zhì)的根系,對于提高菊花組培苗移栽成活率和改善菊花苗品質(zhì)具有重要意義。新興的微型水培系統(tǒng)技術(shù)(快繁和水培結(jié)合)是在溶液中提供了營養(yǎng)物質(zhì)并且把透明塑料用作新容器的方法[4-5]。本實驗研究了不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率對微型水培菊花苗營養(yǎng)液pH值、光合特性及生長情況的影響,為菊花苗微型水培技術(shù)研究提供了理論基礎(chǔ)。
供試材料為菊花品種‘黃連’Chrysanthemum×morifolium‘Huanglian’。2008年 4月在浙江林學(xué)院園藝實驗室人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行。取健壯組培苗的莖段,用刀斜切為長約5 cm,分別將插穗基部用海綿包好后扦插于微型水培系統(tǒng)(規(guī)格為長 ×寬 ×高 =30 cm×25 cm×12 cm)。
試驗營養(yǎng)液采用日本園試液配方[6]。營養(yǎng)液電導(dǎo)率(electrical conductivity,EC,表示營養(yǎng)液濃度)設(shè)置為0.8,1.6,3.0 mS·cm-1;光照強度用光合作用光子流量(photosynthetic photon flux,PPF)表示,設(shè)置為 50,100,250 μmol·m-2·s-1。整個試驗在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行,溫度控制在(24 ± 1)℃,相對濕度為80%左右,光照時間為14 h·d-1。每個微型水培系統(tǒng)上扦插20個插穗,各處理重復(fù)3次。扦插后每隔3 d測定營養(yǎng)液pH值與電導(dǎo)率,葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別在第1,4,7,14,21,28天測定。并調(diào)整營養(yǎng)液pH值和電導(dǎo)率與原始值一致。營養(yǎng)液的 pH值采用PHB21便攜式pH計測定;電導(dǎo)率采用DDS211A型電導(dǎo)儀測定。采用美國(Li-Cor公司)Li-6400光合測定儀測定葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。培養(yǎng)30 d后調(diào)查植株地上部分和地下部分及整株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量,株高,根長,新葉數(shù)量。數(shù)據(jù)使用SAS統(tǒng)計軟件進(jìn)行分析。
從圖1中可以看出,不同光照強度下,營養(yǎng)液pH值均有變化。低光照強度下(50 μmol·m-2·s-1),pH 5.8附近小幅波動;中等光照強度下(100 μmol·m-2·s-1),營養(yǎng)液pH值處理第13天后變化幅度較前段時間大;高光照強度下(250 μmol·m-2·s-1),各處理pH值波動幅度最大,其中當(dāng)營養(yǎng)液電導(dǎo)率為1.6和3.0 mS·cm-1時,營養(yǎng)液pH值降低幅度較大,處理第28天分別下降至3.8和3.9。這表明菊花在高光照強度下,生長代謝旺盛,水分的吸收打破了營養(yǎng)液中離子間的平衡,還可能與植株分泌較多有機酸類物質(zhì)使得營養(yǎng)液pH值變化幅度較大。
圖1 不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培菊花30 d內(nèi)營養(yǎng)液中pH值變化Figure 1 Change of pH values of nutrient solutions during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels
如圖2所示,各光照強度下,當(dāng)原營養(yǎng)液電導(dǎo)率為3.0 mS·cm-1時,在處理后期營養(yǎng)液電導(dǎo)率都有小幅上升,且在低光照強度下(50 μmol·m-2·s-1),營養(yǎng)液電導(dǎo)率變化較平穩(wěn),高光照強度下(250 μmol·m-2·s-1),處理第 28天,營養(yǎng)液電導(dǎo)率上升到3.8 mS·cm-1。當(dāng)原營養(yǎng)液電導(dǎo)率為0.8 mS·cm-1,則在高光照強度下,處理第16天后電導(dǎo)率有小幅下降。營養(yǎng)液電導(dǎo)率的變化表明了微型水培菊花對水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的不一致性。
圖2 不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培菊花30 d內(nèi)營養(yǎng)液電導(dǎo)率變化Figure 2 Change of electrical conductivity of nutrient solutions during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels
由表1 可見,在高光照強度(250 μmol·m-2·s-1)和高營養(yǎng)液電導(dǎo)率(3.0 mS·cm-1)下,植株地上部分和地下部分及整株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著大于其他處理組,株高、根長、新葉數(shù)也顯著高于其他處理;高光照強度下,各電導(dǎo)率處理組的生長指標(biāo)均大于其他光照處理下植株;中等光照強度下,營養(yǎng)液電導(dǎo)率為1.6 mS·cm-1處理下,菊花苗整株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及株高大于同等光照強度下其他營養(yǎng)液電導(dǎo)率值處理;當(dāng)營養(yǎng)液電導(dǎo)率為0.8 mS·cm-1時,各光照強度下的菊花苗生長量均不具優(yōu)勢。這表明高光照強度和高營養(yǎng)液電導(dǎo)率有利于菊花種苗水分和養(yǎng)分的吸收,促進(jìn)菊花苗的生長發(fā)育,但光照強度降低時高營養(yǎng)液電導(dǎo)率處理對菊花苗生長的促進(jìn)作用不明顯,相同營養(yǎng)液電導(dǎo)率處理下,提高光照強度對于微型水培菊花苗生長的影響較顯著。
表1 菊花培養(yǎng)30 d后不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率對微型水培菊花生長的影響Table 1 Effect of photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels on fresh and dry weight of chrysanthemum cuttings after 30 days of microponic culture
處理第 7 天,各處理的光合速率都在 2 μmol·m-2·s-1附近(圖 3),7 d 后,高光照強度(250 μmol·m-2·s-1)下,高營養(yǎng)液電導(dǎo)率(3.0 mS·cm-1)處理組光合速率上升幅度最大,第 28天達(dá)到最大值 8 μmol·m-2·s-1。低光照強度(50 μmol·m-2·s-1)下,各處理的光合速率增速最慢。從表1可看出,菊花在高光照強度和高營養(yǎng)液電導(dǎo)率處理下地下部分根系生長量顯著增加,這與光合速率的增強正相關(guān)。
圖3 不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)光合速率的變化Figure 3 Change in CO2-uptake of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels
由圖4可見,各處理組在處理第7天時,氣孔導(dǎo)度有明顯增幅。高光照強度(250 μmol·m-2·s-1)下,各處理在第14天均達(dá)到峰值,中等光照強度(100 μmol·m-2·s-1)下,氣孔導(dǎo)度峰值顯著降低,低光照強度(50 μmol·m-2·s-1)下,峰值最低??梢钥闯觯岣吖庹諒姸瓤梢允咕栈饪讓?dǎo)度增加,氣孔導(dǎo)度增加又可提高光合速率。
圖4 不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)氣孔導(dǎo)度的變化Figure 4 Change in stomatal conductance of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels
高光照強度(250 μmol·m-2·s-1)下,各處理蒸騰速率第14天均達(dá)到最高峰,并且顯著高于其他光照強度處理。各處理組蒸騰速率均在處理第7天時明顯增加,隨后各處理蒸騰速率下降到1.5 mol·m-2·s-1左右。第28天時,高光照強度下各處理的蒸騰速率恢復(fù)到較高水平(圖5),表現(xiàn)出菊花蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化呈正相關(guān)。提高光照強度可致菊花蒸騰速率增加,從而最終提高光合速率。
圖5 不同光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)蒸騰速率變化Figure 5 Change in transpiration of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels
研究發(fā)現(xiàn),營養(yǎng)液電導(dǎo)率值為3.0 mS·cm-1條件下,各處理的營養(yǎng)液pH值均偏低,微培一段時間后植物通過根系在吸收水分和營養(yǎng)的同時也與營養(yǎng)液進(jìn)行其他物質(zhì)交換,從而引起營養(yǎng)液酸堿度變化,同時植物根系為適應(yīng)水培環(huán)境分泌氫離子或有機酸也可能造成營養(yǎng)液酸化,其具體機制有待進(jìn)一步研究。一般認(rèn)為水培營養(yǎng)液的pH 6.0~6.5最合適,若為pH 5.0~7.0,對生長無影響[7]。有報道含羞草Mimosa pudica在pH值偏酸性營養(yǎng)液中生長最優(yōu)[8],這可能跟鐵、鈣、鎂等礦質(zhì)離子在酸性條件下利于植物吸收有關(guān)。營養(yǎng)液電導(dǎo)率可間接反映營養(yǎng)液使用前后的濃度變化,也同時表明植株對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的不一致性[9]。研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)液電導(dǎo)率3.0 mS·cm-1條件下,菊花對養(yǎng)分需求提高,營養(yǎng)液電導(dǎo)率均有小幅上升。
本研究中,菊花扦插苗在高光照強度(250 μmol·m-2·s-1)和高營養(yǎng)液電導(dǎo)率(3.0 mS·cm-1)下,菊花地上部分和地下部分的生長量指標(biāo)均顯著優(yōu)于其他處理,說明高光照強度和高電導(dǎo)率對微培菊花植株的生長發(fā)育是有利的,光照強度過低不利于植株進(jìn)行光合作用進(jìn)而影響其生長。而且光照強度和營養(yǎng)液電導(dǎo)率的不同,對微型水培菊花光合作用影響也不同。菊花在高光照強度下的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增幅都最大,說明在較高光照強度下植株光合作用是增強的。Kozai等[10]報道,高光照強度對提高光合效率非常重要,Lee等[11]研究表明,北美楓香Liquidambar styraciflua組培苗如果在不超過最大光合速率的條件下增加光照強度至300~500 μmol·m-2·s-1能增強光合作用。關(guān)于微型水培技術(shù)下的組培菊花苗光合特性(光飽和點等)還有待研究。
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