耦合葉肉導(dǎo)度的陸面過(guò)程模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)的敏感性分析

陳美玲,袁國(guó)富,陳報(bào)章

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源與環(huán)境信息系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049 4 氣象防災(zāi)減災(zāi)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410118

陸面過(guò)程模型一般采用FvCB模型生物化學(xué)光合模型[1-3](Farquhar-von Caemmerer-Berry Model)和氣孔導(dǎo)度模型模擬碳同化過(guò)程,通常考慮從葉片表面到胞間的氣孔導(dǎo)度[4]。已有研究表明,在陸面過(guò)程模型光合模塊中添加從胞間到羧化位點(diǎn)的葉肉導(dǎo)度,能有效改善陸面過(guò)程模型模擬總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP,Gross Primary Production)對(duì)大氣CO2增加的響應(yīng)(CO2施肥效應(yīng))的精度[5-7]。當(dāng)前陸面過(guò)程模型中添加葉肉導(dǎo)度的方法最常用的是連乘模式[5-6,8-10],由影響葉肉導(dǎo)度的不同環(huán)境因子影響函數(shù)的乘積再乘以最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)計(jì)算獲得。除不同環(huán)境因子影響外,最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)的取值也會(huì)顯著影響葉肉導(dǎo)度模擬結(jié)果,從而影響陸面過(guò)程模型模擬CO2施肥效應(yīng)的精度。目前的陸面過(guò)程模型葉肉導(dǎo)度模擬相關(guān)研究還較少探討最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)取值變化對(duì)葉肉導(dǎo)度和CO2施肥效應(yīng)模擬結(jié)果的影響。

最大葉肉導(dǎo)度代表了基因或者遺傳對(duì)葉肉導(dǎo)度的影響[5-6,11],是葉肉導(dǎo)度計(jì)算方法中的重要參數(shù)。一般將25 ℃、飽和光條件下完全展開(kāi)的成熟葉片中葉肉導(dǎo)度最大值定義為植物葉片最大葉肉導(dǎo)度(gmmax25,Maximum Mesophyll Conductance)。為了對(duì)模型中g(shù)mmax25進(jìn)行參數(shù)化,不同研究人員對(duì)gmmax25的取值有不同的選擇。部分研究認(rèn)為gmmax25與葉片結(jié)構(gòu)有關(guān),是植被功能型特征之一,gmmax25的極限由葉片結(jié)構(gòu)決定[12],決定gmmax25最典型的葉片結(jié)構(gòu)為比葉面積(葉片面積/葉片干重,SLA),Sun等[5]將其用于CLM4.5模型中g(shù)mmax25的計(jì)算。然而有研究認(rèn)為SLA并不能完全解釋gmmax25的重要變化[13-14],因?yàn)镾LA集成了可能對(duì)gm產(chǎn)生影響的幾個(gè)不同葉子特性[11,15]。Suits等[10]使用最大羧化速率(Maximum Carboxylation Rate,Vcmax)來(lái)表現(xiàn)gmmax25的參數(shù)特征,Knauer等[6]利用葉水平測(cè)量來(lái)對(duì)JSBATCH模型中g(shù)mmax25進(jìn)行參數(shù)化,相對(duì)來(lái)說(shuō)避開(kāi)了使用植被特征參數(shù)的不合理性。Knauer等[7]認(rèn)為gmmax25不太可能由單一植被特征來(lái)解釋其變化,目前并未有一個(gè)公認(rèn)且合理的對(duì)gmmax25參數(shù)化的方法。對(duì)于決定gmmax25取值的影響因素也存在爭(zhēng)議,葉水平的測(cè)量結(jié)果表明,gmmax25不僅在各植被功能型之間存在較大差異,在同一種植被功能型中也存在較大誤差[6],甚至在同一種植物中葉肉導(dǎo)度存在差異如陰葉的最大gmmax25低于陽(yáng)葉。gmmax25值會(huì)因?yàn)闇y(cè)量方法的不同產(chǎn)生不確定性[12],導(dǎo)致在實(shí)際應(yīng)用中同一植被功能型的取值存在較大差異[5-6]。由于gmmax25取值的不確定性,對(duì)陸面過(guò)程模型葉肉導(dǎo)度模塊的gmmax25進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化討論很有必要。

本文以國(guó)際上重要陸面過(guò)程模型之一--EALCO模型為例,通過(guò)人為設(shè)定不同gmmax25值,模擬葉肉導(dǎo)度和GPP,分析和揭示葉肉導(dǎo)度和GPP模擬對(duì)gmmax25的敏感性。并與已有研究相關(guān)結(jié)果比較,以期探討陸面過(guò)程模型中g(shù)mmax25參數(shù)優(yōu)化途徑,為陸面過(guò)程模型改進(jìn)葉肉導(dǎo)度模擬提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 觀測(cè)和驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)

本研究以美國(guó)哈佛森林生態(tài)監(jiān)測(cè)站(Harvard Forest Environmental Monitoring Site,US-Ha1站)(42.538°N,72.171°W)典型溫帶落葉闊葉林為研究對(duì)象,位于美國(guó)麻省(Massachusetts)哈佛森林地區(qū),海拔340 m。植被類型以紅橡樹(shù)(Quercusrubra)和紅楓樹(shù)(Acerpalmatum‘Atropurpureum’)為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林為主[16],冠層高度30 m,樹(shù)齡80-110年[17]。土壤類型以多石的沙質(zhì)土壤為主。2002-2012年1月平均氣溫為-4.31 ℃,7月平均氣溫為19.80 ℃。

EALCO模型驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)來(lái)自FLUXNET2015小時(shí)步長(zhǎng)數(shù)據(jù),線性插值成半小時(shí)。土壤數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心全球土壤數(shù)據(jù)[18](GSDE,The global soil dataset for earth system modeling),共8個(gè)垂直分層,最深為2.3 m,原始數(shù)據(jù)為0.1°×0.1°空間分辨率(約10 km),提取信息包括沙土、陶土、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤容重、15 cm土壤碳含量、土壤總碳含量。坡度數(shù)據(jù)來(lái)自地理空間數(shù)據(jù)云[19],ASTER GDEM 30 m分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù),通過(guò)ArcGIS軟件工具進(jìn)行坡度提取。LAI數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心[20],2011-2012年GLASS產(chǎn)品葉面積指數(shù)LAI MODIS,數(shù)據(jù)集分辨率為1 km。地下水位數(shù)據(jù)來(lái)自USGS國(guó)際水系統(tǒng)站點(diǎn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)[21]。根分布數(shù)據(jù)來(lái)自Jackson等[22],根分6層,隨土壤深度變化。葉片碳氮比來(lái)自Zhou等[23]。以上模型參數(shù)本地化數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 模型參數(shù)本地化數(shù)據(jù)Table 1 Model parameter localization data

1.2 EALCO模型介紹

EALCO模型,全名為Ecological Assimilation of Land and Climate Observations,由加拿大遙感中心Shusen Wang開(kāi)發(fā)[24],其前身是加拿大氣候中心Diana L Verseghy開(kāi)發(fā)的CLASS (Canadian Land Surface Scheme)模型[25-26]。該模型包含5種地表覆蓋類型:(1)有植被,地表無(wú)雪覆蓋;(2)有植被,地表有雪覆蓋;(3)無(wú)植被,地表無(wú)雪覆蓋;(4)無(wú)植被,地表有雪覆蓋;(5)水體[27]。模型全面模擬了地表水碳循環(huán)的各個(gè)過(guò)程,包括蒸散發(fā)(冠層蒸騰、冠層蒸發(fā)和地表蒸發(fā))、冠層雨雪的截留、水分在土壤以及雪層中的傳輸過(guò)程(包括凍融過(guò)程)、地表徑流、雪覆蓋動(dòng)態(tài)變化、水分在根-莖-葉-大氣中的傳輸過(guò)程以及土壤水分下滲與地下水的補(bǔ)給水循環(huán)過(guò)程[27];在碳循環(huán)過(guò)程中計(jì)算了植物光合作用、自養(yǎng)呼吸、根系氮吸收、凋落物、植物碳氮分配和生長(zhǎng)、土壤異養(yǎng)呼吸等,模擬植物、土壤和生態(tài)系統(tǒng)CO2交換。在碳分配過(guò)程中,將碳分配給葉、莖桿粗根和細(xì)根,分為基質(zhì)碳和結(jié)構(gòu)碳;在植被模塊,實(shí)現(xiàn)胞間CO2濃度、大氣CO2濃度以及葉片表面CO2濃度動(dòng)態(tài)平衡模擬。

1.3 EALCO模型葉肉導(dǎo)度耦合方法

1.3.1葉肉導(dǎo)度模型

本文中采用的葉肉導(dǎo)度算法主要參考Sun等[5]和Knauer等[6],組合四個(gè)影響因子進(jìn)入EALCO模型中,分別為:氮分布影響函數(shù)f1(N)、溫度響應(yīng)函數(shù)f2(Tl)、水分脅迫函數(shù)f3(φc)和光照影響函數(shù)f4(Qa)。其公式如下所示:

gm=gmmax25f1(N)f2(Tl)f3(φc)f4(Qa)

(1)

式中,gm為葉肉導(dǎo)度(Mesophyll Conductance)(mol m-2s-1);gmmax25為最大葉肉導(dǎo)度(mol m-2s-1),是葉肉導(dǎo)度模擬的主要參數(shù)之一。氮分布影響函數(shù)f1(N)選自Knauer等[6]中的冠層氮分布廓線,分為陰葉f1(NB)和陽(yáng)葉f1(ND)。公式如下:

f1(ND)=exp(-0.11*sunLAI)

(2)

f1(NB)=exp(-0.11*shaLAI)

(3)

式中,sunLAI表示為陽(yáng)葉的葉面積指數(shù)(m2/m2);shaLAI表示為陰葉的葉面積指數(shù)(m2/m2)。

溫度響應(yīng)函數(shù)f2(Tl)和水分脅迫函數(shù)f3(φc)均取自EALCO模型[28]:

(4)

式中,Tl是葉片溫度(K);A為經(jīng)過(guò)參數(shù)本地化后的值,無(wú)量綱量;R是理想氣體常數(shù)(J mol-1K-1);S是熵變(J mol-1K-1);Ha是活化能(J/mol);Hdl是低溫下的失活能(J/mol);Hdh是高溫下的失活能(J/mol)。

(5)

式中,φc是植被葉水勢(shì)(MPa);φc,min和φc,max代表光合作用冠層水勢(shì)的零點(diǎn)和閾值點(diǎn)。方程(4)和(5)中參數(shù)取值參見(jiàn)文獻(xiàn)[29]。

光照影響因素f4(Qa)取自Knauer等[6]:

f4(Qa)=1-(1-fmin)e-0.003Qa

(6)

式中,Qa是光量子通量(W/m2),需要對(duì)光合有效輻射(PAR,Photosynthetically Active Radiation)(W/m2)進(jìn)行轉(zhuǎn)換[30]得到。fmin是經(jīng)過(guò)大量數(shù)據(jù)擬合獲得的參數(shù),取值為0.15[31-33]。

1.3.2顧及葉肉導(dǎo)度的光合作用模型

EALCO模型中光合作用模擬采用FvCB模型,僅考慮氣孔導(dǎo)度,未考慮葉肉導(dǎo)度[24]。FvCB模型考慮葉肉導(dǎo)度計(jì)算光合速率一般須將光合模型中的胞間CO2濃度(Ci,Intercellular Carbon Dioxide Concentration)替換成羧化位點(diǎn)CO2濃度(Cc,Carbon Dioxide Concentration at the site of Carbonxylation),在此基礎(chǔ)上對(duì)光合模型參數(shù)進(jìn)行重新優(yōu)化調(diào)整。

加入葉肉導(dǎo)度后的暗反應(yīng)光合速率計(jì)算公式更改成為[6]:

Vd,c=Vcc,max(Cc-τc)/[Cc+kc,c(1+Oc,c/ko,c)]

(7)

式中,Vd,c為考慮葉肉導(dǎo)度的暗反應(yīng)階段光合速率(μmol m-2s-1);Cc為羧化位點(diǎn)CO2濃度(Pa);其余符號(hào)為考慮葉肉導(dǎo)度后重新調(diào)整的光合參數(shù),其中Vcc,max為羧化速率(μmol m-2s-1);τc為光合補(bǔ)償點(diǎn)(Pa);kc,c為1,5二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco,Ribusco-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase)羧化的米氏常數(shù)(Pa);ko,c為Rubisco氧化的米氏常數(shù)(kPa);Oc,c為葉綠體部位O2濃度或分壓(kPa)。

加入葉肉導(dǎo)度后的光反應(yīng)光合速率計(jì)算公式更改為[6]:

Vl,c=J(Cc-τc)/(εCc+10.5τc)

(8)

式中,Vl,c為考慮葉肉導(dǎo)度的光反應(yīng)階段光合速率(μmol m-2s-1),J和ε分別是電子傳輸速率和CO2固定所需的電子,取值依照EALCO模型[29]。

1.3.3基于Cc的光合模型參數(shù)優(yōu)化方法

添加葉肉導(dǎo)度后的光合模型參數(shù)優(yōu)化調(diào)整,采用Sun的方法[34],利用凈光合速率(An,Net Photosynthetic Rate)/胞間CO2濃度曲線(An/Ci曲線)進(jìn)行擬合估計(jì)。具體方法是選取一組米氏常數(shù)(Kc、Ko)值,采用最小二乘法對(duì)原模型與添加葉肉導(dǎo)度后新模型進(jìn)行擬合,通過(guò)演化算法[35]求得Vcmax和最大電子傳輸速率(Jcmax,Maximum Potential rate of Electron Transport)的全局最優(yōu)解。包括三步:第一步,根據(jù)原FvCB模型模擬一條在適宜溫度(25 ℃)、飽和光(1200 μmol m-2s-1)、無(wú)脅迫下An/Ci曲線,Ci取值范圍為1-150 pa。第二步,將gmmax25取一固定值,Ci和An取自第一步中的結(jié)果,根據(jù)Fick第一定律Cc=Ci-An/gm,將Cc代入FvCB模型中,求新模型的光合速率,擬合出一條新的在適宜溫度(25 ℃)、飽和光(1200 μmol m-2s-1)、無(wú)脅迫下An/Ci曲線(即An/Cc曲線)。第三步,將第一步和第二步生成的兩條光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,手動(dòng)調(diào)整Kc和Ko,進(jìn)行非線性規(guī)劃(最小二乘法)最優(yōu)求解,獲得新的考慮葉肉導(dǎo)度的光合模型參數(shù)Vcmax和Jmax。

1.3.4EALCO模型中葉肉導(dǎo)度的模擬實(shí)現(xiàn)

EALCO模型中葉肉導(dǎo)度的模擬實(shí)現(xiàn)過(guò)程見(jiàn)圖1所示,分為三步:第一步,給Cc設(shè)定一個(gè)初值,Cc=Ci,采用優(yōu)化后的光合參數(shù)(Kc、Ko、Vcmax和Jmax)參與FvCB光合模型過(guò)程。第二步,計(jì)算氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度(公式(1))。第三步,將計(jì)算好的gm,與前兩步計(jì)算的光合速率、氣孔導(dǎo)度帶入Fick第一定律中Cc=Ci-Angm,求得羧化位點(diǎn)CO2濃度。通過(guò)循環(huán)控制條件[29]:

圖1 EALCO模型中葉肉導(dǎo)度的嵌入過(guò)程Fig.1 Embedding process of mesophyll conductance in EALCO model Cc:羧化位點(diǎn)CO2濃度;Ac:EALCO模型中的光合作用速率;gc:氣孔導(dǎo)度;gm:葉肉導(dǎo)度;gmmax25:最大葉肉導(dǎo)度;Ci:胞間CO2濃度;An:凈光合作用速率;RCO2:呼吸作用速率;Ca:大氣中CO2濃度;εC:CO2的循環(huán)控制條件判斷項(xiàng),約為10-2An;ra:邊界層阻力;rl:氣孔阻力(1/gc)

(9)

根據(jù)判斷函數(shù)εc<εC是否應(yīng)跳出循環(huán)。

1.4 敏感性分析方法

本研究主要通過(guò)在模型中人為設(shè)置不同的gmmax25值,分析模型輸出葉肉導(dǎo)度和GPP的變化,以模擬試驗(yàn)的方法,探討模型葉肉導(dǎo)度和GPP模擬對(duì)最大葉肉導(dǎo)度取值的敏感性。由于gmmax25、葉肉導(dǎo)度的實(shí)際觀測(cè)值大多集中在實(shí)驗(yàn)室條件,自然狀況下的參考數(shù)據(jù)較少,而模型模擬以自然環(huán)境為驅(qū)動(dòng),模擬結(jié)果很難通過(guò)對(duì)應(yīng)的實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)加以檢驗(yàn)和分析。因此本研究與現(xiàn)有相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行比較,從以下四個(gè)方面對(duì)模型模擬葉肉導(dǎo)度和GPP對(duì)gmmax25取值變化的敏感性加以分析:

首先,與實(shí)際觀測(cè)GPP比較,分析實(shí)際觀測(cè)值與添加葉肉導(dǎo)度后的模擬值之間擬合統(tǒng)計(jì)參數(shù)決定系數(shù)(R2,The Coefficient of Determination)和均方根誤差(RMSE,Root Mean Squared Error)的變化,揭示不同gmmax25取值下模型模擬GPP精度變化,并基于此探討最大葉肉導(dǎo)度可能取值范圍;

其次,研究表明葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度之間存在一定的線性比例關(guān)系[36-38],通過(guò)擬合不同gmmax25取值下葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度的線性關(guān)系,分析線性斜率變化特征,并與相關(guān)研究結(jié)果比較,探討最大葉肉導(dǎo)度的可能取值范圍;

再次,本研究分析不同gmmax25取值下模型模擬的CO2施肥效應(yīng),與相關(guān)研究比較,探討最大葉肉導(dǎo)度的可能取值范圍;

最后,根據(jù)公式(1)可知,當(dāng)環(huán)境要素相對(duì)穩(wěn)定時(shí),葉肉導(dǎo)度隨gmmax25取值線性增加,斜率意味著葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)最大葉肉導(dǎo)度取值的敏感性。本研究分析了月尺度上的gmmax25與模型模擬葉肉導(dǎo)度的線性關(guān)系,從模型分析的角度揭示最大葉肉導(dǎo)度取值的時(shí)間(季節(jié))敏感性。

研究的最終目的是希望為模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)取值提供優(yōu)化路徑和思路,為陸面過(guò)程模型添加葉肉導(dǎo)度提供重要參考。

2 結(jié)果

2.1 最大葉肉導(dǎo)度不同取值對(duì)GPP模擬精度的影響

本研究參考了Knuaer等[6]文中g(shù)mmax25在0.04-1.21 mol m-2s-1取值和Sun等人[5]文中g(shù)mmax25在0.1-0.247 mol m-2s-1取值,針對(duì)US-Ha1站點(diǎn)落葉闊葉林,考慮最終模擬結(jié)果特征,最大范圍的選取了gmmax25值,分別為0.175、0.35、0.5、0.75、0.8、1、3.5 mol m-2s-1。

模型模擬的默認(rèn)條件是未進(jìn)行基于Cc的光合參數(shù)優(yōu)化方法這一步驟,以2011年觀測(cè)數(shù)據(jù)為例加以分析。對(duì)半小時(shí)GPP模擬值與觀測(cè)值進(jìn)行線性擬合,圖2顯示了隨gmmax25取值不同,添加葉肉導(dǎo)度后的半小時(shí)輸出GPP模擬結(jié)果與通量觀測(cè)值之間的決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE的變化,可以看出gmmax25從0.175、0.35、0.5、0.75、0.8、1.0到3.5變化,R2逐漸增大趨近1,RMSE逐漸減小?？傮w上,當(dāng)gmmax25小于0.5 mol m-2s-1時(shí),相關(guān)性較差,RMSE較大,且決定系數(shù)變化率較大;當(dāng)gmmax25從1.0 mol m-2s-1到3.5 mol m-2s-1時(shí),相關(guān)性較好,RMSE較小,且RMSE和相關(guān)性變化率較小。這個(gè)結(jié)果表明gmmax25取值越大,GPP模擬整體精度越高,但gmmax25達(dá)到一定值后,模擬精度的改善空間有限;同時(shí)gmmax25值越低,GPP模擬整體精度會(huì)快速降低。

圖2 EALCO模型中默認(rèn)條件下添加葉肉導(dǎo)度后GPP模擬與通量估算擬合優(yōu)度Fig.2 Goodness of fit metrics between GPP simulation in EALCO under default condition with mesophyll conductance and flux estimationR2:決定系數(shù);RMSE:均方根誤差

植物葉片gmmax25反映了植物的生理和結(jié)構(gòu)特征,存在合理的取值范圍,不能為提高GPP模擬整體精度隨意提高gmmax25值。綜合考慮本研究結(jié)果體現(xiàn)出的模擬精度需要,以及gmmax25可能的合理取值范圍,在后續(xù)處理gmmax25取值時(shí),本研究將gmmax25取值分別設(shè)置為0.5、 0.57、 0.7、0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1進(jìn)行分析。

2.2 不同最大葉肉導(dǎo)度取值下葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度關(guān)系

以2011年全年數(shù)據(jù)為例,模擬了陽(yáng)葉葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度,并分析了二者之間的關(guān)系。圖3是gmmax25分別取值0.5、0.57、 0.7、 0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1時(shí),EALCO模型模擬的半小時(shí)陽(yáng)葉葉肉導(dǎo)度和陽(yáng)葉氣孔導(dǎo)度的散點(diǎn)圖,線性擬合關(guān)系及相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

圖3 不同gmmax25取值下模擬葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度的線性關(guān)系Fig.3 The linear relationship between simulated mesophyll conductance and stomatal conductance under different gmmax25 values

模擬結(jié)果顯示如下特征:(1)氣孔導(dǎo)度模擬值的變化范圍不受gmmax25值變化影響,基本維持在0-0.5 mol m-2s-1范圍內(nèi),葉肉導(dǎo)度模擬值隨gmmax25值增大而擴(kuò)大,從0-0.45 mol m-2s-1(對(duì)應(yīng)gmmax25取值0.5 mol m-2s-1)到0-0.9 mol m-2s-1(對(duì)應(yīng)gmmax25取值1.2 mol m-2s-1)。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明EALCO模型模擬氣孔導(dǎo)度基本獨(dú)立于葉肉導(dǎo)度過(guò)程,不受葉肉導(dǎo)度變化的影響。(2)氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度呈現(xiàn)很好的線性關(guān)系(R2均大于0.9)?？紤]到氣孔導(dǎo)度模擬與葉肉導(dǎo)度模擬可以近似看成兩個(gè)獨(dú)立過(guò)程,這種擬合的線性關(guān)系印證了二者之間的線性關(guān)系。由于擬合出的線性函數(shù)的截距值均較小(在0.01-0.02之間),線性關(guān)系曲線的斜率表明氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間存在固定的比例關(guān)系。這一模擬結(jié)果與前人文獻(xiàn)中實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果相似[36,39-40],即植物葉片的葉肉導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度之間整體存在固定比例關(guān)系。(3)氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度的固定比例關(guān)系隨gmmax25取值變化而變化。gmmax25分別取值0.5、0.57、0.7、0.8、1.0 、1.2 mol m-2s-1時(shí),對(duì)應(yīng)的氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度的比值(即擬合曲線的斜率)分別是0.7472,0.6708,0.5744,0.5073,0.4209和0.4177。gmmax25取值越高,氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度比值越小。比值一直小于1也表明氣孔導(dǎo)度值小于葉肉導(dǎo)度值。

2.3 不同gmmax25取值下模擬GPP對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

本研究分別模擬了大氣CO2初始濃度為300、350、400、450 μmol/mol時(shí),升高100 μmol/mol后,模型模擬GPP增長(zhǎng)率的差異。其中GPP模擬以US-Ha1站點(diǎn)落葉闊葉林樹(shù)種2002-2012年共11年數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬獲得多年平均GPP,GPP增長(zhǎng)率通過(guò)大氣CO2增加100 μmol/mol后的多年平均GPP減去初始大氣CO2濃度下的多年平均GPP再除以初始大氣CO2濃度下的多年平均GPP獲得。

表2展示了gmmax25分別取值0.5、0.57、0.7、0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1時(shí)的GPP增長(zhǎng)率變化與未添加葉肉導(dǎo)度下GPP增長(zhǎng)率變化的比較。

表2 不同gmmax25取值下EALCO模型模擬不同CO2濃度增幅范圍的GPP平均增長(zhǎng)率(2002-2012年平均值)和標(biāo)準(zhǔn)差Table 2 Average GPP growth rate and Errors in EALCO model with different gmmax25 values from 2002 to 2012 under different ranges of CO2 concentration increment

結(jié)果顯示模型添加葉肉導(dǎo)度后,模擬GPP對(duì)大氣CO2濃度上升的響應(yīng)呈現(xiàn)如下特征:(1)同未添加葉肉導(dǎo)度相比,添加葉肉導(dǎo)度后模型模擬GPP對(duì)大氣CO2升高的增長(zhǎng)率普遍增加;(2)隨著初始CO2濃度升高,GPP隨CO2增加的增長(zhǎng)率下降,這一趨勢(shì)不管是否添加葉肉導(dǎo)度均存在;(3)隨著gmmax25值的增加,GPP增長(zhǎng)率沒(méi)有呈現(xiàn)單一的變化趨勢(shì)。當(dāng)gmmax25取值為0.57 mol m-2s-1時(shí)GPP增長(zhǎng)率普遍高于其他最大葉肉導(dǎo)度取值時(shí)的GPP增長(zhǎng)率;gmmax25取值高于0.57 mol m-2s-1后,隨gmmax25取值增加,GPP增長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì);(4)不同gmmax25取值下GPP增長(zhǎng)率的變化幅度差異(最大GPP增長(zhǎng)率與最小GPP增長(zhǎng)率之差)不大。在T300范圍時(shí),最大變化幅度差異為2.34%;T350范圍時(shí),最大變幅差為1.73%;T400范圍時(shí),最大變幅差為1.42%;T450范圍時(shí),最大變幅差為1.21%。上述變幅差僅比GPP增長(zhǎng)率的標(biāo)準(zhǔn)差略高,顯示gmmax25的不同取值對(duì)GPP增長(zhǎng)率的模擬結(jié)果影響有限。

2.4 葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25取值的季節(jié)敏感性

在月尺度上,環(huán)境因子的影響相對(duì)穩(wěn)定,葉肉導(dǎo)度對(duì)gmmax25取值更為敏感。本文計(jì)算了生長(zhǎng)季月平均葉肉導(dǎo)度,以2011年生長(zhǎng)季(3-11月)為例(圖4),可以發(fā)現(xiàn)如下特征:(1)在月尺度上葉肉導(dǎo)度隨最大葉肉導(dǎo)度的增加而線性增加,與gmmax25顯著線性相關(guān)(R2>0.98),這個(gè)現(xiàn)象也表明在月尺度上光照、溫度、水分和氮含量等環(huán)境因子對(duì)葉肉導(dǎo)度的綜合影響相對(duì)穩(wěn)定。(2)考慮葉肉導(dǎo)度與gmmax25線性關(guān)系曲線方程的截距均較小,方程的斜率體現(xiàn)了gmmax25取值對(duì)葉肉導(dǎo)度模擬值的影響程度,斜率越大意味著gmmax25取值變化對(duì)葉肉導(dǎo)度模擬結(jié)果影響越大,或葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25取值越敏感。可以發(fā)現(xiàn)不同月份的曲線斜率不同,表明葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25取值敏感度在不同月份存在差異。葉肉導(dǎo)度與gmmax25線性關(guān)系的曲線方程斜率變化特征是:從3月份的0.0742逐月增加到7月份,最大為0.4479,之后逐月下降,至11月為0.1859,生長(zhǎng)季內(nèi)逐月變化趨勢(shì)呈單峰狀。其中7、8月份的斜率大于0.4,5、6、9月份的斜率在0.3-0.4之間,4、10月份的斜率在0.2-0.3之間,11月份斜率在0.1-0.2之間,3月份斜率小于0.1。這個(gè)結(jié)果表明生長(zhǎng)盛期的7、8月份gmmax25取值對(duì)葉肉導(dǎo)度模擬結(jié)果影響最大,或者說(shuō)生長(zhǎng)盛期葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25取值最為敏感,其次是5、6、9月份等生長(zhǎng)次盛期,其他月份的影響較小。

圖4 月平均葉肉導(dǎo)度隨gmmax25的變化特征(以2011年為例)Fig.4 Characteristics of monthly mean mesophyll conductance changed by gmmax25 (such as in 2011)

3 討論

3.1 陸面過(guò)程模型添加葉肉導(dǎo)度模擬的權(quán)衡

目前的陸面過(guò)程模型模擬GPP對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)明顯偏低,大部分模型模擬GPP對(duì)CO2濃度每升高100 μmol/mol,GPP增長(zhǎng)率一般在5%左右,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于FACE(Free-Air CO2Enrichment)實(shí)驗(yàn)觀測(cè)的15.5%的增長(zhǎng)率[41]。在EALCO模型中添加葉肉導(dǎo)度后,GPP對(duì)CO2升高100 μmol/mol的響應(yīng)與實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果更接近,證實(shí)了模型添加葉肉導(dǎo)度能提高CO2施肥效應(yīng)的模擬精度。

另一方面,圖2的結(jié)果表明葉肉導(dǎo)度越大(或葉肉阻力越小),模型模擬GPP整體精度越高,意味著模型只要考慮葉肉導(dǎo)度就會(huì)影響GPP模擬整體精度。在不改變模型其他參數(shù)的情形下,在陸面過(guò)程模型中添加葉肉導(dǎo)度對(duì)GPP模擬的影響是相反的,一方面添加葉肉導(dǎo)度會(huì)降低GPP模擬的整體精度。另一方面添加葉肉導(dǎo)度會(huì)提高模型模擬CO2施肥效應(yīng)的精度。由于本研究向EALCO模型中添加葉肉導(dǎo)度時(shí)除調(diào)整了光合模塊的參數(shù)外,并未進(jìn)一步考慮模型其他模塊參數(shù)的調(diào)整。模型的碳、氮、水循環(huán)過(guò)程模擬是相互耦合的,在調(diào)整了光合參數(shù)后其他參數(shù)如果不加以調(diào)整,勢(shì)必會(huì)影響GPP模擬的結(jié)果和精度。從本研究的模擬結(jié)果看,的確降低了GPP模擬整體精度。葉肉導(dǎo)度的添加意味著葉片碳交換過(guò)程增加了葉肉阻力項(xiàng),導(dǎo)致GPP模擬比未添加葉肉導(dǎo)度時(shí)低是可以預(yù)期的。盡管添加葉肉導(dǎo)度提高了模型模擬GPP應(yīng)對(duì)CO2升高的響應(yīng)精度,但GPP絕對(duì)值模擬結(jié)果的降低仍然是不可接受的。我們認(rèn)為,陸面過(guò)程模型添加葉肉導(dǎo)度模擬在調(diào)整光合模型參數(shù)的同時(shí),應(yīng)該調(diào)整和優(yōu)化其他模擬過(guò)程的參數(shù)值,以盡量維持GPP模擬的整體精度。如何同時(shí)調(diào)整和優(yōu)化模型其他參數(shù)是陸面過(guò)程模型考慮葉肉導(dǎo)度模擬需進(jìn)一步關(guān)注的環(huán)節(jié)。

3.2 本案例中最大葉肉導(dǎo)度的合理取值范圍

不同植被功能型的最大葉肉導(dǎo)度作為模擬葉肉導(dǎo)度的關(guān)鍵參數(shù),它的合理取值沒(méi)有明確的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐,目前的相關(guān)應(yīng)用中對(duì)gmmax25的取值也存在差異[5,6],但陸面過(guò)程模型中不同植被功能型gmmax25的合理取值對(duì)于葉肉導(dǎo)度模擬至關(guān)重要。在本研究中,分別分析了不同gmmax25取值對(duì)葉肉導(dǎo)度、GPP模擬結(jié)果的影響,以及在不同gmmax25取值下模擬的葉肉導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系、GPP對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)差異等。將這些結(jié)果與過(guò)往的相關(guān)研究或?qū)嶒?yàn)觀測(cè)結(jié)果對(duì)比,可以大致推測(cè)出本案例(即針對(duì)US-Ha1臺(tái)站落葉闊葉林在EALCO模型)中的gmmax25合理取值范圍。

李勇等[38]歸納的有關(guān)葉肉導(dǎo)度觀測(cè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明葉肉導(dǎo)度值整體在0-0.6 mol m-2s-1范圍內(nèi)變化。從圖4可以看出,當(dāng)gmmax25取值達(dá)到0.8以后,部分葉肉導(dǎo)度模擬值超出了0-0.6 mol m-2s-1這一范圍。依據(jù)李勇等[38]的歸納結(jié)果,為確保葉肉導(dǎo)度值在0-0.6 mol m-2s-1之內(nèi),gmmax25取值小于0.8 mol m-2s-1較為合理。

氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度的關(guān)系多與內(nèi)部水分利用效率存在聯(lián)系[37,39],大量研究表明氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間存在明顯的線性關(guān)系。有研究認(rèn)為氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度保持在0.79的穩(wěn)定比例[39],也有統(tǒng)計(jì)研究表明,氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間存在1:1的比例[38]。本試驗(yàn)?zāi)M結(jié)果證實(shí)了氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間的線性關(guān)系,其比值受最大葉肉導(dǎo)度的影響,隨gmmax25取值增加而下降。當(dāng)gmmax25取 0.5-0.7 mol m-2s-1之間時(shí),氣孔導(dǎo)度與陽(yáng)葉葉肉導(dǎo)度的比例大于0.57,超過(guò)0.8以后比值已低于0.5,與已有研究總結(jié)的比值相差較大。

當(dāng)gmmax25取值越低時(shí),模擬GPP精度顯著下降(圖2),暗示gmmax25取值的最低值不能過(guò)低。綜上所述,在本案例中,當(dāng)gmmax25取值范圍在0.5-0.7 mol m-2s-1之間時(shí),既能獲得較合理的GPP模擬精度,又能使得模擬的葉肉導(dǎo)度值范圍在合理范圍之內(nèi),使得氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度之間的比值更為合理。我們據(jù)此推斷0.5-0.7 mol m-2s-1是本案例gmmax25參數(shù)的合理取值范圍。

3.3 陸面過(guò)程模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)優(yōu)化途徑

鑒于最大葉肉導(dǎo)度取值對(duì)陸面過(guò)程模型葉肉導(dǎo)度和GPP模擬的顯著影響,陸面過(guò)程模型中添加葉肉導(dǎo)度需要對(duì)該參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化,以確保更合理的模擬結(jié)果。根據(jù)本研究的分析,提出陸面過(guò)程模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)優(yōu)化的途徑:

首先分析和判斷模型模擬獲得的葉肉導(dǎo)度值是否在合理范圍之內(nèi)。目前已經(jīng)有大量的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)給出了不同植被功能型葉肉導(dǎo)度的變化范圍,當(dāng)所選gmmax25值模擬獲得的葉肉導(dǎo)度變化范圍超出實(shí)驗(yàn)觀測(cè)葉肉導(dǎo)度值時(shí),那么可認(rèn)為選擇的gmmax25值是不合理的。

其次可將模擬的氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度比值與既有研究進(jìn)行比較。目前的文獻(xiàn)中氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度比值在0.7-1.0之間,當(dāng)二者比值小于這一范圍時(shí),需謹(jǐn)慎調(diào)整gmmax25值大小。

另外還應(yīng)分析GPP模擬精度對(duì)gmmax25取值的敏感性,gmmax25取值范圍應(yīng)降低gmmax25對(duì)GPP模擬精度的影響。

4 結(jié)論

(1)gmmax25直接影響葉肉導(dǎo)度模擬值,在月尺度上呈顯著線性關(guān)系,gmmax25值越大,葉肉導(dǎo)度模擬值越大。這種影響在生長(zhǎng)季不同生長(zhǎng)期不一樣,在7、8月份的生長(zhǎng)盛期,葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25值最敏感,其次是5、6和9月的次生長(zhǎng)盛期,4、10月的敏感度繼續(xù)降低,在3月和11月葉肉導(dǎo)度模擬對(duì)gmmax25值的敏感度最低。

(2)模擬試驗(yàn)結(jié)果證實(shí):陸面過(guò)程模型添加葉肉導(dǎo)度有助于改善CO2施肥效應(yīng)精度,但gmmax25的不同取值對(duì)施肥效應(yīng)模擬精度并不隨取值差異一致性變化。在本案例中,gmmax25取值在0.5-0.57之間時(shí),施肥效應(yīng)響應(yīng)敏感度(GPP增長(zhǎng)率)隨gmmax25值增加而增加,但大于0.57后,敏感度隨gmmax25值增加而下降。這一規(guī)律是否在其他植被功能型存在,或者在其他陸面過(guò)程模型中存在,還需要進(jìn)一步研究,其內(nèi)在機(jī)理也需要進(jìn)一步探討。

(3)通過(guò)將模型模擬的葉肉導(dǎo)度的變化范圍與實(shí)驗(yàn)觀測(cè)到的葉肉導(dǎo)度變化范圍進(jìn)行比較,將模型模擬的氣孔導(dǎo)度與葉肉導(dǎo)度比值與實(shí)際觀測(cè)比較,可以初步判斷最大葉肉導(dǎo)度合理取值范圍,是陸面過(guò)程模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)優(yōu)化的重要途徑。

致謝：感謝加拿大遙感中心高級(jí)研究員王樹(shù)森老師和福建師范大學(xué)副教授陳耀亮老師在EALCO模型研究中給予的幫助。