李瑩，黃微，何磊，朱衛(wèi)紅

（1.長(zhǎng)白山生物資源與功能分子教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（延邊大學(xué)），吉林 延吉133002；2.延邊大學(xué)理學(xué)院 地理系，吉林 延吉133002）

圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)特征研究

李瑩1，2，黃微2，何磊2，朱衛(wèi)紅1＊

（1.長(zhǎng)白山生物資源與功能分子教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（延邊大學(xué)），吉林 延吉133002；2.延邊大學(xué)理學(xué)院 地理系，吉林 延吉133002）

為對(duì)圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)的物種組成、數(shù)量、物種多樣性、相似性指數(shù)以及時(shí)空分布等特征進(jìn)行分析，選取了圖們江下游3個(gè)切面的河岸樣地進(jìn)行野外調(diào)查及選取樣地采樣，并采用種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)確定了土壤種子庫(kù)的種類和數(shù)量.結(jié)果表明：圖們江下游河流濕地種子庫(kù)共有植被物種19種，種子庫(kù)的密度最大為17 750粒／m2，最小為1 953粒／m2；種子庫(kù)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在0.63～0.87之間，多樣性指數(shù)相對(duì)較低，其中Shannon－Wiener指數(shù)最高為2.30；種子庫(kù)的垂直分布特征較為明顯，其中0～5 cm層的種子數(shù)量最多，各種子數(shù)量層間差異顯著或極顯著.此外，還研究了土壤種子庫(kù)萌發(fā)隨時(shí)間變化的規(guī)律，發(fā)現(xiàn)萌發(fā)數(shù)量隨時(shí)間變化呈“S”型曲線增長(zhǎng).

土壤種子庫(kù)；圖們江下游濕地；地表植被；物種多樣性特征

0 引言

濕地是由水陸相互作用形成的自然綜合體，是自然界最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一.由于全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，濕地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)嚴(yán)重的退化，乃至大量消失，嚴(yán)重威脅了物種的多樣性和自然生態(tài)的平衡，因此，濕地的保護(hù)與管理成為國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容之一.對(duì)于濕地已有的研究主要集中在生物多樣性上［1］，但隨著研究的深入，受損水域生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建逐漸成為濕地研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)［2］.濕地土壤種子庫(kù)是濕地恢復(fù)與重建研究的重要組成部分［3］.目前，對(duì)于濕地土壤種子庫(kù)的研究較少，而且多集中在人工濕地土壤種子庫(kù)方面［4－6］.圖們江是我國(guó)重要的國(guó)際性河流之一，兩岸濕地發(fā)達(dá)、類型多樣，分布著芡蓮、圖們江紅蓮、大果野玫瑰等珍稀植物［7］，但隨著圖們江地區(qū)近年來(lái)對(duì)外開(kāi)放戰(zhàn)略的實(shí)施，該區(qū)環(huán)境受到了不同程度的破壞.本文以圖們江下游水系江岸的濕地作為研究對(duì)象，研究其土壤種子庫(kù)的特征以及與地表植被現(xiàn)有物種的相似性，旨在為該地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性保護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

圖們江下游地區(qū)位于吉林省東南部（主要在琿春市范圍內(nèi)），是中、俄、朝三國(guó)交界地區(qū).本區(qū)屬長(zhǎng)白山脈東部中低山區(qū)，三面環(huán)山，地勢(shì)由北向西南逐漸傾斜，形成東北、東南、西北部高，中部、南部低的簸箕狀盆地.由于受日本海的影響，該區(qū)氣候?qū)儆谥袦貛ЫＰ约撅L(fēng)氣候，年降水量為600～800 mm，年平均氣溫為5.6℃，無(wú)霜期為126～156 d，極端最高氣溫為36.6℃，極端最低氣溫為－32.5℃，活動(dòng)積溫為2 000～2 600℃，干燥度為0.8左右，屬于濕潤(rùn)區(qū)［8］.研究區(qū)以河流濕地為主，江岸兩側(cè)都為自然堤岸.近江堤岸由于多種因素影響，大量沙化，不同季節(jié)留下來(lái)的水位都有種子遺留；江水退去后，堤岸兩側(cè)有植物幼苗生長(zhǎng)；距水面較遠(yuǎn)處，植被茂盛，其中包括草本、灌木和喬木.

2 研究方法

2.1 樣地選擇

依據(jù)地形圖及實(shí)地考察，本文選擇了圖們江下游江岸的3個(gè)切面作為標(biāo)準(zhǔn)樣地，見(jiàn)表1.本文中，樣地1為圖們江下游的上部，樣地2為圖們江下游的中部，樣地3為圖們江下游的下部.

2.2 地面植被調(diào)查

植被調(diào)查時(shí)間為2010年7月，采用樣方法對(duì)標(biāo)準(zhǔn)樣地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查.標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)灌木群落樣方面積為10 m×10 m，草本類群落樣方面積為1 m×1 m，每個(gè)樣地重復(fù)6次，共設(shè)置樣方18個(gè).樣方調(diào)查包括物種的組成、數(shù)量及植被蓋度等.

2.3 種子庫(kù)試驗(yàn)

2009年秋季，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地均勻設(shè)置20個(gè)1 m×1 m的小樣方，分0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm 3層，共取土壤樣品180份；將各層土樣分別裝入取樣密封袋后取回，置于陰涼處晾干，然后使用網(wǎng)篩去除土壤中的雜物及植物根系.最后采用種子庫(kù)萌發(fā)法統(tǒng)計(jì)土壤種子庫(kù)中種子的數(shù)量、種類等指標(biāo).具體為：將新河沙土高溫消毒，殺死可能存在的種子后，與處理的土壤樣品充分混合后鋪成苗床（厚度2 cm），在溫室內(nèi)萌發(fā)（溫度保持在25℃，光照時(shí)間和黑暗時(shí)間各為12 h）；種子萌發(fā)出苗后，確定幼苗種屬并將其從苗床中輕輕拔掉；對(duì)于暫不能識(shí)別的植物幼苗，將其移栽至室外培養(yǎng)棚內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)，直至能夠識(shí)別其種類；連續(xù)6周無(wú)新的幼苗長(zhǎng)出則結(jié)束萌發(fā)實(shí)驗(yàn)［9］.整個(gè)種子萌發(fā)試驗(yàn)從2010年5月10日開(kāi)始至7月10日結(jié)束，共持續(xù)8周．

2．4 數(shù)據(jù)分析方法

本文種子庫(kù)特征研究選取了生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Margalet豐富度指數(shù)和Pielow均勻度指數(shù)，統(tǒng)計(jì)分析使用Microsoft Excel和SPSS軟件進(jìn)行［10］．各指標(biāo)的計(jì)算公式分別為：

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)H＝

Margalet豐富度指數(shù)

Pielow均勻度指數(shù)：公式中S為土壤種子庫(kù)的物種總數(shù)，N為種子總數(shù)，Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫(kù)中總種子數(shù)的比例．

在處理不同種子庫(kù)密度與地面植被植物密度的關(guān)系時(shí)，本文采用非線性回歸分析方法；計(jì)算土壤種子庫(kù)間的相似性時(shí)，采用Sorensen相似系數(shù)（similarity coefficient，SC）［11］，其公式為：

式中SC為相似性系數(shù)，w為土壤種子庫(kù)和地面植被共有的植物種數(shù)，a和b分別為土壤種子庫(kù)和地面植被的植物種數(shù)．

3 結(jié)果與分析

3．1 土壤種子庫(kù)的組成與密度

3．1．1 土壤種子庫(kù)的物種組成 種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)共有植物種數(shù)19種，隸屬于10科18屬，以草本植物為主．其中：禾本科5種，占總數(shù)的64%；菊科3種，占總數(shù)的2%；薔薇科2種，占總數(shù)的8%；蓼科2種，占總數(shù)的7%．在地區(qū)分布上，樣地1土壤種子庫(kù)物種數(shù)為4種，樣地2為17種，樣地3為9種．3個(gè)樣地的總種數(shù)差別顯著，樣地2＞樣地3＞樣地1，其中種數(shù)最多的樣地2共17種．各樣地的土壤種子庫(kù)物種組合及密度見(jiàn)表2．

表2 土壤種子庫(kù)的物種組成及密度

3．1．2 土壤種子庫(kù)的數(shù)量 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3．由表3可知，3個(gè)樣地中土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量相差較大，樣地2＞樣地3＞樣地1，其中樣地2達(dá)到了17 750粒／m2，以禾本科植物數(shù)量最多．

3．2 土壤種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系

3．2．1 土壤種子庫(kù)與地表植被的物種豐富度比較 3個(gè)樣地的種子庫(kù)中，優(yōu)勢(shì)種較大的物種是尖穎早熟禾（Poaacmocalyx）、水稗草（Echinochloaphyllopogon）和拂子茅（Calamagrostis epigeios）；地表植被中，優(yōu)勢(shì)種較大的物種是問(wèn)荊（Equisetumarvense）和尖穎早熟禾（Poaacmocalyx）.其中只存在于土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種有水稗草（Echinochloaphyllopogon），只存在于地表植被的優(yōu)勢(shì)種有問(wèn)荊（Equisetumarvense），見(jiàn)表4.

表3 土壤種子庫(kù)的數(shù)量（粒）

表4 土壤種子庫(kù)與地表植被物種豐富度的對(duì)比樣地1

樣地2

續(xù)表4樣地2

樣地3

3.2.2 土壤種子庫(kù)與地表植被的多樣性指數(shù)比較 3個(gè)樣地的地表植被生態(tài)優(yōu)勢(shì)度分別為0.85、0.63和0.92，均值為0.80；種子庫(kù)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度分別為0.63、0.87和0.76，均值為0.75.由此可知，兩者相似性水平較高（圖1）.

3個(gè)樣地的地表植被多樣性指數(shù)分別為2.22、1.55和1.34，均值為1.70；種子庫(kù)的地表植被多樣性指數(shù)分別為1.11、2.33和1.68，均值為1.71.由此可知，兩者相似性水平較高（圖1）.

3個(gè)樣地的地表植被豐富度指數(shù)分別為2.71、2.50和1.17，均值為2.13；種子庫(kù)的地表植被豐富度指數(shù)分別為0.86、2.65和2.01，均值為1.84.由此可知，兩者豐富度水平有明顯差異（圖1）.

3個(gè)樣地的地表植被均勻度指數(shù)分別為0.75、0.53和0.69，均值為0.66；種子庫(kù)的地表植被均勻度指數(shù)分別為0.80、0.82和0.76，均值為0.79.由此可知，均勻度差異不明顯（圖1）.

圖1 土壤種子庫(kù)與地表植被物種的多樣性指數(shù)

3.2.3 土壤種子庫(kù)與地表植被的相似性指數(shù)分析 由公式（5）計(jì)算物種的相似性指數(shù)，計(jì)算得3個(gè)樣地的相似性指數(shù)在0.17～0.35之間，平均值為0.30.其中：樣地1的地表植被物種總數(shù)為19種，種子庫(kù)物種總數(shù)4種，共有種為2種，相似性指數(shù)為0.17；樣地2的地表植物物種總數(shù)為18種，種子庫(kù)物種為17種，共有種為6種，相似性指數(shù)為0.34；樣地3的地表植物物種數(shù)為8種，種子庫(kù)物種數(shù)為9種，共有種為3種，相似性指數(shù)為0.35（見(jiàn)圖2）.

圖2 土壤種子庫(kù)與地面植被的相似性

3.3 土壤種子庫(kù)的垂直分布

由圖3可知，圖們江下游河流濕地土壤種子庫(kù)的數(shù)量隨深度的增加而減少，種子庫(kù)的垂直分布特征較為明顯.其中：樣地3差異顯著（p＜0.05），種子庫(kù)3層種子數(shù)量所占比例由淺到深分別為49%、36%、16%；樣地2差異極顯著（p＜0.01），種子庫(kù)3層種子數(shù)量所占比例由淺到深分別為57%、23%、20%；樣地1差異極顯著（p＜0.01），種子庫(kù)3層種子數(shù)量所占比例由淺到深分別為44%、31%、25%.

3個(gè)樣地中，土壤表層0～5 cm內(nèi)集中了大量的水稗 （Echinochloaphyllopogon）、尖穎早熟禾（Poaacmocalyx） 和 拂 子 茅 （Calamagrostis epigeios）等優(yōu)勢(shì)種，而處于5～10 cm和10～15 cm層的則多為短期持久性種子和長(zhǎng)期持久性種子.

圖3 各個(gè)樣地的種子庫(kù)的垂直分布（粒／m2）

3.4 土壤種子庫(kù)萌發(fā)數(shù)量和時(shí)間的關(guān)系

通過(guò)種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)得出圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)萌發(fā)數(shù)量與時(shí)間的關(guān)系，如圖4所示.在萌發(fā)實(shí)驗(yàn)最初的7 d內(nèi)，3個(gè)樣地的發(fā)芽種子的數(shù)量接近于零，第10 d時(shí)達(dá)到最快.樣地1種子萌發(fā)數(shù)量在第20 d后不再有明顯變化，樣地2在第33 d時(shí)達(dá)到穩(wěn)定，樣地3在第31 d時(shí)種子萌發(fā)的數(shù)量不再增加，可見(jiàn)3者的萌發(fā)曲線都呈現(xiàn)平滑的“S”形.

圖4 土壤種子庫(kù)萌發(fā)隨時(shí)間的變化

4 結(jié)論

1）圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)的物種組成較為單一，總種數(shù)僅為19種，其中以禾本科和菊科植物種類為主（共8種），占總種數(shù)的66%保留全部為草本植物；濕生植物居多，約占67%，種子庫(kù)數(shù)量和物種優(yōu)勢(shì)度均較大，如水稗、拂子茅等.相對(duì)于地表植被而言，土壤種子庫(kù)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度和多樣性指數(shù)均不高.該地區(qū)土壤種子庫(kù)的數(shù)量在1 953～17 750粒／m2之間，基本符合濕地土壤種子庫(kù)的數(shù)量［12］.

造成圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)物種組成較為單一，密度相對(duì)較低的原因主要有：①該地區(qū)河岸多為沙質(zhì)土壤，不利于種子存留，河流的沖擊以及大風(fēng)氣候都容易使植被種子伴隨土壤流入河床.②人為干擾和動(dòng)物取食都可能對(duì)土壤種子庫(kù)造成影響.圖們江下游濕地位于敬信保護(hù)區(qū)內(nèi)，春季和秋季有大量候鳥(niǎo)經(jīng)由此地，植物種子成為它們主要的食物來(lái)源.該地區(qū)的養(yǎng)殖基地中，動(dòng)物的活動(dòng)與取食也是造成濕地土壤種子庫(kù)物種單一以及密度較小的主要原因.

2）本研究的3個(gè)樣地中，種子庫(kù)中萌發(fā)的物種數(shù)目、幼苗密度以及生物多樣性指數(shù)均有差異；地表植被中物種數(shù)目較多的樣地，其種子庫(kù)中的物種數(shù)也較多.土壤種子庫(kù)物種數(shù)低于地表植物物種數(shù)，而且相似的植被物種較少，部分存在于地表植被中的植物物種在種子庫(kù)中沒(méi)有存在.在種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中，還出現(xiàn)了一些地表植被中不曾發(fā)現(xiàn)的物種.

造成種子庫(kù)與地表植被物種組成差異的原因有很多，尤其是不同物種種子萌發(fā)所需的適宜條件不相同，很難在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中滿足所有物種種子萌發(fā)的最適宜條件，進(jìn)而導(dǎo)致種子庫(kù)中的一些物種不能萌發(fā)，從而低估了種子庫(kù)的物種組成.在本實(shí)驗(yàn)中，由于沒(méi)能滿足不同生態(tài)位限制，因此，種子庫(kù)物種中沒(méi)有出現(xiàn)沉水植物以及浮水植物.

3）圖們江下游濕地土壤種子庫(kù)物種組成雖相對(duì)貧乏，總體密度不高，但在表層土壤種子庫(kù)中仍存在一些優(yōu)勢(shì)物種，并且數(shù)量較大，說(shuō)明該地區(qū)濕地具有一定的恢復(fù)潛力.通過(guò)本研究得出：圖們江下游河岸濕地地表植被與土壤種子庫(kù)存在顯著差異，因此在該地區(qū)的受損濕地植被恢復(fù)中應(yīng)采用移植法對(duì)該地區(qū)的受損濕地進(jìn)行植被恢復(fù)；在恢復(fù)的過(guò)程中不僅需要考慮同時(shí)移植地表植被和種子庫(kù)，還要考慮到不同的植被類型及群落組成，以形成適合圖們江下游濕地生態(tài)系統(tǒng)的植被類型.另外，根據(jù)本研究得出的種子庫(kù)植物生長(zhǎng)環(huán)境曲線，還可調(diào)節(jié)適應(yīng)種子庫(kù)植被生長(zhǎng)環(huán)境的部分因子，以期成功將種子庫(kù)植被運(yùn)用到圖們江下游河岸濕地的恢復(fù)及更新中.

［1］Darwin C R.The Origin of the Species by Means of Natural Selection［M］.Ne wYork：The Ne wAmerican Library，1962：1859.

［2］Mitsch W J，Gosselink J G.Wetlands［M］.Ne wYork：Van No Strand Reinhold Company，2008.

［3］周進(jìn)，Hisako Tachibana，李偉，等.受損濕地植被的恢復(fù)與重建研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（5）：561－572.

［4］劉貴華，劉幼平，李偉.淡水濕地種子庫(kù)的小尺度空間格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（8）：2739－2743.

［5］沈有信，趙春燕.中國(guó)土壤種子庫(kù)研究進(jìn)展與挑戰(zhàn)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（2）：467－473.

［6］李洪遠(yuǎn)，莫訓(xùn)強(qiáng)，郝翠.近30年來(lái)土壤種子庫(kù)研究的回顧與展望［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（2）：731－737.

［7］楊桄，張柏.圖們江流域敬信濕地多樣性及其保護(hù)對(duì)策［J］.濕地科學(xué)，2006，4（1）：36－41.

［8］劉玉輝，李輝，王杰，等.圖們江流域濕地空間格局變化與保護(hù)［J］.吉林林業(yè)科技，2004，5（3）：21－24.

［9］Thomas P.Bet－h(huán)edging Germination of Desert Annuals：Beyond the First Year［J］.American Naturalist，1993，142：474－487.

［10］宋永昌.植被生態(tài)學(xué)［M］.上海：華東師范大學(xué)出版社，2001：46－54.

［11］王伯蓀.植被群落學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1987.

［12］劉貴華.長(zhǎng)江中下游地區(qū)濕地種子庫(kù)的研究［D］.武漢：中國(guó)科學(xué)院（武漢植物研究院），2005.

The Characteristics of Soil Seed Banks in the Wetland in the Downstream Region of Tumen River

LI Ying1，2，HUANG Wei2，He Lei2，ZHU Wei－h(huán)ong1＊
（1.KeyLaboratoryofNaturalResourcesofChangbaiMountain＆FunctionalMolecules（YanbianUniversity），
MinistryofEducation，Yanji133002，China；2.DepartmentofGeography，CollegeofScience，YanbianUniversity，Yanji133002，China）

This paper conducted researches on typical wetlands soil seed banks（SSB）in the downstream region of Tumen River and analyzed the composition，diversity and temporal and spatial distribution of SSB in three standard plots through field investigation and germinated seeds.The results showed that there are 19 species in the SSB，with species density 1 953－17 750／m2and ecological dominance 0.63－0.84.The diversity index sho wa relatively lo wvalue，and the highest Shannon－Wiener value is 2.30.Vertical distribution demonstrated significantly obvious condition with 0－5 cm having the most species.Furthermore，we studied the rules of germination of SSB changes，and got its germination number increased as a“S”curve growth.

soil seed bank；the downstream region of Tumen River Wetland；aboveground vegetations；species diversity characteristics

X133

A

1004－4353（2011）03－0257－07

2011 -04 -23＊通信作者：朱衛(wèi)紅（1972—），女，博士，教授，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)保護(hù)與恢復(fù).

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（40961011）；遙感科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放研究基金資助項(xiàng)目（［2009］

KFJJ010）