氮肥不同施用方式對槐樹生長及內(nèi)源激素影響的研究

王熊軍，蔣運生，漆小雪，鄒 蓉

（中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

槐樹（Sophora japonica L．），又名國槐、中國槐、白槐、家槐等，為蝶形花科槐，屬于落葉喬木。它是一種集材用、藥用、食用、觀賞于一體的優(yōu)良樹種[1]，在我國南北各地多有野生和栽培[2]。近年來隨市場對槐米的需求加大，針對槐樹的研究也日益興起[3-7]?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，肥料是作物養(yǎng)分的主要來源。肥料不但直接參與或協(xié)調(diào)作物營養(yǎng)代謝及循環(huán)，而且與作物的生長生理、產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關[8]。施肥是調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分條件，促進作物生長，提高作物產(chǎn)量與質(zhì)量的重要栽培技術措施。但目前對槐樹的生長生理和合理施肥的研究較少。氮素是植株需求量最大的礦物元素，試驗從氮肥的施用角度來研究槐樹生長性狀和內(nèi)源激素的變化，以期為南方酸性紅壤上科學高效可持續(xù)性栽培槐樹提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

大田試驗在廣西植物研究所實驗基地進行。盆栽試驗均在廣西植物研究所溫室內(nèi)進行。供試土壤采自廣西植物研究所砂頁巖發(fā)育而成的第四紀酸性紅壤。土壤pH為5.5，全氮0.117 8 g/kg，全磷0.113 0 g/kg，全鉀3.062 8 g/kg，田間持水量為35.7%（質(zhì)量百分數(shù)）。大田試驗選擇長勢基本一致的一年生金槐。盆栽試驗選用金槐桂G9-1種子。

1.2 試驗方法

1.2.1 盆栽試驗 盆栽試驗采用塑料花盆（內(nèi)徑30 cm，高 25 cm），設 5個處理，15次重復，共 75盆，完全隨機區(qū)組排列。5個處理為：PN1（氮肥0.2 g/kg土）、PN2（氮肥0.4 g/kg土）、PN3（氮肥0.6 g/kg土）、PN4（氮肥0.8 g/kg土）和CK（不施氮肥）。氮肥和土壤混勻后裝盆。

2008年3月1日浸種12 h后立即放入恒溫培養(yǎng)箱催芽。3月6日80%種子露芽后播種，每盆播6粒已催芽種子。3月20日出苗整齊。3月25日間苗，每盆留長勢均勻的植株各2株；4月25日再次間苗，每盆留長勢均勻的植株各1株。此后進行大棚管理和生物期觀測等工作。試驗于2008年11月25日結束。

1.2.2 大田試驗 大田試驗設4個處理，20次重復，共 80 個樣本。4 個處理即：FN1、FN2、FN3和不施氮肥（CK）。FN1：在 5月、6月、7 月分別施用尿素50 g，共 150 g；FN2：在 5 月、6 月分別施用尿素 50 g，共 100 g；FN3：在 5 月施用尿素 50 g，共 50 g。

大田試驗以金槐的株高和地徑的凈生長量以及葉片N、P、K養(yǎng)分含量作為肥料施用效果的主要考量指標。在施肥前，于2009年5月1日測量記錄金槐植株的株高、地徑。在樹冠垂直投影處采用環(huán)狀溝施，溝深 20～30 cm，溝寬 20～25 cm，尿素均勻撒入溝底后覆土。在2009年11月1日測量金槐植株的株高和地徑。并采集葉片樣品，進行化學分析。

1.3 內(nèi)源激素測定

在2009年8月26日采取盆栽金槐植株功能葉（中部成熟葉）0.5～1.0 g。將采集的葉片鮮樣用液氮速凍后保存在-20℃的低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩２捎妹嘎?lián)免疫吸附法（ELISA）[9]測定激素含量。重復3次，取平均值。ELISA試劑盒由北京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院提供。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用DPS數(shù)據(jù)處理軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析[10]。不同氮肥水平對槐樹生長性狀和內(nèi)源激素含量的方差分析包括生長性狀、內(nèi)源激素含量及它們之間的交互效應。用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 施氮對大田金槐生長性狀的影響

2.1.1 株高凈增加值 由表1可知各施用尿素的處理中，金槐的株高凈增加值與對照處理（即不施用尿素）的金槐有極顯著性差異；隨著尿素施用量的提高，金槐株高凈增加值也成正比增長，但差異未達顯著水平。

表1 氮肥不同施用方式對大田金槐株高和地徑的凈增加值的影響

2.1.2 地徑凈增加值 金槐地徑凈增加值的施肥效應見表1。施用尿素可極顯著提高金槐地徑。尿素施用量小于100 g時，隨著尿素施用量的增加，金槐地徑相對于對照緩慢增加；當施肥量繼續(xù)加大至150 g，施肥期增長，地徑生長敏感度提高，地徑凈增加值極顯著高于其他3個處理。

2.2 施氮對盆栽金槐生長性狀的影響

2.2.1 株高和地徑 由表2中可知，施用尿素能顯著提高金槐株高和地徑。金槐植株通過吸收氮肥，積累了一定的養(yǎng)分，生長力加強，株高就是該考量指標之一。當施肥量小于0.6 g/kg土時，盆栽金槐隨施肥量增加而增加；施肥量繼續(xù)增加至0.8 g/kg土，株高反而降低。植株生長力不僅體現(xiàn)在株高，植株的地徑變化也能反映養(yǎng)分吸收和利用的狀況。表2顯示地徑變化規(guī)律與株高類似，也以0.6 g/kg土的尿素施用量為最高；PN1、PN2、PN3和 PN4分別比對照增加了17.3%、39.2%、50.3%和31.1%。PN1與對照沒有顯著差異；PN2、PN3和PN4間也無顯著差異。

表2 氮肥不同施用方式對盆栽金槐生物性狀的影響

2.2.2 生物量鮮重和根冠比 從表2中可知不同供氮水平下，金槐生物量鮮重在一定范圍內(nèi)與氮素水平成正比。PN3的生物鮮重最高，其次為PN2，處理PN4的生物量鮮重較PN3下降了21.4%，最低為PN1。統(tǒng)計分析表明不施氮肥（即對照）的生物量鮮重與 PN2、PN3、PN4差異顯著。

對于金槐根冠比，PN1與對照均大于1（表2）。這可能是在不施氮情況下，根系必須從土壤中吸收金槐生長所需的氮，促進了根系的生長擴張，從而接觸、附著和吸收更多的養(yǎng)分以支持地上部分的生長。由于植株地上部分對氮素敏感，少量的氮素會導致地上部分合成蛋白質(zhì)減少，積累糖分增多，而對根系供應的糖分也增多，因此也會促進根系生長。PN3和PN4根冠比略有降低，并趨向1。土壤氮素含量增加，地上部分的生長優(yōu)于根系的生長，使根冠比降低。

2.3 施氮對金槐內(nèi)源激素含量的影響

植物內(nèi)源激素對植物的生長發(fā)育起著調(diào)控作用，而根據(jù)內(nèi)源激素的含量變化可以判斷植株內(nèi)在的生長發(fā)育狀況。本試驗測定了盆栽金槐的脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素玉米素核苷（ZR）、生長素（IAA）等4種植物內(nèi)源激素。

2.3.1 不同氮肥水平下ZR的含量特征 ZR的生理功能突出表現(xiàn)在促進細胞分裂和誘導芽的形成。從圖1可知，施用氮素的盆栽處理中，金槐葉片的ZR含量均高于對照CK含量，且差異達到極顯著水平。這可能是由于土壤氮素營養(yǎng)供應適量，促進金槐葉片合成ZR，促進細胞分裂，增強生物量的積累。

圖1 不同氮肥水平下ZR的含量

2.3.2 不同氮肥水平下ABA含量特征 ABA作為植物發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，其作用主要是促進植物休眠和植株氣孔關閉，抑制細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，加速細胞中蛋白質(zhì)和RNA的分解，促使細胞衰老，從而抑制植物的生長等[11]。從圖2可知，在不同氮素水平條件下，金槐葉片ABA含量都與對照CK有顯著差異，其測定值均小于對照。尿素施用量低于0.6 g/kg土時，ABA含量隨施肥量增加呈降低趨勢。這可能是氮素營養(yǎng)提高了葉片老化過程中的葉綠素含量和光合速率，延緩了葉片衰老和功能衰退，增加了葉片內(nèi)細胞分裂素等物質(zhì)（ZR）含量，降低了ABA的累積量。

圖2 不同氮肥水平下ABA的含量

2.3.3 不同氮肥水平下GA含量特征 GA不僅能顯著地促進植物莖、葉生長，代替某些種子萌發(fā)所需要的光照和低溫條件，從而促進發(fā)芽，還能縮短植物生活周期，延緩果實衰老。從圖3可知，PN3處中的GA含量最高，其余依次為處理PN4>PN2>PN1，說明一定范圍內(nèi)，金槐葉片GA含量與施用的氮素呈正比關系。GA增加促進了金槐的生長，這與前文盆栽金槐的株高變化相呼應。

圖3 不同氮肥水平下GA的含量

2.3.4 不同氮肥水平下IAA含量特征 生長素IAA對植物的生理效應與其濃度有關。低濃度的IAA可促進植株生長，而高濃度IAA則抑制植株生長，甚至使植物死亡。如圖4所示，對照CK處理的金槐葉片IAA含量顯著大于其他4個施用氮素的處理。通過金槐生長性狀觀察記錄可以發(fā)現(xiàn)CK處理的金槐長勢劣于施用氮素的處理，這與生長素的含量有一定關系。充足的土壤氮素營養(yǎng)加強了金槐的營養(yǎng)吸收，從而促進金槐植株分泌生長素。從植物內(nèi)源激素之間的協(xié)同作用表達可以發(fā)現(xiàn)，在盆栽試驗中，不同施氮水平的金槐葉片IAA和GA的含量都有相似的變化規(guī)律。這可能是因為IAA影響了GA在植物中的信號傳導[12]，同時也在GA生物合成表達方面影響其在植株體內(nèi)的含量[13]。

圖4 不同氮肥水平下IAA的含量

3 小 結

在植物所有必需營養(yǎng)元素中，氮是限制植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)的重要因子[14]。

隨著尿素施用量的提高和施肥次數(shù)的增加，大田一年生金槐的株高凈增加值、地徑凈增加值都優(yōu)于對照處理。并且以每株施用150 g尿素的處理最好。盆栽試驗中，在不同尿素施用量的處理條件下，金槐的株高、地徑以及生物量等指標均高于對照處理CK，以施0.6 g/kg土的處理較好。而且施用一定量的氮肥可以降低金槐根冠比。

施肥與植物內(nèi)源激素的合成、運轉等密切相關。通過合理施肥，可以保持植物體內(nèi)內(nèi)源激素的平衡，從而作用于植物的生理生長等。氮素對根系的生長和ZR的合成影響極大。當供給金槐適宜尿素（0.2、0.4、0.6 g/kg土），土壤處于高氮水平，金槐從根部合成并輸出的ZR增多，促使金槐莖和葉片的ZR也增多。當不予供氮時，即對照處理CK，ZR的含量明顯處于較低水平。并且，通過植物內(nèi)源激素的協(xié)同作用，金槐葉片GA含量也隨之提高，IAA則降低。ABA對氮素也有相應的表現(xiàn)。當?shù)毓蛔銜r，ABA含量急劇上升。本試驗中，與施用氮肥的處理相比，不施氮肥金槐的ABA含量最高。當施用尿素0.6 g/kg土時，ABA含量達到最高值。

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