何 旭劉新宇
(1甘肅省蜂業(yè)技術(shù)推廣總站,730000;2陜西榆林市種蜂場(chǎng),718000)
中華蜜蜂在維系動(dòng)植物生態(tài)平衡方面起著極為重要的作用,對(duì)于高寒地區(qū)植物的授粉起著不可替代的作用。但是,近年來(lái),中華蜜蜂種群數(shù)量大幅度減少已成為公認(rèn)的事實(shí),其生存已受到了極大威脅。其原因是多方面的,有人為因素、社會(huì)因素等。1896年中國(guó)引進(jìn)西方蜜蜂的優(yōu)良品種,如意大利蜂、喀尼阿蘭蜂等以來(lái),使中華蜜蜂生存受到嚴(yán)重威脅,分布范圍縮小70%以上,種群數(shù)量減少40%以上,山林植物授粉受到一定影響。
中蜂是我國(guó)土生土長(zhǎng)的蜂種,在漫長(zhǎng)的自然進(jìn)化過(guò)程中,在我國(guó)特定氣候條件下,經(jīng)長(zhǎng)期選擇對(duì)我國(guó)氣候有著極強(qiáng)的適應(yīng)力。早在20世紀(jì)60年代中蜂生存狀況就不樂(lè)觀,可當(dāng)時(shí)并沒(méi)有引起人們足夠的重視。改革開(kāi)放后,隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和交通日益改善,轉(zhuǎn)地放牧西方蜜蜂數(shù)量的逐漸增加,中蜂的生存面臨著極大的挑戰(zhàn)。不論南方還是北方,平原農(nóng)耕區(qū)中蜂幾乎絕跡。1960年,李俊向農(nóng)業(yè)部報(bào)告,全國(guó)中蜂340萬(wàn)群,占全國(guó)飼養(yǎng)蜂群68%。經(jīng)20世紀(jì)30年代和60年代兩次大力引進(jìn)和發(fā)展西方蜜蜂后,至1981年我國(guó)飼養(yǎng)的中蜂已不足200萬(wàn)群。華北平原和東北平原中蜂在20世紀(jì)80年代就已絕跡;在西北黃土高原的半耕半牧區(qū)現(xiàn)在也難覓中蜂蹤跡;甘肅寧縣、鎮(zhèn)原、西峰等地及寧夏、陜西等農(nóng)耕區(qū)20世紀(jì)末期中蜂就已消亡了。目前,黃河以北地區(qū),只有一些山區(qū)還有少量中蜂,如:長(zhǎng)白山區(qū)、大行山區(qū)、燕山山區(qū)、呂梁山區(qū)等,并處于瀕危狀態(tài),蜂群數(shù)量減少95%以上;長(zhǎng)江流域的平原地區(qū)中蜂已滅絕,半山區(qū)處于瀕危狀態(tài)。大山區(qū)如神農(nóng)架山區(qū)、秦嶺、大別山區(qū)、武夷山區(qū)、浙江南部,湖南南部,江西東部、南部山區(qū)、南嶺等地區(qū)處于瀕危和稀有狀態(tài),蜂群數(shù)量減少60%以上;只在云南怒江流域、四川西部、西藏還有自然生存狀態(tài)的蜂。目前,我國(guó)飼養(yǎng)中蜂70~100萬(wàn)群,山林中已很難找到野生中蜂群,全國(guó)中華蜜蜂種群數(shù)量比未引進(jìn)西方蜜蜂前大幅度減少。
根據(jù)有關(guān)專(zhuān)家對(duì)全國(guó)中蜂調(diào)查結(jié)果表明:新疆和大興安嶺地區(qū)中蜂已滅絕;東北平原、華北平原已很少有農(nóng)民傳統(tǒng)飼養(yǎng)的中蜂;東北只在小興安嶺的饒河地區(qū)、長(zhǎng)白山區(qū)還有家養(yǎng)中蜂,山林中有野生中蜂;整個(gè)北方中蜂分布只限山區(qū)及部分半山區(qū),黃河流域及整個(gè)北方分布區(qū)域縮小95%以上;長(zhǎng)江流域的平原區(qū)中蜂已很少,半山區(qū)及山區(qū)仍有許多中蜂,呈不連續(xù)片狀分布,秦嶺、神農(nóng)架、大別山區(qū)、湖南南部、浙江南部、江西東部、南部山區(qū)的中蜂呈零星分布,分布區(qū)域縮小約50%;江西、湖南、福建、廣東、廣西、海南及西南地區(qū)依然是中蜂為主,雖為成片分布,但分布區(qū)域縮小約30%;西藏山南地區(qū)、林芝地區(qū)、察隅地區(qū)、昌都地區(qū)存有大量野生中蜂,少數(shù)農(nóng)民用木桶等傳統(tǒng)方法飼養(yǎng)當(dāng)?shù)刂蟹?。各省雖還有中蜂,但分布區(qū)域縮小很多,由成片集群分布變成零星和分離的片狀分布。
生物因素主要包括中蜂與西方蜜蜂的種群競(jìng)爭(zhēng)。疾病等。
外來(lái)物種的引進(jìn)對(duì)本地物種的生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。蜜蜂在全球分布很廣,共有4個(gè)亞屬9個(gè)種78個(gè)亞種。經(jīng)過(guò)千百萬(wàn)年的進(jìn)化與發(fā)展,每種蜜蜂都有其獨(dú)特的生物學(xué)特征和地理特征,并與當(dāng)?shù)氐闹参镄纬闪藚f(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。隨著養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展,一些公認(rèn)的高經(jīng)濟(jì)效益的蜜蜂種類(lèi)如西方蜜蜂被人類(lèi)引入到不同的國(guó)家和地區(qū)。然而,外來(lái)物種引入而導(dǎo)致生態(tài)問(wèn)題逐步顯現(xiàn),我國(guó)也不例外,意蜂引入我國(guó)后,雖然給我國(guó)的養(yǎng)蜂業(yè)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益,但導(dǎo)致了中蜂種群數(shù)量下降,加劇了中蜂與西方蜜蜂的生存競(jìng)爭(zhēng)。在一些地區(qū),出現(xiàn)了中蜂滅絕的跡象,而且,還影響到了以中蜂作為主要授粉媒介植物的正常繁育,破壞了物種的多樣性和種群結(jié)構(gòu)以及生態(tài)平衡。
國(guó)外學(xué)者認(rèn)為,有兩種極端類(lèi)型的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象,稱這兩種類(lèi)型為“掠奪性”競(jìng)爭(zhēng)和“分?jǐn)傂浴备?jìng)爭(zhēng)。在掠奪性競(jìng)爭(zhēng)中,每一個(gè)獲勝的動(dòng)物均能得到其所需的一切食物,而失敗者所得到的食物不能滿足其存活或繁殖的需要而最終死亡。在分?jǐn)傂愿?jìng)爭(zhēng)中,通常獲勝是不完全的,因此,被競(jìng)爭(zhēng)者取走的部分(有時(shí)是全部)資源,不能用于維持該種群而被那些未獲得生存必須品的個(gè)體所浪費(fèi)。對(duì)于均勻生活在棲息環(huán)境中的動(dòng)物來(lái)說(shuō),資源在所有競(jìng)爭(zhēng)的個(gè)體之間的分?jǐn)偸蔷鹊?,所以?dāng)每個(gè)個(gè)體所攤的資源(如食物)不足以維持生存時(shí),死亡率立即上升。
在我國(guó),現(xiàn)有各種蜜蜂(家養(yǎng)或野生)種群間的競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)在哪些方面,我國(guó)學(xué)者研究的相對(duì)較少,現(xiàn)在還不十分清楚。僅就各蜂種間的實(shí)際消長(zhǎng)情況反映的相關(guān)性來(lái)看,這個(gè)在我國(guó)早已經(jīng)存在,自從引進(jìn)了西方蜜蜂后就存在著中蜂與西方蜜蜂的競(jìng)爭(zhēng)。應(yīng)當(dāng)特別注意的是,在我國(guó)東北、華北、西北還有南方一些地區(qū),中蜂大量減少,有些地方甚至滅絕。很多養(yǎng)蜂學(xué)者認(rèn)為,這一情況和近幾十年大量引進(jìn)飼養(yǎng)西方蜜蜂和西方蜜蜂大規(guī)模轉(zhuǎn)地放蜂有直接關(guān)系。如果說(shuō)中蜂是一種低劣的蜂種,而西方蜂種的優(yōu)點(diǎn)完全可以替代中蜂,我們當(dāng)然可以毫無(wú)保留地在一些地區(qū)用西方蜜蜂代替東方蜜蜂,使西方蜜蜂成為我國(guó)唯一的生產(chǎn)蜂種,但事實(shí)并非如此。我國(guó)土生土長(zhǎng)的中蜂,在長(zhǎng)達(dá)數(shù)百萬(wàn)年的進(jìn)化中,具有西方蜜蜂不可取代的優(yōu)點(diǎn),對(duì)于發(fā)展我國(guó)的蜂業(yè)生產(chǎn),保持物種的多樣性和維持生態(tài)平衡等方面,能起到西方蜜蜂不能起到的重要作用。
從世界范圍來(lái)說(shuō),中蜂也是一個(gè)值得珍視的蜂種。在我國(guó)還有不少中蜂生長(zhǎng)繁盛的地區(qū),目前在那里引進(jìn)和飼養(yǎng)西方蜜蜂總感覺(jué)到比較困難(我國(guó)南方的山區(qū))。這似乎不能完全歸于西方蜜蜂對(duì)這些地區(qū)的自然條件不適應(yīng),多半是由于當(dāng)?shù)氐闹蟹湔紦?jù)著種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)的緣故??磥?lái),要又好又快地發(fā)展這些地區(qū)的蜂業(yè)可持續(xù)生產(chǎn),只想依靠大量引進(jìn)“當(dāng)?shù)乇緛?lái)沒(méi)有的蜂種”,而不充分利用當(dāng)?shù)卦械姆浞N資源,并不是一種最佳的辦法。
過(guò)去我們常常認(rèn)為中蜂與西方蜜蜂種間斗爭(zhēng)盜蜂是西方蜜蜂排擠當(dāng)?shù)刂蟹涞奈ㄒ欢窢?zhēng)方式,看來(lái)是不全面的。應(yīng)當(dāng)研究蜜蜂競(jìng)爭(zhēng)的多方面的問(wèn)題,如(生殖競(jìng)爭(zhēng))激素影響,蜜粉源競(jìng)爭(zhēng),對(duì)方不能抗拒的重大病害和寄生蟲(chóng)害的傳播(蜂體寄生螨、囊狀幼蟲(chóng)?。┑取?/p>
①中蜂和西方蜜蜂生殖競(jìng)爭(zhēng)
實(shí)驗(yàn)表明,蜜蜂屬中,不管是中蜂蜂王分泌的性外激素,還是西方蜜蜂蜂王分泌的性外激素,對(duì)不同種的雄蜂都有招引作用,自然會(huì)引起不同種的雄蜂競(jìng)爭(zhēng)。
西方蜜蜂與東方蜜蜂的雌性性信息素都是由處女王上顎腺分泌物形成的。林桂蓮和楊冠煌測(cè)出中蜂與意大利蜂王上顎腺分泌物有3種主要組分相同。因此,處女王在空中婚飛時(shí),都能吸引對(duì)方的雄蜂前來(lái)交配,由于兩個(gè)種的雄性外生殖器結(jié)構(gòu)差異,處女王只能與同種雄蜂交尾。但當(dāng)兩種雄蜂同時(shí)存在時(shí),就會(huì)互相干擾對(duì)方雄蜂的自然交尾活動(dòng),如當(dāng)意大利蜂雄蜂占優(yōu)勢(shì)時(shí),在空中婚飛的中蜂處女王周?chē)纬擅芗摹鞍鼑Α保蓴_中蜂雄蜂前來(lái)交尾,使中蜂處女王交配失敗,成功率下降到16%以下;而同樣條件下,中蜂雄蜂干擾意蜂,意蜂處女蜂王仍有80%以上成功率。在干擾交尾的競(jìng)爭(zhēng)中,意蜂占優(yōu)勢(shì)。當(dāng)一個(gè)村飼養(yǎng)的西方蜜蜂多于中蜂時(shí),使在3 km范圍內(nèi)家養(yǎng)和野生中蜂群的處女王交尾成功率急劇下降,甚至無(wú)法繁殖,致使中蜂的數(shù)量和分布范圍急劇下降。
在西方蜜蜂產(chǎn)地奧百鳥(niǎo)塞爾。當(dāng)引進(jìn)東方蜂種飼養(yǎng),由于東方蜜蜂的蜂王分泌的性外激素能吸引西方蜜蜂的雄蜂,它們會(huì)與東方蜜蜂的雄蜂發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),干擾東方蜜蜂蜂王與東方蜜蜂的雄蜂交配,加上在此地區(qū)西方蜜蜂的雄蜂多,使多數(shù)東方蜜蜂的蜂王交配不能成功,因此東方蜜蜂在奧百鳥(niǎo)塞爾不易存活。后來(lái)國(guó)外學(xué)者又把西方蜜蜂引入巴基斯坦東方蜜蜂多的地區(qū),結(jié)果相反,西方蜜蜂不能在巴基斯坦很好地存活,這些無(wú)疑都和不同種的雄蜂之間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。
②中蜂與西方蜜蜂的食物競(jìng)爭(zhēng)
蜜蜂種間競(jìng)爭(zhēng)一般來(lái)說(shuō),在某一地區(qū)內(nèi),動(dòng)物的種類(lèi)越豐富,種間競(jìng)爭(zhēng)也就愈劇烈。在該地區(qū)內(nèi),物種的發(fā)展速度比一般地區(qū)要快,這些物種表現(xiàn)出更多的變異傾向,因此這些地區(qū)還常是新物種形成的地方。植物在同時(shí)期內(nèi)開(kāi)花過(guò)多,導(dǎo)致花間競(jìng)爭(zhēng)加劇。杜巍等在我國(guó)神農(nóng)架地區(qū)草本群落中觀察訪花昆蟲(chóng)后得出結(jié)論,他們認(rèn)為,植物物種較多的地區(qū),訪花的昆蟲(chóng)種類(lèi)也較多,訪花的頻率相對(duì)較高。一方面,群落中較多的花會(huì)加劇對(duì)授粉者的競(jìng)爭(zhēng);另一方面較大面積的花也會(huì)吸引更多的昆蟲(chóng)訪問(wèn)。
盜蜂養(yǎng)蜂人都很熟悉,相同的蜂種之間在外界蜜源缺乏或中斷的情況下也會(huì)發(fā)生,而西方蜜蜂和中蜂之間的盜蜂是相互排斥的重要方式,也是兩種蜂種之間競(jìng)爭(zhēng)的主要表現(xiàn)形式。一旦中蜂與西方蜜蜂發(fā)生盜蜂,中蜂由于工蜂個(gè)體?。ㄆ骄?2.14mm,僅為意蜂的86%),總是中蜂受的損失更大,所以,中蜂在食物爭(zhēng)奪戰(zhàn)中多數(shù)是失敗者,只有選擇遷徙別處以求生存和種族繁衍。許多中蜂群不能完全識(shí)別西方蜜蜂的盜蜂,有時(shí)會(huì)出現(xiàn)識(shí)別失誤而不發(fā)生格斗現(xiàn)象。以意蜂為例,中蜂去盜意蜂,發(fā)生在巢門(mén)口的戰(zhàn)斗中,中蜂死得多,意蜂死得少,盜蜜行為很難成功。如果意蜂盜中蜂,卻出現(xiàn)3種現(xiàn)象:少數(shù)蜂群(20%~25%)的守衛(wèi)蜂與其格斗或驅(qū)逐,使盜蜂停止;多數(shù)蜂群(60%~70%)的守衛(wèi)蜂在巢門(mén)外與盜蜂格斗不很激烈,一些守衛(wèi)蜂退入巢門(mén)內(nèi),這時(shí)常使意蜂的盜蜂乘虛進(jìn)入巢內(nèi)盜蜜成功,而最終迫使中蜂棄巢而逃;少數(shù)蜂群(15%~20%)的守衛(wèi)蜂讓意蜂的盜蜂進(jìn)入,甚至對(duì)它進(jìn)行喂飼。意蜂的盜蜂進(jìn)入中蜂巢后,盜蜜或蜇死蜂王,蜂王死后,中蜂群立刻混亂,完全失去守衛(wèi)能力,而盜蜂回原群后,招來(lái)大量工蜂盜蜜。
西方蜜蜂的盜蜂行為,使同一生存區(qū) (半徑2~3 km)的家養(yǎng)和野生中蜂群毀滅或遷徙。如果在長(zhǎng)江以南山區(qū),被盜中蜂群棄巢逃入山林中,一些蜂群重新造巢而生存下來(lái),但在北方的秋季,中蜂逃進(jìn)山林后,因無(wú)蜜源可采集,無(wú)法度過(guò)冬季而死亡。在同一生存區(qū)內(nèi),西方蜜蜂的數(shù)量超過(guò)原有中蜂后,這種取代過(guò)程則更加明顯。盜蜂行為是西方蜜蜂毀滅中蜂的直接手段。
所以說(shuō)“盜蜂”是蜜蜂種群之間“掠奪性”競(jìng)爭(zhēng)重要的表現(xiàn)方式之一。
③中蜂與西方蜜蜂的生態(tài)位的比較
余林生等研究了兩種蜜蜂的食物生態(tài)位、時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位,結(jié)果表明,在食物、時(shí)間、空間資源位上,皖南山區(qū)中蜂生態(tài)位寬度均大于西方蜜蜂,中蜂對(duì)植物采集性差異較小,而意蜂差異大;冬季氣溫低,中蜂耐寒性強(qiáng)于意蜂,海拔高,溫度低中蜂比意蜂分布廣。兩種生物學(xué)特性相似、個(gè)體差異不大的物種生態(tài)位分離程度小,兩種種群間差異不顯著,則兩者競(jìng)爭(zhēng)激烈;生態(tài)位分離程度大,兩種種群數(shù)量差異顯著,則兩者競(jìng)爭(zhēng)不激烈。因此,在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上,中蜂與意蜂不應(yīng)放在同一場(chǎng)地,兩者蜂場(chǎng)間距應(yīng)大于中蜂和意蜂的有效采集距離之和,避免中蜂和意蜂在食物、時(shí)間、空間資源上的競(jìng)爭(zhēng)。
在復(fù)雜的種間競(jìng)爭(zhēng)中,兩個(gè)生態(tài)位相似的種群發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng),最后的結(jié)果必然導(dǎo)致其中一個(gè)在競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中,形成占有不同的空間(地理分隔),吃不同的食物(食物上特化),或其他生活生態(tài)習(xí)性上的分隔(如活動(dòng)時(shí)間不盡相同),以求共存。
囊狀幼蟲(chóng)病早先發(fā)生在西方蜜蜂,由于西方蜜蜂對(duì)此病抵抗力較強(qiáng),感染后可自愈,所以未造成危害。而中蜂對(duì)其抵抗力較弱,一旦染病容易蔓延流行,常使中蜂受到巨大損失。同時(shí),中蜂對(duì)中蜂囊狀幼蟲(chóng)病的抵抗力在增強(qiáng),目前還沒(méi)有特別有效的藥物,反而突出了中蜂抗病能力強(qiáng)弱的自然選擇。有一部分中蜂對(duì)中蜂囊狀幼蟲(chóng)病有較強(qiáng)的抵抗力,多數(shù)蜂場(chǎng)均有少數(shù)不治自愈的蜂群。長(zhǎng)期以來(lái)中蜂囊狀幼蟲(chóng)病一直困擾著中蜂的生存和發(fā)展,是中蜂致命的“殺手病毒”。
①生存環(huán)境
野生中蜂種群下降除了蜜粉源植物因素外,就是自然界中蜂生存筑巢條件的人為破壞。人類(lèi)過(guò)度破壞森林和自然植被使原有的中蜂自然蜂巢數(shù)量減少,野生中蜂被迫遷徙。采挖野生經(jīng)濟(jì)植物也是野生中蜂數(shù)量的減少的原因之一,在甘肅等地草原上大量挖掘甘草,內(nèi)蒙是野生黃芪的主要產(chǎn)地。蒙艷華等定量估計(jì)了3種蜂對(duì)塔落巖黃芪的訪花頻率、花粉移出和接受、單花停留時(shí)間,表明白臉條蜂是最有效的授粉昆蟲(chóng),現(xiàn)在很難在內(nèi)蒙古草原上看到黃芪。
現(xiàn)代化建筑、公路、鐵路、橋梁均可能造成生態(tài)環(huán)境的破壞,對(duì)植物的分布和基因漂流形成限制,并導(dǎo)致中蜂種群數(shù)量減少,破壞的生態(tài)環(huán)境中,蜜蜂訪花活動(dòng)的改變和訪花頻率的下降,加速了生態(tài)環(huán)境的惡化,而棲息地內(nèi)植物的減少,又進(jìn)一步對(duì)動(dòng)物(包括野生中蜂)生存造成消極影響。
②蜜源結(jié)構(gòu)
20世紀(jì)80年代后我國(guó)農(nóng)村實(shí)行了聯(lián)產(chǎn)承包責(zé)任制,農(nóng)作物種植的品種完全受市場(chǎng)調(diào)節(jié),賺錢(qián)的有人種植,賺錢(qián)少或不賺錢(qián)的沒(méi)人種植。在湖南湘西地區(qū)傳統(tǒng)的蜜源作物如紅花草、藍(lán)花草等基本無(wú)人種植。此外,一些適應(yīng)野生蜜源植物如野菊花、野蘇麻等生長(zhǎng)的丘陵地帶被大面積開(kāi)墾,用于種植經(jīng)濟(jì)作物,如柑橘、梨、葡萄、獼猴桃等水果,蜜源多樣性受到破壞,雖然這些水果都是蜜源植物,但花期短,開(kāi)花集中,花期結(jié)束中蜂無(wú)花可采,被迫遷徙。西北秋季中蜂的主要蜜源植物是蕎麥,由于近年來(lái)品種的改良,新品種蕎麥很少泌蜜,使中蜂越冬飼料不足,而棄巢遷徙。
在我國(guó)現(xiàn)有的中蜂,相當(dāng)一部分是半野生狀態(tài),多數(shù)分布在交通不便的山區(qū),由于傳統(tǒng)的飼養(yǎng)習(xí)慣,山區(qū)農(nóng)民對(duì)于半野生狀態(tài)的中蜂不花錢(qián)投資,任其自然生存,只知道向蜜蜂索取食物。在外界無(wú)蜜可采時(shí)不飼喂,加之蜜源結(jié)構(gòu)的人為變化,植物花期比較集中。中蜂為了自身種族的生存只能棄巢遷徙。
威脅中蜂生存繁衍的主要因素是生態(tài)環(huán)境的破壞、化學(xué)農(nóng)藥的污染、西方蜜蜂的引入,生物資源的過(guò)度利用而導(dǎo)致中蜂種群數(shù)量下降,分布面積縮小。