邱迎君,易官美,寧祖林,黃宏文,①
長苞鐵杉〔Nothotsuga longibracteata(W.C.Cheng)Hu ex C.N.Page〕為松科(Pinaceae)長苞鐵杉屬(Nothotsuga Hu ex C.N.Page)植物,曾隸屬于鐵杉屬(Tsuga Carr.)[1],由胡先骕先生最先分出,后由Page發(fā)表為獨立的長苞鐵杉屬[2],該屬植物對研究松科植物的系統(tǒng)發(fā)育具有重要價值。長苞鐵杉是1930年由中國植物學家蔣英教授在貴州梵凈山發(fā)現(xiàn)的,為古老孑遺的“活化石”植物和中國特有珍貴樹種,對研究古生態(tài)、古氣候具有重要意義;此外,長苞鐵杉還是珍貴的用材和造林樹種;民間還可藥用,用于治療關節(jié)炎和胃?。?]。受全球氣候變化和人類活動的影響,長苞鐵杉野生資源日漸減少,被收錄于《中國植物紅皮書》[4]和《中國物種紅色名錄》[5]中。
對長苞鐵杉的研究涉及生物學特征觀察[6]、分類學[1,7]、結構形態(tài)學[8-9]、群落生態(tài)學[10-15]和分子生態(tài)學[16]等多方面,但研究結果多局限于長苞鐵杉特定分布區(qū),對長苞鐵杉不同分布區(qū)各居群的生存現(xiàn)狀缺乏詳細的比較研究資料。作者在查閱資料和實地考察的基礎上,對長苞鐵杉的地理分布和資源現(xiàn)狀進行了調查,并對各分布區(qū)不同居群的生存狀況進行了比較和分析,旨在為長苞鐵杉的有效保護提供基礎資料。
根據標本記載和研究資料,于2005年4月至11月,對福建永安、廣東乳陽、湖南城步和綏寧、江西大余、貴州江口、松桃和印江以及廣西華江、資源和龍勝等地的長苞鐵杉居群進行野外調查。調查內容包括居群數(shù)量、居群大小、地理分布、海拔、更新狀況及生境等。對規(guī)模較小的居群(單株數(shù)小于或等于100株),測量所有長苞鐵杉個體的胸徑;對規(guī)模較大的居群(單株數(shù)大于100株),隨機選取100~200株個體,測量其胸徑。根據已有的長苞鐵杉的研究資料[17-18]或當?shù)亓謽I(yè)部門提供的長苞鐵杉解析木資料,推斷各居群長苞鐵杉的年齡。
長苞鐵杉分布范圍相對狹窄,多呈零星或零星小片分布于福建、廣東、湖南、廣西、貴州和江西的局部地區(qū)。長苞鐵杉分布較為集中的區(qū)域有9個,分別是:福建天寶巖國家級自然保護區(qū)、廣東南嶺國家級自然保護區(qū)、湖南莽山國家級自然保護區(qū)(含2個居群)、廣西貓兒山國家級自然保護區(qū)、貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)、湖南黃桑國家級自然保護區(qū)、湖南城步縣奇山和江西大余縣石溪。
福建天寶巖國家級自然保護區(qū)位于福建省永安市東部,地處武夷山脈和戴云山脈過渡地帶,山體為戴云山系余脈[19]。氣候屬中亞熱帶東南季風氣候,四季分明,水熱條件優(yōu)越。根據永安市氣候站資料,該保護區(qū)年平均氣溫15℃,絕對最低溫-11℃,絕對最高溫40℃;年平均降水量2 000 mm,空氣相對濕度80%左右;保護區(qū)內存有以長苞鐵杉為優(yōu)勢種的混交林,面積達72 hm2[13]。由于獨特的地理位置和適宜的生態(tài)環(huán)境,加之群眾的保護基礎好,該群落已長成數(shù)百年的天然針闊混交林,長苞鐵杉數(shù)量達幾千株,是中國長苞鐵杉保存最完好的地區(qū)之一。作者以保護區(qū)內的馬石坑居群為例,對長苞鐵杉的生存狀況進行了調查。
馬石坑居群的地理坐標為北緯25°55′25″、東經117°32′26″,與最高峰天寶巖相距1.3 km。長苞鐵杉分布于西偏北坡的上中位,坡度30°,海拔1 199~1 279 m,土壤類型為山地黃壤。伴生樹種以常綠落葉闊葉種類為主,主要有薄葉山礬(Symplocos anomala Brand)、杉木〔Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.〕、甜櫧〔Castanopsis eyrei(Champ.) Tutch.〕、木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、深山含 笑 (Michelia maudiae Dunn)、小 葉 青 岡〔Cyclobalanopsismyrsinaefolia(Blume)Oerst.〕、毛冬青(Ilex pubescens Hook.et Arn.)、浙江新木姜子〔Neolitsea aurata(Hay.)Koidz.var.chekiangensis (Nakai)Yang et P.H.Huang〕、黃丹木姜子〔Litsea elongata(Wall.ex Nees)Benth.et Hook.f.〕、秀麗錐(Castanopsis jucunda Hance)、羅浮錐 (C.fabri Hance)和紅楠(Machilus thunbergii Sieb.et Zucc.)等。
該居群內的長苞鐵杉以成年樹為主,長苞鐵杉的平均胸徑為47 cm,平均年齡達150 a以上[18]。在群落的更新層中未發(fā)現(xiàn)株高1 m以下的長苞鐵杉更新幼苗,在演替層中也少見小樹,表明該居群正處于衰退期。然而,與居群相鄰的山坡下位分布有人工種植的毛竹〔Phyllostachys edulis(Carrière)J.Houzeau〕林,由于毛竹林內的灌木已全部清除,因而毛竹林內布滿了長苞鐵杉的小苗。作者在毛竹林林緣隨機設置了1個面積5 m×5 m的樣方進行統(tǒng)計,結果顯示:長苞鐵杉幼苗總數(shù)達1 322株,其中,1年生幼苗988株,占幼苗總數(shù)的74.74%;2年生幼苗39株,占幼苗總數(shù)的2.95%;3年生及以上幼苗295株,占幼苗總數(shù)的22.31%。由此可見,適當開辟林窗有利于長苞鐵杉的更新。
廣東南嶺國家級自然保護區(qū)位于南嶺山脈中段南坡,地跨廣東的乳源、陽山、連州三縣市,是珠江支流北江的發(fā)源地。氣候屬典型的亞熱帶季風氣候,溫暖濕潤。年平均氣溫17.7℃,絕對最高溫34.4℃,絕對最低溫-4.0℃;年平均降水量1 705 mm,最高年份達2 495 mm,年平均相對濕度84%;土壤為山地黃壤。從山腳到山頂依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、山頂矮林和山頂灌草叢[20]。長苞鐵杉主要分布于海拔1 100~1 600 m的常綠闊葉混交林中,集中分布于老蓬頂。
老蓬頂居群的地理坐標為北緯24°55′43″、東經113°00′59″。長苞鐵杉分布于南向或東南向狹長的山坡上,坡度30°~40°,海拔1 180~1 439 m。該居群的原址為國有林場,自20世紀60年代末至20世紀80年代,上萬公頃的長苞鐵杉和廣東松(Pinus kwangtungensis Chun ex Tsiang)林被采伐利用[21],因此,該居群的長苞鐵杉大部分是砍伐后的更新樹,只有在海拔較高的山脊或地勢險要處殘留有部分古老的大樹。該居群中長苞鐵杉的平均胸徑為15 cm,平均年齡不足50 a。該居群的更新狀況良好,在林緣及林窗常見自然更新的長苞鐵杉幼苗和幼樹。
群落內長苞鐵杉的伴生種主要是闊葉樹種,有甜櫧、疏齒木荷(Schima remotiserrata Chang)、五列木(Pentaphylax euryoides Gardn.et Champ.)、紅淡比(Cleyera japonica Thunb.)、赤楠(Syzygium buxifolium Hook.et Arn.)、水青岡(Fagus longipetiolata Seem.)、紅楠、交讓木(Daphniphyllum macropodum Miq.)、馬銀花〔Rhododendron ovatum(Lindl.)Planch.ex Maxim.〕等;也有少量針葉樹種,如福建柏〔Fokienia hodginsii (Dunn)Henry et Thomas〕、華南五針松(Pinus kwangtungensis Chun ex Tsiang)和南方鐵杉〔Tsuga chinensis(Franch.)Pritz.var.tchekiangensis(Flous) Cheng et L.K.Fu〕等。
莽山地處湖南省宜章縣南端,毗鄰粵北乳源縣、陽山縣和連州市,是中國南北植物的匯集地,被中外學者譽為“生物基因庫”,擁有世界亞熱帶同緯度地區(qū)最原始的森林。湖南莽山國家級自然保護區(qū)與廣東南嶺國家級自然保護區(qū)相鄰,長苞鐵杉的主要伴生種基本相同。長苞鐵杉集中分布于澤子坪和鬼子寨。
澤子坪居群地理坐標為北緯24°56′10″、東經112°57′31″,與廣東南嶺國家級自然保護區(qū)老蓬頂居群相距5.8 km。長苞鐵杉分布于東偏南山坡的下位,坡度20°,海拔1 320~1 350 m。澤子坪的原址也曾是林場,長苞鐵杉遭受過大規(guī)模的砍伐,是典型的大規(guī)??撤ズ笾亟ǖ木尤骸T摼尤褐虚L苞鐵杉的平均胸徑為22 cm,平均年齡約50 a,樹齡超過100 a的個體只有少數(shù)幾株,很明顯是當年砍伐后殘留的,且為樹形差或長勢差的個體??撤ピ谀撤N程度上促進了長苞鐵杉的更新,形成了小片以長苞鐵杉為優(yōu)勢種的針闊混交林,長苞鐵杉數(shù)量達幾百株。
鬼子寨居群位于南嶺山脈的中心地帶鬼子寨景區(qū),地理坐標為北緯24°57′00″、東經112°56′07″,與澤子坪居群相距2.8 km,與廣東南嶺國家級自然保護區(qū)老蓬頂居群相距8.5 km。鬼子寨景區(qū)內山高谷深,地形、地貌復雜,交通不便,因此,植被受破壞程度較輕,保留著大片的原始次生林。該居群內長苞鐵杉的數(shù)量達幾百株,分布在地勢陡峭的山坡的中上位,主要分布于海拔1 200~1 300 m的區(qū)域。該居群中長苞鐵杉平均胸徑為42 cm,平均樹齡在百年以上,最大的樹齡在500 a以上,是一個保存較完好的居群。鬼子寨居群中長苞鐵杉的更新狀況良好,在路邊及林緣或林窗內常見長苞鐵杉的幼苗和幼樹。
貓兒山位于廣西東北部,地處興安、資源和龍勝三縣交界處,是漓江發(fā)源地。最高峰海拔2 141.5 m,是南嶺山地西段越城嶺山系的主峰,也是華南第一高峰。貓兒山屬于中亞熱帶山地氣候,根據海拔1 200 m的牛九塘的氣象觀測記錄,該自然保護區(qū)年平均氣溫12.8℃,極端最低氣溫-15.0℃,極端最高氣溫29.5℃;年平均降水量2 509.1 mm;年平均相對濕度92%。植被類型多種多樣,垂直分帶較為明顯,從山腳到山頂依次為常綠闊葉林和常綠針闊葉人工林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和常綠針闊葉混交林、山頂矮林和山頂灌草叢[22]。長苞鐵杉主要分布于常綠針闊葉混交林內。作者以小老山居群為例,對長苞鐵杉的生存狀況進行了調查。
小老山居群的地理坐標為北緯25°55′15″、東經110°25′24″。長苞鐵杉分布于山體的西北坡和山脊上,海拔1 100~1 500 m;土壤為山地黃棕壤。主要伴生種有銀木荷(Schima argentea Pritz.ex Diels)、甜櫧、齒緣吊鐘花〔Enkianthus serrulatus(Wils.) Schneid.〕、多花杜鵑(Rhododendron cavaleriei Levl.)、缺萼楓香(Liquidambar acalycina Chang)、褐葉青岡〔Cyclobalanopsis stewardiana(A.Camus)Y.C.Hsu et H.W.Jen〕、小葉青岡、紅淡比、亮葉楊桐(Adinandra nitida Merr.ex Li)、闊瓣含笑(Michelia platypetala Hand.-Mazz.)、鹿角錐(Castanopsis lamontii Hance)、樹參〔Dendropanax dentiger(Harms)Merr.〕、擬榕葉冬青(Ilex subficoidea S.Y.Hu)、亮葉厚皮香(Ternstroemia nitida Merr.)和烏飯樹 (Vaccinium bracteatum Thunb.)等。目前,該自然保護區(qū)已對近千株長苞鐵杉進行了編號和掛牌,并對每一個體的位置、樹高、胸徑和海拔等進行了詳細記錄。據該保護區(qū)提供的資料,掛牌保護的長苞鐵杉個體的平均胸徑為27 cm,平均樹齡達百年以上。居群內常見自然更新的長苞鐵杉幼苗和幼樹,是保存最完好的長苞鐵杉居群之一。
梵凈山位于貴州省東部江口、印江和松桃三縣交界地帶,是武陵山脈的主峰,地處中國亞熱帶的中心地帶,具有典型的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征。年平均氣溫16℃~17℃;年平均降雨量1 100~1 300 mm;年平均相對濕度80%以上。植被類型沿海拔從低到高分別為常綠闊葉林帶、常綠落葉闊葉混交林帶、落葉闊葉林帶、亞高山灌叢草甸帶[23]。梵凈山是長苞鐵杉的模式產地,長苞鐵杉主要分布于海拔1 000~1 700 m的地段,在海拔1 400 m的魚坳分布最為集中。
魚坳居群的地理坐標為北緯27°53′55″、東經108°42′44″。長苞鐵杉主要生長于西偏南山坡的中位,坡度45°;土壤類型為黃壤或山地黃棕壤。由于林下巖石裸露、土層較薄,故較干燥。該居群中長苞鐵杉的平均胸徑26 cm,平均樹齡約60 a,其中百年以上的長苞鐵杉有10余株。該居群更新狀況良好,在魚坳及其附近山脊均生長著天然更新的長苞鐵杉幼苗和幼樹。此外,在松桃烏羅分布有部分長苞鐵杉,其中最大的1株胸徑達130 cm,樹齡已有500 a以上。長苞鐵杉的主要伴生種有甜櫧、巴東櫟(Quercus engleriana Seem.)、曼青岡〔Cyclobalanopsis oxyodon(Miq.)Qerst.〕、褐葉青岡、水青岡、楓香樹(Liquidambar formosana Hance)、柃木(Eurya japonica Thunb.)、尖連蕊茶〔Camellia cuspidata(Kochs) Wright ex Gard.〕、具柄冬青(Ilex pedunculosa Miq.)和云南冬青(I.yunnanensis Franch.)等。
湖南黃桑國家級自然保護區(qū)屬湖南省邵陽市綏寧縣管轄,地處云貴高原東側邊緣山地,南嶺山系八十里大南山北麓和雪峰山脈南端的交匯地帶,屬中亞熱帶濕潤氣候。年平均氣溫15.7℃,7月平均氣溫最高,為25.5℃,1月平均氣溫最低,為4.6℃;年平均降雨量1 536.3 mm,年平均相對濕度86.6%;海拔480~1 913 m。由于地理位置和氣候等因素的影響,區(qū)域內的植物有明顯的過渡性。許多熱帶植物種類通過南嶺山地向北滲透到該保護區(qū),又有一些溫帶成分向南滲透到南嶺山地,形成了熱帶地理成分與溫帶地理成分交會的特征。森林植被隨海拔高度出現(xiàn)了規(guī)律性的垂直變化,海拔1 200 m以下為常綠闊葉林帶,海拔1 200~1 400 m為常綠與落葉闊葉混交林帶(包括針闊混交林),海拔1 800 m以上為灌叢和草帶。
長苞鐵杉居群位于保護區(qū)的源頭山,地理坐標為北緯26°22′50″、東經110°06′02″。長苞鐵杉生長于西北坡的中位,坡度45°,海拔1 025~1 067 m;土壤類型為山地黃壤。該長苞鐵杉居群占地0.2 hm2,形成一小片以長苞鐵杉為優(yōu)勢種的混交林。該居群中長苞鐵杉共計33株,上層樹冠幾乎被長苞鐵杉所控制,只有少數(shù)單株的馬尾松(Pinusmassoniana Lamb.)、銀木荷和甜櫧殘存其間,而杉木及一些闊葉樹種都居其下,如:柯〔Lithocarpus glaber(Thunb.)Nakai〕、白櫟(Quercus fabri Hance)、楓香樹、野柿(Diospyros kaki Thunb.var.silvestris Makino)和鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii Hance)等;灌木層主要有烏飯樹、滿山紅(Rhododendron mariesii Hemsl.et Wils.)、油茶(Camellia oleifera Abel.)、淡竹葉(Lophatherum gracile Brongn.)、里白〔Hicriopteris glauca(Thunb.)Ching〕、朱砂根(Ardisia crenata Sims)和狗脊〔Woodwardia japonica(L.f.)Sm.〕等種類。該群落中長苞鐵杉的重要值為97.2%,而其他樹種的重要值均小于44%[24]。該居群中的長苞鐵杉以成年樹為主,胸徑17.2~108.3 cm,平均胸徑57 cm,平均樹齡在百年以上。林下及林地周圍并未發(fā)現(xiàn)長苞鐵杉幼苗和幼樹,據此判斷該群落將陷于演替絕境。
奇山位于湖南省邵陽市城步縣桃林寨,雪峰山脈南端與南嶺山脈越城嶺西側交界地,地處中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū),屬中亞熱帶山地氣候,四季分明,雨量充沛,冬少嚴寒夏無酷暑。年平均氣溫16.1℃,極端最高溫38.5℃,極端最低溫-8.1℃;年平均降雨量1 218.5 mm,年平均相對濕度75%~83%。由于地形地貌和氣候環(huán)境的特殊性及多樣性,導致植被類型也有差異,主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林、灌木林與灌草叢等。
該分布地的長苞鐵杉居群的地理坐標為北緯26°13′58″、東經110°14′31″;土壤為山地黃壤。長苞鐵杉生長于海拔900~1 000 m處,零星分布于群山之中。主要伴生種為落葉或常綠闊葉樹種,有楓香樹、多脈青岡(Cyclobalanopsismultiervis Cheng et T.Hong)、包果柯〔Lithocarpus cleistocarpus(Seem.) Rehd.et Wils.〕、短尾柯〔L.brevicaudatus(Skan) Hayata〕、灰柯〔L.henryi(Seem.)Rehd.etWils.〕、中華槭(Acer sinense Pax)、赤楊葉〔Alniphyllum fortunei (Hemsl.)Makino〕、光枝杜鵑(Rhododendron haofui Chun et Fang)和簇葉新木姜子〔Neolitsea confertifolia (Hemsl.)Merr.〕等。該居群中長苞鐵杉平均胸徑為40 cm,平均樹齡達百年以上。居群的更新層常見有長苞鐵杉的幼苗和幼樹,更新狀況良好。
大余縣位于江西省西南邊緣,南嶺山脈的大庾嶺北麓,贛、粵、湘三省交界處。大余縣境地處南嶺緯向構造帶東段與武夷山新華夏構造帶南段的復合部,受燕山旋回和海西旋回等地質運動的影響,境內北部、西部、南部地勢崛起,中部與東部凹陷,形成三面環(huán)山、朝東敞開的丘陵盆地。屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū),年平均氣溫18.5℃,最高氣溫38.4℃,最低氣溫-7.2℃;年平均降雨量1 563 mm。
石溪居群位于大余縣石溪村,地理坐標為北緯25°22′06″、東經114°06′04″。10余株長苞鐵杉古樹散布于村莊內,平均胸徑113.9 cm,最大的1株胸徑165.6 cm、樹齡超過500 a。另外,40余株長苞鐵杉集中分布于村邊的東南向山坡,海拔384~399 m;平均胸徑23 cm,最大的1株胸徑達43 cm;平均樹齡約50 a。從4株砍伐后殘留的古樹樁判斷,該居群的長苞鐵杉可能是砍伐后的更新樹,更新層常見有長苞鐵杉的幼樹和幼苗。主要伴生種為常綠或落葉闊葉樹,有石楠(Photinia serrulata Lindl.)、楓香樹、紫珠(Callicarpa bodinieri Levl.)、白楠〔Phoebe neurantha (Hemsl.)Gamble〕、栲(Castanopsis fargesii Franch.)、甜櫧、瓜馥木〔Fissistigma oldhamii(Hemsl.)Merr.〕、潤楠(Machilus pingii Cheng ex Yang)、赤楠、鹽膚木(Rhus chinensis Mill.)、烏藥〔Lindera aggregata(Sims) Kosterm.〕、毛漆樹〔Toxicodendron trichocarpum(Miq.) O.Kuntze〕、野桐〔Mallotus japonicus(Thunb.)Muell.Arg.var.floccosus(Muell.Arg.)S.M.Hwang〕、檵木〔Loropetalum chinense(R.Br.) Oliver〕、柘〔Cudrania tricuspidata(Carr.)Bur.ex Lavallee〕和楤木(Aralia chinensis L.)等。
長苞鐵杉主要分布于中國的中亞熱帶地區(qū),以南嶺山地為分布中心,向東延伸至福建的戴云山區(qū),西北至武陵山脈的主峰梵凈山,西南至廣西的九萬山,南至廣西大瑤山。整個分布區(qū)位于北緯24°49′~28°34′、東經107°56′~118°21′的范圍內,地跨福建、廣東、湖南、江西、廣西和貴州6省區(qū)。在目前已知的長苞鐵杉分布較為集中的9個居群中,福建天寶巖國家級自然保護區(qū)居群最大,長苞鐵杉數(shù)量達幾千株;其次是南嶺山地居群(包括廣東南嶺國家級自然保護區(qū)居群和湖南莽山國家級自然保護區(qū)居群)和廣西貓兒山國家級自然保護區(qū)居群,長苞鐵杉數(shù)量近千株;貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)居群和湖南城步縣奇山居群較小,長苞鐵杉數(shù)量有幾百株;江西大余縣石溪居群和湖南黃桑國家級自然保護區(qū)居群最小,長苞鐵杉數(shù)量只有幾十株。長苞鐵杉的垂直分布范圍較大,在戴云山區(qū)主要分布在海拔300~1 400 m的中低海拔山地,在南嶺山脈多分布在海拔1 000~2 300m的中高海拔地區(qū),表現(xiàn)出由東向西漸趨升高、垂直幅度逐步增大的分布規(guī)律,與鐵杉屬和黃杉屬(Pseudotsuga Carr.)的垂直分布規(guī)律相類似[25]。長苞鐵杉喜溫涼潮濕的氣候環(huán)境,但也能耐-15℃的低溫和40℃的高溫。長苞鐵杉喜雨量充沛,在年平均降雨量1 100~2 000 mm的環(huán)境中生長良好。長苞鐵杉的伴生種多為耐陰的闊葉樹種,而長苞鐵杉是喜光植物,在優(yōu)越的立地條件下難以與闊葉樹競爭,因此多生長于山脊地帶巖石裸露的區(qū)域。一旦受到破壞,難以恢復和更新。
長苞鐵杉的地理分布格局與地球歷史上主要的氣候變遷事件,尤其是第四紀冰川的作用有關?;C據顯示:長苞鐵杉在地質歷史上曾有廣泛的分布,第三紀上新世曾分布于前蘇聯(lián)和日本[26],漸新世和中新世曾分布于德國[27-28]。由于晚第三紀氣候變冷以及第四紀冰期的作用,植物的分布格局發(fā)生了重要變化[29-30],許多物種或物種的局部居群滅絕,長苞鐵杉及很多植物類群也從歐洲消失[31]。中國第四紀冰川,由于是山岳冰川,加之地形復雜多樣,大部分地區(qū)沒有被冰川所覆蓋。尤其是華南地區(qū),長期保持濕熱的環(huán)境條件,為許多古老孑遺植物提供了避難所和保護地[32],對長苞鐵杉及其他古老孑遺植物的殘存保留起到了重要作用。
全球氣候變化是影響長苞鐵杉地理分布格局的主要因素,而人類活動的影響是長苞鐵杉瀕危的直接原因。調查結果表明:長苞鐵杉正處于分布區(qū)縮小和居群規(guī)模下降的境地,有的居群甚至瀕臨滅絕的危險。廣東南嶺國家級自然保護區(qū)及相鄰的湖南莽山國家級自然保護區(qū)是長苞鐵杉分布的中心地帶,20世紀60年代至20世紀80年代大規(guī)模的砍伐,使長苞鐵杉居群的規(guī)模急劇下降、分布范圍急劇縮小。砍伐后殘留的長苞鐵杉或是樹形差、長勢差的個體,或是生長于海拔較高的山脊或地勢險要處,生存前景堪憂。湖南黃桑國家級自然保護區(qū)的長苞鐵杉居群最小,33株長苞鐵杉形成了小片以長苞鐵杉為優(yōu)勢樹種的針闊混交林,但居群內和居群附近未發(fā)現(xiàn)長苞鐵杉的幼樹或幼苗,表明該居群已陷入演替絕境,極易滅絕;據當?shù)厝罕姺从?,該居群內曾經有長苞鐵杉的幼樹,但這些幼樹在移栽到保護地后全部死亡。貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)的長苞鐵杉居群雖然有天然更新的長苞鐵杉幼苗和幼樹,但由于立地條件較差,林下巖石裸露、土層較薄,一旦遭到破壞,難以恢復。湖南城步縣奇山長苞鐵杉居群的長苞鐵杉零星分布于群山之間,由于分布地離村落較近,極易遭受人為破壞。江西大余縣石溪的長苞鐵杉居群分布于村落邊,砍伐破壞嚴重,居群面臨生存威脅。由此可見,大多數(shù)長苞鐵杉居群面臨生存威脅,亟待采取相應的保護措施。
長苞鐵杉本身更新困難是導致長苞鐵杉瀕危的另一重要原因。福建天寶巖國家級自然保護區(qū)長苞鐵杉居群人為干擾少,基本保持原生狀態(tài),是目前保存最完好的居群。但該居群長苞鐵杉更新能力差,更新層幾乎沒有長苞鐵杉的幼苗和幼樹,這種狀況與其喜光特性有關。長苞鐵杉是陽性樹種,在全光照條件下才能完成更新,加之長苞鐵杉幼樹生長緩慢[26,33],而其伴生樹種多為耐陰的闊葉樹,長苞鐵杉幼樹很難與生長迅速的闊葉樹種競爭,從而導致居群幼苗數(shù)量不足。湖南黃桑國家級自然保護區(qū)的長苞鐵杉居群也存在類似狀況。因此,針對這些更新困難的居群,應采取相應的管理措施,對伴生的闊葉樹進行疏伐、適當開辟林窗,以促進長苞鐵杉的更新。
瀕危植物的保護主要有就地保護和遷地保護2種方法,就地保護是瀕危植物優(yōu)先考慮的保護措施。20世紀80年代以來,中國陸續(xù)建立了6個相關的國家級自然保護區(qū),把長苞鐵杉列為重點保護植物,對長苞鐵杉的保護發(fā)揮了重要作用。而對于分布在其他區(qū)域的長苞鐵杉居群,如湖南城步縣奇山居群和江西大余縣石溪居群,也應加大宣傳力度,采取相應保護措施,禁止任何形式的砍伐和破壞。此外,遷地保護也是一項有效的保護措施。目前,在福建清流縣的沿江山坡有小面積的人工栽培林,樹齡40 a的長苞鐵杉胸徑可達30 cm、樹高20 m,而同齡天然長苞鐵杉的胸徑只有13 cm、樹高10.6 m[34],說明人工栽培可大幅度提高長苞鐵杉的生產力,因此,可加大長苞鐵杉在分布區(qū)附近地區(qū)的引種力度。另外,長苞鐵杉是喜濕、耐貧脊的陽性樹種,可作為中亞熱帶地區(qū)荒山、荒地的造林樹種。長苞鐵杉樹形美觀,四季常青,也可用于園林觀賞。
[1]Cheng W C.A new Tsuga from southwestern China[J].Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China:Botanical Series,1932,7:1-3.
[2]吳征鎰,孫 航,周浙昆,等.中國植物區(qū)系中的特有性及其起源和分化[J].云南植物研究,2005,27(6):577-604.
[3]李維林,趙友誼,吳菊蘭,等.南方鐵杉和長苞鐵杉枝葉的揮發(fā)油成分[J].植物資源與環(huán)境學報,2001,10(1):54-56.
[4]傅立國.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物:第一冊[M].北京:科學出版社,1991:124-125.
[5]汪 松,解 焱.中國物種紅色名錄(第一卷):紅色名錄[M].北京:高等教育出版社,2004:305.
[6]鄭凌峰.長苞鐵杉的生態(tài)生物學特性[J].植物資源與環(huán)境學報,2000,9(4):59-60.
[7]李林初.長苞鐵杉的核型分析及其分類學意義[J].云南植物研究,1991,13(3):309-313.
[8]Lin JX,Hu Y X,He X Q.Systematic survey of resin canals in Pinaceae[J].Belgian Journal of Botany,2002,135:18-29.
[9]Lin JX,Liang E Y,F(xiàn)arjon A.The occurrence of vertical resin canals in Keteleeria,with reference to its systematic position in Pinaceae[J].Botanical Journal of the Linnean Society,2000,134 (4):567-574.
[10]吳承禎,洪 偉,吳繼林,等.長苞鐵杉群落種間競爭的研究[J].西北植物學報,2001,21(1):154-158.
[11]林勇明,吳承禎,洪 偉,等.珍稀瀕危植物長苞鐵杉群落的植物生活型及葉特征分析[J].植物資源與環(huán)境學報,2004,13(4):35-38.
[12]吳承禎,廖成章,洪 偉,等.長苞鐵杉林主要木本植物種類組成的局域分布[J].福建林學院學報,2002,22(3):193-196.
[13]吳承禎,洪 偉,吳繼林,等.珍稀瀕危植物長苞鐵杉的分布格局[J].植物資源與環(huán)境學報,2000,9(1):31-34.
[14]張 瓊,洪 偉,吳承禎,等.長苞鐵杉天然林群落種內及種間競爭關系研究[J].廣西植物,2005,25(1):14-17.
[15]邱迎君,李作洲,黃宏文.瀕危植物長苞鐵杉的年齡結構與空間格局的研究[J].武漢植物學研究,2008,26(5):495-500.
[16]Qiu Y J,Kang M,Ning Z L,et al.Isolation and characterization of polymorphicmicrosatellitemarkers in the endangered Nothotsuga longibracteata(Pinaceae)[J].Molecular Ecology Notes,2007,7 (6):1335-1337.
[17]廣西桂林行政公署林業(yè)局.廣西苗兒山水源林區(qū)調查材料匯編[G].桂林:廣西桂林行政公署林業(yè)局,1979:22-23.
[18]吳承禎,洪 偉,謝金壽,等.珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群生命表分析[J].應用生態(tài)學報,2000,11(3):333-336.
[19]林 鵬.福建天寶巖自然保護區(qū)綜合科學考察報告[M].廈門:廈門大學出版社,2002:87-89.
[20]中國植被編輯委員會.中國植被[M].北京:科學出版社,1980.
[21]古炎坤,肖綿韻,林書寧.廣東乳陽山地廣東松、長苞鐵杉原生林的結構特征和動態(tài)分析[J].生態(tài)科學,1993(1):125-132.
[22]李光照.廣西貓兒山植物區(qū)系的研究[J].廣西植物,2001,21(增刊):4-17.
[23]廖 雯,左經會.貴州梵凈山國家自然保護區(qū)藥用種子植物區(qū)系研究[J].安徽農業(yè)科學,2008,36(34):15038-15042.
[24]黃宗勝.黃桑自然保護區(qū)多層次森林植物群落景觀研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學環(huán)境藝術設計學院,2006:45-46.
[25]應俊生.中國裸子植物分布區(qū)的研究(1)——松科植物的地理分布[J].植物分類學報,1989,27(1):27-38.
[26]林金星,胡玉熹,王獻溥,等.中國特有植物長苞鐵杉的生物學特性及其保護[J].生物多樣性,1995,3(3):147-152.
[27]Lepage B A.A new species of Tsuga(Pinaceae)from themiddle Eocene of Axel Heiberg Island,Canada,and an assessment of the evolution and biogeographical history of the genus[J].Botanical Journal of the Linnean Society,2003,141(3):257-296.
[28]Kunzmann L,Mai D H.Conifers of the Mastixioideae-flora from Wiesa near Kamenz(Saxony,Miocene)with special consideration of leaves[J].Palaeontographica Abteilung B,2005,272:67-135.
[29]Taberlet P,F(xiàn)umagalli L,Wust-Saucy A G,et al.Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe[J].Molecular Ecology,1998,7(4):453-464.
[30]Hewitt G M.Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary[J].Philosophical Transactionsof the Royal Society B: Biological Sciences,2004,359:183-195.
[31]Tiffney B H.Perspectives on the origin of the floristic similarity between Eastern Asia and Eastern North America[J].Journal of the Arnold Arboretum,1985,66(1):73-94.
[32]應俊生.中國種子植物物種多樣性及其分布格局[J].生物多樣性,2001,9(4):393-398.
[33]鄒惠渝,周曉白.珍稀樹種長苞鐵杉更新特性的研究[J].南京林業(yè)大學學報,1994,18(1):45-50.
[34]王建林.長苞鐵杉群落結構特征研究[J].華東森林經理,2002,16(1):46-50.