王成業(yè)

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 云南 昆明 650224)

昆蟲孤雌生殖起源的遺傳機(jī)制和進(jìn)化意義

王成業(yè)*

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所,云南 昆明650224)

孤雌生殖在昆蟲綱中有很高的發(fā)生比例, 昆蟲的孤雌生殖能力是造成農(nóng)林災(zāi)害的一個重要而常被忽視的因素。孤雌生殖物種的存在和維持在進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域是個令人困惑的話題。在一些物種中孤雌生殖的細(xì)胞學(xué)機(jī)制得到了研究和解釋, 但是對于從兩性生殖轉(zhuǎn)換到孤雌生殖的遺傳機(jī)制卻知之甚少。了解孤雌生殖起源的遺傳機(jī)制和進(jìn)化意義對于預(yù)防農(nóng)林蟲害有著重要的意義。因此，該文就近年來對昆蟲孤雌生殖起源的遺傳和進(jìn)化意義的研究做以綜述, 并就可能的利用前景進(jìn)行簡單討論。

昆蟲; 孤雌生殖; 遺傳機(jī)制; 自然選擇

雌性個體產(chǎn)下的卵不經(jīng)雄性受精就能發(fā)育成完整新個體的生殖方式稱為孤雌生殖(parthenogenesis)。這種生殖方式可見于一些植物、昆蟲、蜥蜴和魚類等(Pearcy et al, 2006; Hu & Wang, 2008)。其中以昆蟲最為常見(Beekman et al, 2002; Pearcy et al, 2006; Le Trionnaire et al, 2009; Lorenzo-Carballa & Cordero-Rivera, 2009)。農(nóng)田里的昆蟲的高概率孤雌生殖現(xiàn)象的發(fā)生(Hoffmann et al, 2008)是造成農(nóng)林災(zāi)害的一個重要卻常被忽視的因素。例如蚜蟲對農(nóng)作物的危害其實(shí)主要就是來源于其孤雌生殖世代所引起的群體迅速增長(Kanbe & Akimoto, 2009)。許多害蟲的迅速傳播也和孤雌生殖關(guān)系很大, 如中華稻蝗和中華飛蝗的雌蝗不經(jīng)交配亦能產(chǎn)卵, 孵化的后代均為雌性, 可繼續(xù)進(jìn)行孤雌生殖(Zhu & Jiang, 1991; Zhang et al, 2010)。分布在我國的棉蝗也能進(jìn)行孤雌生殖(Zhang et al, 1995);這是造成蝗蟲猖獗的一個重要因素。另外, 具有孤雌生殖能力的昆蟲, 只要有一頭雌蟲傳播到某地,就能獨(dú)立完成繁殖建立種群, 導(dǎo)致這種害蟲的傳播擴(kuò)散非常難以控制。在中國危害水稻的稻水象甲就全部都是以孤雌生殖的方式繁殖和傳播的(Zhang et al, 2006)。

自然界絕大多數(shù)生物采取的都是兩性生殖的方式, 研究孤雌生殖的物種有助于探討有性生殖與無性生殖之間的利弊關(guān)系。理論上講, 孤雌生殖的物種會進(jìn)入進(jìn)化的死胡同, 但事實(shí)并非如此, 許多孤雌生殖的物種都能成功地保持, 并且其遺傳多樣性(甚至其基因重組率)并未大幅度降低, 仍以一定的速度在進(jìn)化(Oldroyd et al, 2008), 其中的機(jī)制目前尚未被揭示。從遺傳和進(jìn)化生物學(xué)的角度去了解孤雌生殖的起源和進(jìn)化, 有助于理解這種生殖方式的形成過程及其在歷史和地理上形成的原因; 同時,對于開發(fā)新的措施防治孤雌生殖昆蟲的擴(kuò)散,從而保護(hù)農(nóng)林生產(chǎn)也具有特別的意義。

1 孤雌生殖昆蟲的起源及細(xì)胞學(xué)機(jī)制概述

孤雌生殖不等同于無性繁殖。從定義上來講,孤雌生殖是從未受精的卵發(fā)育成一個新的幼體, 而卵是兩性生殖中進(jìn)化出的雌配子, 那么可以推知,孤雌生殖是從兩性生殖中產(chǎn)生和衍化出的一種特殊生殖方式。目前對孤雌生殖機(jī)制的研究和一些系統(tǒng)地理學(xué)的證據(jù)也表明, 自然界中一般孤雌生殖的種群都是由相近的兩性種群中近期產(chǎn)生的(Moritz, 1991)。至于其起源方式可大致分為以下幾種：⑴自發(fā)起源(spontaneous origin)：自發(fā)起源式的孤雌生殖在昆蟲中廣泛存在, 例如一些蛾類、蚜蟲和竹節(jié)蟲等(Schwander & Crespi, 2009)。⑵雜種起源(hybrid origin)：一些孤雌生殖種是通過種間雜交, 但雜交后不能進(jìn)行正常的減數(shù)分裂, 只能通過孤雌生殖的方式來繁衍(Delmotte et al, 2003)。這種雜交起源的孤雌生殖常伴隨多倍體現(xiàn)象。例如蓑蛾和孤雌生殖的多倍體象甲(Stenberg et al, 2003)。⑶傳播起源(contagious origin)：一些自發(fā)起源的孤雌生殖昆蟲具有產(chǎn)生雄性后代的能力, 比如黃蜂和蚜蟲, 由此產(chǎn)生的雄性個體與兩性生殖的雌性交配后, 可以產(chǎn)生兩性生殖的品系和孤雌生殖的品系(Simon et al, 2003)。⑷感染起源 (infectious origin)：是一些特殊的共生微生物對宿主進(jìn)行“生殖操作”后引起的孤雌生殖, 例如昆蟲綱中最常見的沃爾巴氏菌(Wolbachia)感染寄主后就可使寄主從兩性生殖轉(zhuǎn)變到產(chǎn)雌孤雌生殖, 但利用抗生素處理后就能使寄主恢復(fù)到正常的兩性生殖方式(Stouthamer et al, 1990)。⑸人工誘導(dǎo)(artificial induction origin)：有些動物不行孤雌生殖, 但其卵在未受精前, 用人工方法刺激, 如改變溫度、pH值等, 或用化學(xué)和機(jī)械方法刺激卵, 亦可使其進(jìn)入孤雌發(fā)育(Яхонтов & Hu, 1958)。例如家蠶的卵經(jīng)溫湯處理后就可促使卵開始分裂進(jìn)行孤雌發(fā)育, 并能形成相應(yīng)的孤雌品系(Xia et al, 2007)。

一些昆蟲發(fā)生孤雌生殖的細(xì)胞學(xué)機(jī)制已被初步揭示出來(Yang et al, 2008)。進(jìn)入孤雌生殖的卵因?yàn)闆]有受精, 大致上采用三種發(fā)育途徑：⑴減數(shù)分裂后, 單倍體的卵直接發(fā)育為成體, 例如蜜蜂的產(chǎn)雄孤雌生殖(Tram & Sullivan, 2000)。⑵減數(shù)分裂后,以自合的方式恢復(fù)染色體的兩倍數(shù)(Vavre et al, 2004), 自合的方式可以是極體的核與卵核的合并,也可以是卵裂時兩個卵核的合并, 甚至是卵核內(nèi)的染色體只進(jìn)行核內(nèi)有絲分裂而形成再組核, 根本不產(chǎn)生極體的核；而這些方式都可以導(dǎo)致染色體數(shù)目的恢復(fù)(Kearney, 2005);發(fā)現(xiàn)于一些產(chǎn)二倍體后代的孤雌生殖昆蟲(Verma & Ruttner, 1983)。⑶卵核不經(jīng)減數(shù)分裂, 在核內(nèi)保持兩倍的染色體, 因而也就無需以受精恢復(fù)其染色體倍數(shù)(Яхонтов & Hu, 1958; Riparbelli et al, 2005)。

對于這些不同的發(fā)育途徑, 其背后的形成機(jī)制還沒有被揭示出來, 而且引起這些機(jī)制的因素可以是遺傳因素，也可以是外來因素(例如共生菌感染)。需要注意的是, 遺傳因素引起的孤雌生殖和共生菌引起的孤雌生殖在細(xì)胞學(xué)機(jī)制上是不同的：對于遺傳因素引起的孤雌生殖, 卵母細(xì)胞通常通過調(diào)整減數(shù)分裂以及染色體加倍等方式繞過減數(shù)分裂的障礙，從而進(jìn)入孤雌發(fā)育(Vavre et al, 2004); 而共生菌引起的孤雌生殖, 卵母細(xì)胞進(jìn)行正常的減數(shù)分裂,依靠卵母細(xì)胞分裂產(chǎn)物的中部融合生殖或者端部融合生殖來恢復(fù)母本的染色體倍性(Heifetz et al, 2001)。

2 從遺傳和進(jìn)化的角度去了解昆蟲的孤雌生殖

目前對孤雌生殖的研究大多停留在細(xì)胞水平上, 而對其遺傳和進(jìn)化方面的考慮較少。當(dāng)從遺傳和進(jìn)化的角度去考察孤雌生殖的內(nèi)在機(jī)制時, 首先就要從孤雌生殖的起源方式上區(qū)別對待。人工誘導(dǎo)的孤雌生殖由于卵細(xì)胞和二倍體兩性生殖的卵細(xì)胞沒有區(qū)別, 不存在遺傳上的決定因素; 而由共生菌誘導(dǎo)的孤雌生殖昆蟲經(jīng)抗生素處理后能恢復(fù)兩性生殖的表型(Stouthamer et al, 1990), 也不是由遺傳因素決定的; 而傳播起源是自發(fā)起源的一個衍生事件。因此，這三種情況在本綜述中不進(jìn)行討論。對于自發(fā)起源的孤雌生殖和雜交起源的孤雌生殖,這兩類形成的機(jī)制不同, 所牽涉的遺傳機(jī)制也極有可能是不同的, 因此，以下分別進(jìn)行探討。

2.1 自發(fā)起源的孤雌生殖

對于自發(fā)起源的孤雌生殖, 可能是某些兩性種群中基因組上發(fā)生了偶然的基因突變, 導(dǎo)致個別個體具有孤雌生殖的能力, 而孤雌生殖是一種更快更節(jié)省成本的生殖方式, 在一定的環(huán)境下表現(xiàn)出比兩性個體更強(qiáng)的適應(yīng)性。因此，在一些特殊環(huán)境中(例如孤島和荒漠, 這些環(huán)境的選擇壓力有利于孤雌生殖而不利于兩性生殖, 從而導(dǎo)致在環(huán)境壓力下昆蟲孤雌生殖事件的多次發(fā)生和起源(Kearney et al, 2006) 得到了鞏固和加強(qiáng)。不考慮其他因素，單從進(jìn)化層面上來講, 凡是能導(dǎo)致兩性生殖的個體轉(zhuǎn)換到單性生殖的基因突變都會得到強(qiáng)化和發(fā)展, 因?yàn)閱涡陨硶r單個個體就能產(chǎn)生新的后代, 但對于兩性生殖而言卻需要兩個, 這就是兩性生殖的雙倍成本學(xué)說。很多地理性孤雌生殖的多次起源和發(fā)生就是在自然環(huán)境的選擇壓力下驅(qū)動的結(jié)果(Vorburger, 2006)。單性生殖的個體逐漸適應(yīng)環(huán)境并完善了相應(yīng)的細(xì)胞學(xué)機(jī)制, 最終形成了一個獨(dú)立的孤雌生殖種。相應(yīng)的基因有可能是抑制減數(shù)分裂的基因、性別決定基因、調(diào)節(jié)激素表達(dá)的基因, 或者是調(diào)控早期發(fā)育的基因等, 這些基因的突變都可能導(dǎo)致自發(fā)孤雌生殖的出現(xiàn)(Le Trionnaire et al, 2007; Cortes et al, 2008)。傳播起源的孤雌生殖本身就是對基因決定說的一個佐證。對于周期性孤雌生殖的昆蟲，例如蚜蟲, 這種新獲得的引起孤雌生殖的基因通路還可能受環(huán)境的調(diào)控而表現(xiàn)為開和關(guān)(Le Trionnaire et al, 2007, 2009)。

2.2 雜交起源的孤雌生殖

對于雜交起源的孤雌生殖, 似乎并未有經(jīng)過選擇來固定新突變或者新基因的過程出現(xiàn), 所以有可能是雜交后某些基因表達(dá)上的改變引發(fā)了孤雌生殖。導(dǎo)致基因表達(dá)改變的因素可能是雜交時發(fā)生的重組，也可能是別的未知因素?？梢栽O(shè)想, 一些昆蟲種間雜交的后代是不能生育的, 但極個別的雜交后代發(fā)生了不同的基因重組, 造成基因組新的表達(dá)方式, 從而引發(fā)了新的發(fā)育途徑, 糾正了使其不育的減數(shù)分裂錯誤, 就具有了孤雌生育的能力; 在一定的環(huán)境下這種孤雌生殖種會具有某些雜種優(yōu)勢,從而促成了孤雌生殖品系的形成(Tinti & scali, 1996)。一些研究表明, 孤雌生殖和兩性生殖之間的差異有可能不是體現(xiàn)在基因組組成上的差異, 而是特定基因表達(dá)與否的差異以及所導(dǎo)致相應(yīng)的信號通路或發(fā)育途徑的差異(Le Trionnaire et al, 2009)。很多種的兩性生殖昆蟲都可出現(xiàn)偶發(fā)性的孤雌生殖(Riparbelli et al, 2005), 說明孤雌發(fā)育可能是一種發(fā)育潛能, 在一般情況下未被開啟或是被抑制的。這種潛能體現(xiàn)在基因組方面可能就是在正常情況下沒有表達(dá)的發(fā)育通路, 在環(huán)境因子的刺激下(例如人工刺激引發(fā)的孤雌發(fā)育——溫湯刺激家蠶的卵可引發(fā)孤雌生殖), 這一沉默的發(fā)育通路得以激活和表達(dá)。從人工誘導(dǎo)的孤雌生殖實(shí)驗(yàn)表明：孤雌生殖小鼠的胚胎干細(xì)胞表達(dá)譜與正常的胚胎干細(xì)胞是不同的(Gong et al, 2008), 這也從一個側(cè)面提示孤雌生殖與兩性生殖之間有可能是表達(dá)上的差別引起的。因此，對于雜交起源的孤雌生殖, 研究其與兩性生殖種之間的基因表達(dá)譜差異, 尋找差異表達(dá)的基因, 也許是一條更便利的途徑。

3 對昆蟲孤雌生殖遺傳機(jī)制的研究現(xiàn)狀

目前針對孤雌生殖相關(guān)遺傳機(jī)制的研究還不是很多, 從使用的研究方法來看, 可分為兩大類,一類是通過經(jīng)典的基因定位方式, 即連鎖分析; 另一類是通過研究基因表達(dá)譜的不同，從而來定位目的基因, 即差別顯示技術(shù)。

3.1 經(jīng)典的連鎖分析

利用連鎖分析來對孤雌生殖相關(guān)基因的定位研究首先是在昆蟲模式種果蠅(Drosophila melanogaster)里面做的。果蠅的gyn-F9品系能以雌核發(fā)育(gynogenesis)的形式進(jìn)行孤雌繁育(該品系需要與雄性不育系ms(3)K81雄果蠅交配, 接受雄性的精液來激活卵的發(fā)育, 但卻不接受精子的遺傳物質(zhì), 產(chǎn)生孤雌二倍體后代), Fuyama et al (1986)通過設(shè)計特定的遠(yuǎn)交和回交系, 選用一套當(dāng)時果蠅中研究透徹的染色體標(biāo)記, 在候選染色體不同區(qū)段發(fā)生了重組的后代中通過連鎖分析, 定位了兩個與產(chǎn)雌孤雌生殖相關(guān)的核基因, 分別定位在2號和3號染色體上, 其中一個定位在Tftlocus(Tuft,2-53.2)與nwlocus(narrow,2-79.3)之間; 另一個定位在Gllocus(Glued,3-41.4)與Sblocus(Stubble,3-58.2)兩個marker之間。回交傳代數(shù)據(jù)顯示這兩個基因均為隱性, 對于這兩個基因的特性未作進(jìn)一步研究和探討。

當(dāng)要定位某個性狀的決定基因時, 只要這個基因所決定的性狀能在后代中產(chǎn)生分離, 就方便用連鎖分析的方法把這個基因定位出來, 相應(yīng)性狀的完全分離是進(jìn)行連鎖分析的便利條件。Lattorff et al (2005)利用南非蜜蜂的一個亞種Apis melliferacapensis 來分析產(chǎn)雌孤雌生殖的遺傳控制因素。在一般的社會性昆蟲中發(fā)生的通常是產(chǎn)雄單倍體孤雌生殖, 但在這種特殊的南非蜜蜂當(dāng)中, 幾乎所有的工蜂都能進(jìn)行產(chǎn)雌孤雌生殖(雌性工蜂的單性繁殖); 其細(xì)胞學(xué)機(jī)制已經(jīng)研究清楚, 是通過中部自體融合而恢復(fù)二倍體進(jìn)行的孤雌生殖(Verma & Ruttner, 1983)。由于蜜蜂本身存在等級制度和單倍體二倍體體系, 方便建立經(jīng)典的回交(classical backcrosses), 于是Lattorff et al (2005)分別利用有性生殖的蜂王與產(chǎn)雄孤雌生殖亞種(A. m. carnica)產(chǎn)生的雄蜂和產(chǎn)雌孤雌生殖亞種(A. m. capensis)產(chǎn)生的雄蜂這兩種亞種交配, 然后記錄后代中發(fā)生孤雌生殖的比例。他們發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵工蜂的產(chǎn)雌孤雌生殖呈現(xiàn)孟德爾式的分離, 并且看起來似乎受單個主效基因(th)的控制。后代分離的模式提示引起產(chǎn)雌孤雌生殖的基因是個隱性的等位基因。他們同時發(fā)現(xiàn)沒有母系傳遞可引起孤雌生殖的內(nèi)共生菌的存在。工蜂的產(chǎn)雌孤雌生殖看起來似乎是經(jīng)典的質(zhì)量性狀,因?yàn)闆]有觀察到混合的孤雌生殖(產(chǎn)雙性孤雌生殖),而產(chǎn)雌雄雙性的孤雌生殖則有可能是受多個遺傳位點(diǎn)控制的(Lattorff et al, 2005)。之后他們采用連鎖分析的方式在回交系中對決定孤雌生殖的基因進(jìn)行定位, 采用了566個微衛(wèi)星標(biāo)記對全基因組進(jìn)行掃描, 將候選基因定位在13號染色體上, 隨后用新開發(fā)的20個微衛(wèi)星標(biāo)記進(jìn)行精細(xì)定位后, 將候選基因所在區(qū)段縮小到11.4 cm(約180 kb), 經(jīng)過對該區(qū)段的基因預(yù)測分析表明，該區(qū)段包括了15個基因。他們認(rèn)為在這15個基因中, 兩個轉(zhuǎn)錄因子基因(Atf2, gemini)是最有可能的候選基因, 而且認(rèn)為最終的候選基因可能在A.m.capensis的工蜂中決定假后性狀(pseudoqueen phenotype)的機(jī)制中是至關(guān)重要的, 同時還在調(diào)節(jié)和控制決定社會性蜜蜂雌性個體的生殖和不育性的基因通路也具有普遍重要的意義(Lattorff et al, 2007); 對候選基因的最終確定和功能驗(yàn)證則需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)工作。

3.2 mRNA表達(dá)及蛋白差異顯示研究

目前, 研究不同性狀背后的遺傳決定機(jī)制, 直接從表達(dá)譜的差異入手是一種直觀有效的方法。細(xì)胞或組織內(nèi)基因的差別表達(dá)是一系列生物學(xué)問題的根源, 所以分離并克隆差異表達(dá)基因顯得尤為重要。利用基因表達(dá)的差別來克隆基因的技術(shù)稱為差別顯示技術(shù), 目前己經(jīng)發(fā)展了多種差別顯示技術(shù),例如mRNA差別顯示反轉(zhuǎn)錄PCR(differential display reverse transcriptase PCR, DDRT-PCR)技術(shù)、抑制性消減雜交(suppression subtractive hybridization, SSH)技術(shù)等等。同時也有針對蛋白質(zhì)組差異的技術(shù), 例如雙向電泳。

相對于兩性生殖, 在孤雌生殖的發(fā)生過程中,肯定有與兩性生殖不同的特定基因表達(dá)模式, 這種差異表達(dá)的基因其相應(yīng)的產(chǎn)物就是蛋白質(zhì)組水平的差異。Xia et al（2007)以家蠶孤雌生殖的蟻蠶和正常發(fā)育的蟻蠶為材料, 通過雙向凝膠電泳(2-DE)技術(shù)研究家蠶孤雌生殖蟻蠶和正常蟻蠶的總蛋白質(zhì)的差異, 得到相關(guān)的差異蛋白點(diǎn), 并對這些蛋白點(diǎn)進(jìn)行基質(zhì)輔助激光解吸電離串聯(lián)飛行時間質(zhì)譜(MALDI—TOF-MS)分析, 獲得了相關(guān)差異蛋白的序列特征。將這些序列與已構(gòu)建的家蠶cDNA文庫及蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對, 得到3個差異蛋白為熱休克相關(guān)蛋白; 然后通過5'-RACE的方法克隆到3個差異蛋白的全基因序列, 并對它們進(jìn)行結(jié)構(gòu)和特征分析, 鑒定出HSP22.6、HSC70-4和TPR蛋白在孤雌生殖家蠶中呈現(xiàn)上調(diào)表達(dá)。他們由此推測, 家蠶熱休克相關(guān)蛋白可能在不同程度上通過不同的途徑參與了孤雌生殖發(fā)生過程并發(fā)揮著重要的功能(Xia et al, 2007)。然而，該結(jié)論尚未得到進(jìn)一步的研究證實(shí), 因?yàn)楣麓粕车南佇Q是由溫湯處理后誘發(fā)的, 所以尚不能排除這些熱休克相關(guān)蛋白是溫湯處理后的應(yīng)激產(chǎn)物, 而并非與孤雌生殖有關(guān)。因此，更有可能是溫湯刺激導(dǎo)致了另一個發(fā)育通路的表達(dá), 該推測需要更多的實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證。此外, Yu et al（2007)應(yīng)用二維凝膠電泳(2DE)技術(shù)研究家蠶孤雌生殖的總蛋白質(zhì),通過和正常家蠶卵總蛋白進(jìn)行比較分析得到家蠶卵中可能與孤雌生殖相關(guān)的差異蛋白點(diǎn), 他們得到了一個與家蠶蛋白折疊相關(guān)的鈣結(jié)合蛋白——ERp57; 但該蛋白是否確實(shí)參與調(diào)控孤雌發(fā)育還需要進(jìn)一步的研究來確證。

蚜蟲的孤雌生殖是個特別值得關(guān)注的現(xiàn)象, 研究表明，光周期的長度是掌控兩性生殖和單性生殖之間轉(zhuǎn)換的主要因素：基于不同種類蚜蟲的很多的實(shí)驗(yàn)都表明, 飼養(yǎng)在長光照(如春夏, 日長夜短)條件下的蚜蟲在實(shí)驗(yàn)室里能無休止地進(jìn)行克隆性的產(chǎn)雌孤雌生殖。然而,一旦改變飼養(yǎng)條件, 變成短日照(如秋冬季日短夜長), 這些蚜蟲就會在繼續(xù)孤雌生殖兩代之后進(jìn)入兩性生殖(Simon et al, 2002)。據(jù)實(shí)驗(yàn)表明, 精確的光周期長短(暗期的長度)可以被蚜蟲體內(nèi)一個未知的鐘精確測量, 而且誘導(dǎo)性暗夜的天數(shù)也被精確的計算以引發(fā)轉(zhuǎn)換(Hardie & Nunes, 2001)。同時, 為了轉(zhuǎn)換到有性表型, 光周期的變化必須被檢測并轉(zhuǎn)換傳遞到一種迄今未知的神經(jīng)、感覺、內(nèi)分泌、或者分子事件等信號通路, 從而啟動基因表達(dá)的變化, 轉(zhuǎn)換到兩性表型(Tagu et al, 2005)。例如, 在豆長管蚜中一些表皮蛋白和一些信號蛋白被證實(shí)是受光周期調(diào)控的(Le Trionnaire et al, 2007)。保幼激素作用于飼養(yǎng)在短光照的蚜蟲會促使部分胚胎發(fā)育成孤雌生殖的雌性個體, 而不是通常觀察到的全是兩性個體(Corbitt & Hardie, 1985)。此外, 褪黑色素可在一定程度上模擬短光照的效果來促使豌豆蚜兩性表型的應(yīng)答(Hardie & Gao, 1997)。這些實(shí)驗(yàn)表明, 受環(huán)境所誘導(dǎo)的特定基因通路的開關(guān)和基因表達(dá)差異可能是兩性生殖與孤雌生殖之間轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)。

為了研究蚜蟲兩性表型轉(zhuǎn)換相關(guān)信號通路的候選基因, Cortes et al (2008)利用抑制性消減雜交(SSH)的方法, 對飼養(yǎng)在兩種不同光周期方案下的豌豆蚜, 建立了兩個互補(bǔ)的cDNA文庫, 分別富集了在短日照條件下高表達(dá)和低表達(dá)的基因序列。通過這種方法，他們發(fā)現(xiàn)了一批可能受光周期調(diào)節(jié)的基因。然后通過實(shí)時定量PCR的方法, 確證了在兩種光周期模式下有表達(dá)差異的6個基因(3個上調(diào), 3個下調(diào))。此外，他們分析了其中的4個基因隨光周期循環(huán)的表達(dá)：1個微管蛋白基因、 2個表皮蛋白基因和1個與光周期有關(guān)的未知基因。最終, 他們認(rèn)為這些基因在孤雌生殖到兩性生殖的轉(zhuǎn)換中可能起了介導(dǎo)作用。

4 昆蟲孤雌生殖的進(jìn)化生物學(xué)意義

孤雌生殖對昆蟲的廣泛分布起著重要的作用。即使只有一頭雌蟲被偶然帶到一個新的地區(qū), 就有可能在這個地區(qū)繁殖起來。此外, 孤雌生殖對種群的繁衍有著很大的作用：孤雌生殖可以很大程度上解決封閉小環(huán)境中的性別比例失調(diào)問題, 比如一個海島上(通常孤雌生殖在島嶼上比在大陸上更常見和更普遍), 某種因素造成的性別比例失調(diào)會嚴(yán)重影響種群的繁衍, 而通過直接的孤雌生殖則可使得種群不致退化和滅絕。另外, 在一些通常不適合兩性生殖的地方，反而會有利于孤雌生殖的物種存在(Stalker, 1956)。相比兩性昆蟲, 孤雌生殖昆蟲能更有效地占據(jù)生態(tài)位(Kearney, 2005)。不少昆蟲在進(jìn)行兩性生殖的同時,也可進(jìn)行孤雌生殖。使用孤雌生殖和兩性生殖相結(jié)合, 可以獲得最大的生殖利益,對昆蟲在地球上的繁盛有著不可低估的作用。例如蚜蟲, 其生活史把孤雌生殖和兩性生殖有機(jī)地結(jié)合起來, 既可以在穩(wěn)定的環(huán)境中短期內(nèi)快速繁育個體,又可以在變化的環(huán)境中產(chǎn)生適應(yīng)性強(qiáng)的兩性個體后代，既保證了種群的繁盛, 又不失去基因交換、豐富基因組多樣性的機(jī)會, 這是其他動物無可比擬的。

由此可見, 昆蟲的孤雌生殖應(yīng)該是昆蟲長期生存斗爭的適應(yīng)性結(jié)果(Rispe & Pierre, 1998)。孤雌生殖也可以看作是一種特殊的生殖性狀, 那么孤雌生殖是否有可能經(jīng)受自然選擇而固定呢， Endler (1986)提出了關(guān)于某一性狀是否可經(jīng)受自然選擇而產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化的3個先決條件：(1)同種個體之間在該性狀上存在變異；(2)該性狀的差異會導(dǎo)致生存適合度的差異；(3)該性狀必須是可遺傳的。對于孤雌生殖的昆蟲, 很多孤雌種可以和其親緣種交配并產(chǎn)下可育后代。因此, 孤雌生殖的個體可以看作是和兩性生殖的個體在生殖性狀上存在差異的變異,其孤雌生殖的后代與兩性生殖的后代相比也是存在生存能力上的差異; 同時孤雌生殖產(chǎn)生的后代還可繼續(xù)孤雌生殖, 表明該性狀是可遺傳的。由此判斷, 孤雌生殖是有可能經(jīng)受自然選擇的。雖然孤雌生殖能在適宜生存的環(huán)境下快速產(chǎn)生大量的后代,形成種群數(shù)量上的優(yōu)勢, 但其缺陷是缺乏基因組多樣性, 不能適應(yīng)環(huán)境的變化, 這在理論上是進(jìn)入了進(jìn)化上的一個死胡同。但有研究表明, 孤雌生殖的物種并未停止進(jìn)化, 在孤雌生殖的蜜蜂中發(fā)現(xiàn)其重組率并沒有下降(Oldroyd et al, 2008), 其中的機(jī)制有待于進(jìn)一步的研究去揭示。

5 小結(jié)與展望

目前對昆蟲孤雌生殖相關(guān)遺傳機(jī)制的研究仍不夠深入, 雖然定位了一些候選基因和區(qū)段, 但對這些候選基因的功能研究還有待開展, 并且這些基因是否真的具有誘導(dǎo)孤雌生殖發(fā)生的作用還有待驗(yàn)證。相對昆蟲而言, 在植物中對孤雌生殖(無融合生殖)的研究開展得更多, 對植物中孤雌生殖的研究認(rèn)為：孤雌生殖是受基因控制的遺傳性狀, 但隨物種和其所屬孤雌生殖類型的不同, 控制孤雌生殖的基因亦有變化(Hu & Wang, 2008)。在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些與孤雌生殖相關(guān)的基因(Grimanelli et al, 2001; Molesini et al, 2009)。 這些基因的調(diào)控機(jī)制是否也存在于昆蟲中值得進(jìn)一步研究, 并可能從中得到一定的啟示。從昆蟲孤雌生殖研究中初步得出的結(jié)果來看, 在不同的昆蟲中控制孤雌生殖的基因也是各不相同的, 這一點(diǎn)同在植物中的研究結(jié)果相類似。找到相關(guān)基因仍只是研究孤雌生殖遺傳和進(jìn)化機(jī)制的第一步, 相關(guān)基因的表達(dá)怎樣指導(dǎo)細(xì)胞學(xué)方面的機(jī)制來執(zhí)行孤雌生殖, 以及這些決定孤雌生殖的遺傳機(jī)制產(chǎn)生的歷史背景和進(jìn)化意義, 都需要長遠(yuǎn)而深入的研究去揭示。

研究昆蟲的孤雌生殖具有特殊的意義, 在生產(chǎn)實(shí)踐上可以用來探索新的途徑來控制害蟲的孤雌生殖, 減少農(nóng)林災(zāi)害。還可用來開發(fā)對人類有利的資源昆蟲, 選育優(yōu)良品系并穩(wěn)定其優(yōu)良性狀; 同時,孤雌生殖可以克服遠(yuǎn)緣種間的雜交不育, 為培育新種質(zhì)、擴(kuò)大種質(zhì)資源帶來便利。

致謝：本文得到中國環(huán)境管理干部學(xué)院趙忠寶博士的指導(dǎo)和建議, 同時要感謝審稿人對本文初稿提出的一系列寶貴建議。

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Genetic mechanism and evolutionary significance of the origin of parthenogenetic insects

WANG Cheng-Ye*

(Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China)

There is a high proportion of parthenogenesis in insecta, and the parthenogenetic potential of insects is an important but often ignored threaten factor for the agricultural and forestry production. The maintenance of parthenogenetic species is a puzzling issue in evolutionary biology. In recent years, although the cellular mechanisms during parthenogenesis in some species have been well studied, the underlying genetic mechanisms that cause the switch from sexual reproduction to parthenogenesis have not been defined. While, understanding the genetic mechanism and evolutionary significance of the origin of parthenogenetic insects is crucial for preventing the pests in agricultural and forestry production. Here we summarized recent studies aimed at identifying the underlying genetic mechanism of parthenogenesis in insects, and briefly discussed its potential application in this filed.

Insect; Parthenogenesis; Genetic mechanism; Natural selection

Q965; Q963; Q349

A

0254-5853-(2011)06-0689-07

10.3724/SP.J.1141.2011.06689

2011-08-26；接受日期：2011-10-17

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(riricaf200904m-2)?

(Corresponding author)，E-mail: chengyewang@yahoo.com.cn