孟祥志 徐光花 劉志洲

(長春大學，長春，130022)(吉林省林業(yè)科學研究院)(吉林省長春市凈月潭第二林場)

陳國發(fā)林強王艷軍

(國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站)(福建省森林病蟲害防治檢疫總站)(內蒙古克什克騰旗森林病蟲害防治檢疫站)

小蠹科昆蟲是經濟上最重要的森林害蟲之一，主要是因為有10余種小蠹在大量攻擊中能夠造成樹木的死亡。許多小蠹均具有特定的取食習性，僅攻擊一種或幾種密切相關的寄主樹木［1－2］。由于樹木及其生物化學物質的巨大差異，可能導致了自然選擇及小蠹與其寄主樹木長期的進化關系［3－4］。通常，適宜小蠹的寄主分散于混交林中，在時空上分布不規(guī)則［5］。因此，小蠹必須定位和探測林內合適的生境和適宜的寄主以及最易侵害的樹木［6－8］。

當在飛行中尋找適宜的寄主時，特別是在混交林中，與適宜的寄主及其氣味相比，小蠹會常常遇到更多的不適宜的寄主和非寄主樹木。對樹木的拒絕可能是根據(jù)寄主某些特性的失調和對非寄主刺激物如非寄主揮發(fā)物的消極反應而確定的［9－10］。在遠處就能識別和回避不適宜的寄主和非寄主，對食植性小蠹減少被捕食和能量損失的風險會是有益的［11－12］。

取食裸子植物的小蠹不僅能對寄主產生的利他素［3］和小蠹產生的聚集信息素［13］進行探測并作出反應，而且能夠識別和回避非寄主揮發(fā)物［10］。利用氣相－觸角電位儀和氣相－單細胞記錄儀發(fā)現(xiàn)了10余種小蠹、家天牛和一種卷葉蛾對非寄主葉子和樹皮揮發(fā)物的觸角反應［14－19］。例如，在用氣相－觸角電位儀分析垂枝樺(Betula pendula)、歐洲樺(B.pubescens)和歐洲山楊(Populus tremula)的葉子和樹皮的揮發(fā)物中，云杉八齒小蠹的觸角對非寄主綠葉揮發(fā)物1－己醇、順－3－己烯－1－醇、反－2－己烯－1－醇和非寄主樹皮揮發(fā)物反－螺環(huán)縮醛(trans－conophthorin)、3－辛醇、1－辛烯－3－醇作出了強烈的反應［17，20－21］。在此研究的基礎上，歐洲和北美開展了一系列的小蠹對非寄主揮發(fā)物的行為反應以及應用研究。文中主要根據(jù)歐洲和北美的相關報道，綜述了國外小蠹對非寄主揮發(fā)物的行為反應以及應用的研究進展，為我國開發(fā)非寄主揮發(fā)物在小蠹綜合治理中的應用提供借鑒和參考。

1 小蠹對非寄主揮發(fā)物的行為反應

與研究初期和次期引誘作用相似，在室內外的生測試驗中，室內利用爬行的昆蟲、林間通過誘捕試驗來研究針葉樹小蠹對非寄主揮發(fā)物的行為反應。試驗不僅需要天然或合成的非寄主揮發(fā)物，而且也需要作為引誘劑的信息素和利他素。

Schroeder對天然的非寄主材料的首次研究顯示，非寄主植物垂枝樺和歐洲山楊木段的氣味降低了縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperda)和細干小蠹(Hylurgops palliatua)對乙醇的引誘性［10］。研究還發(fā)現(xiàn)垂枝樺的新鮮樹皮碎片的揮發(fā)物抑制了中穴星坑小蠹(Pityogenes chalcographus)和云杉八齒小蠹(Ips typographus)對其聚集信息素的定向反應［22］;歐洲樺新鮮葉子的氣味也降低了這2種小蠹的引誘性［22］。另外，也觀察到了二齒星坑小蠹(P.bidentatus)的類似反應［23］。

1.1 小蠹對非寄主綠葉揮發(fā)物的行為反應

與氣相－觸角電位檢測的結果一致，具觸角電位活性的綠葉揮發(fā)物，特別是自然界中存在的綠葉揮發(fā)物的醇類，如1－己醇、順－3－己烯－1－醇、反－2－己烯－1－醇顯示出云杉八齒小蠹、重齒小蠹(I.duplicatus)、縱坑切梢小蠹、橫坑切梢小蠹(T.minor)、中穴星坑小蠹和二齒星坑小蠹對其信息素引誘作用的強烈的抑制效果［21－26］。與此相比，觸角電位檢測無活性的綠葉揮發(fā)物醛類(己醛和反－2－己醛)和順－3－己烯酯對誘捕量沒有干擾效果［21，25－26］。最具干擾性的單獨的綠葉揮發(fā)物和混合物在不同種類的小蠹間會相應變化。針葉樹小蠹對綠葉揮發(fā)物的反應的多樣性，反映了小蠹的特定寄主和非寄主的生境與生態(tài)系統(tǒng)的氣味特性的差異［27］。

在某些非寄主物質如胡桃醌存在的情況下，波紋小蠹(Scolytus multistriatus)拒絕取食適宜的寄主枝條［28］。攻擊被子植物樹木(如歐洲山毛櫸(Fagus sylvatica)、櫟屬(Quercus spp.)和樺屬(Betula spp.))的食菌條木小蠹(Trypodendron domesticum)和北方材小蠹(Xyleborus dispar)對針葉樹歐洲赤松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)的主要的單萜類成分之一的α－蒎烯做出了否定的反應［29－30］。目前，已經了解了20多種針葉樹小蠹對信息素和利他素的肯定反應受到了由非寄主被子植物產生的綠葉揮發(fā)物的干擾［9，21－22，25－26，31－37］。

1.2 小蠹對非寄主樹皮揮發(fā)物反－螺環(huán)縮醛(tC)的行為反應

研究顯示，有觸角電位活性的非寄主樹皮揮發(fā)物tC對幾種歐亞小蠹如云杉八齒小蠹、重齒小蠹和歐洲八齒小蠹(I.cembrae)有強烈的抑制性［24，26］。tC與具活性的綠葉揮發(fā)物的醇類和馬鞭烯酮的混合物結合對云杉八齒小蠹和重齒小蠹有強大的增效作用［24，26］。與此同時，也發(fā)現(xiàn)tC對新北區(qū)的幾種小蠹如黑山大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、黃杉大小蠹(D.pseudotsugae)、西部香脂冷杉毛小蠹(Dryocoetes confuses)和云杉松齒小蠹(I.pini)也具有活性［38－40］。

Huber等人提出tC可能代表一種常規(guī)的警告性氣味，類似于警戒色如紅色和橘黃色［38］。然而，近年來對2種歐洲切梢小蠹的氣相－觸角電位儀的分析和林間誘捕試驗未能增加對這一假說的支持［25］。而且，也發(fā)現(xiàn)黑條木小蠹(T.lineatum)［41］、紅翅大小蠹(D.rufipennis)［39］及兩種危害針葉樹的星坑小蠹［23］缺乏對tC的識別和回避。

1.3 小蠹對非寄主樹皮揮發(fā)物辛醇和其他化合物的行為反應

在瑞典和我國的林間誘捕試驗揭示了2種有觸角電位活性的非寄主樹皮揮發(fā)物辛醇(3－辛醇和1－辛烯－3－醇)對縱坑切梢小蠹、橫坑切梢小蠹、云杉八齒小蠹和重齒小蠹具有抑制作用［24－26］。辛醇的混合物也增加了綠葉揮發(fā)物醇類對縱坑切梢小蠹和tC或馬鞭烯酮對重齒小蠹的抑制效果［24－25］。這可能是由組合的刺激物的累加效應或增強效應所引起的［24］。

近來，也已發(fā)現(xiàn)一些其他的非寄主樹皮揮發(fā)物在行為上的活性。Guerrero等人指出有觸角電位活性的非寄主樹皮揮發(fā)物苯甲醇在高劑量時(700 mg·d－1·原木－1)可能減少松切梢小蠹(T.destruens)對寄主原木的攻擊［42］，而該化合物(5 mg/d)卻未能減少含有利他素的誘捕器對縱坑切梢小蠹的誘捕量［25］。在加拿大，壬醛、苯甲醛、苯甲醇和1－辛醇的其中2種、3種或4種的化合物以累加和冗余的方式干擾了黑松大小蠹對信息素的反應。4種組分的混合物增強了常規(guī)抑制劑馬鞭烯酮在誘捕過程中的干擾效果，而且，也增強了對含有信息素的寄主樹木攻擊的抑制作用［43－44］。類似的干擾作用也在黃杉大小蠹中被發(fā)現(xiàn)［45］。

除了有區(qū)別寄主和非寄主樹木的能力外，飛行的小蠹也具有確定寄主適宜性的能力。馬鞭烯酮是許多受到小蠹攻擊的針葉樹中含有的一種化合物，并抑制利他素和信息素對10余種小蠹的引誘作用［46－47］。就針葉樹小蠹而言，馬鞭烯酮越來越被認為是一種常規(guī)性的寄主不適宜的信號［48］，并猜測其能調節(jié)樹木受到攻擊而形成的坑道的密度以及從受到飽和攻擊的樹木到附近未受到侵害的樹木的轉移［49］。然而，可能存在其他的來自老齡的和完全受到侵害的寄主樹木或健康的有抗性的寄主樹木釋放的有氣味的化學物質。如已發(fā)現(xiàn)寄主的化合物4－烯丙基茴香醚對包括額瘤大小蠹(D.frontalis)的幾種北美小蠹具有抑制作用［50］。近來，研究也顯示正常的或高釋放率的寄主單萜類化合物抑制二齒星坑小蠹和云杉松齒小蠹對其聚集信息素的反應［23，51］。

可能另一種不適宜寄主的信號源是分布區(qū)重疊的異種小蠹的互利素［3］，如西松大小蠹(D.brevcomis)、類加州十齒小蠹(I.paraconfusus)和云杉松齒小蠹在加利福尼亞和俄勒岡同時發(fā)生，并為攻擊黃松而競爭。類加州十齒小蠹的信息素組分右旋－小蠹二烯醇抑制了西松大小蠹和云杉松齒小蠹對人工合成的聚集信息素的反應［3］。因此，除了常規(guī)的不適宜寄主的信號(如馬鞭烯酮)，小蠹能利用由分布區(qū)重疊的具有競爭性的小蠹侵害的樹木釋放的信息化學物質來探測它們的寄主的不適宜性，這種識別能讓小蠹通過回避已受到異種小蠹侵害的不適宜寄主來減少種間的競爭。

影響非寄主揮發(fā)物的散發(fā)和小蠹本身的因子會強烈抑制小蠹對非寄主揮發(fā)物的行為反應［20，52］。生物參數(shù)可能包括混交林中非寄主樹木的樹齡、發(fā)育階段、相對豐富度和空間分布模式［52］以及小蠹的生理條件［12］。非生物因子如溫度、光照、風速和降雨量可能不僅會影響植物揮發(fā)物的釋放［20］，而且也影響小蠹的行為反應。食葉害蟲或蛀干害蟲對非寄主樹木的攻擊會增加一些非寄主揮發(fā)物的散發(fā)［53］。非寄主揮發(fā)物的增加對小蠹識別并進一步回避非寄主樹木是有益的。

2 非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮在小蠹治理中的應用

了解小蠹尋找寄主的生態(tài)、生理和進化方面的知識，對于開發(fā)以信息化學物質為基礎來控制小蠹的策略是十分關鍵的［8］。在應用信息化學物質治理小蠹的過程中，目前的趨勢是撇開較少成功的直接大量誘殺的嘗試，而是朝著涉及小蠹寄主選擇的否定的信息化學物質信號的方向進行開發(fā)［8，34］。

分析小蠹在寄主選擇期間所做出的判斷，顯示出在控制小蠹的潛在措施中可能會開發(fā)的否定的信息化學物質包括:指示不適宜寄主樹木的揮發(fā)物，如來自于老齡的或完全被侵害的由同種組成的寄主樹木的馬鞭烯酮和來自于具有抗性的寄主的4－對烯丙基茴香醚和單貼類化合物［23，50－51］，以及其他的異種小蠹的互利素［3，47］;傳遞非寄主被子植物信號的特定的樹皮揮發(fā)物，像tC、3－辛醇、1－辛基－3－醇和一些由樺樹、楊樹和槭樹釋放的苯環(huán)類化合物［8，17，20，24－26，43］以及由被子植物葉子高度散發(fā)的普通綠葉揮發(fā)物［20－21］。

2.1 馬鞭烯酮和異種互利素的應用

林間試驗表明，馬鞭烯酮能夠抑制10種以上的小蠹對信息素誘捕器和樹木的反應，并阻止小蠹對針葉樹林分的攻擊［34］。應用馬鞭烯酮的障礙是:效果不穩(wěn)定［54］;在幾種針葉樹種的林分中無效［55］;在紫外線輻射下衰變成菊烯酮［56－57］。其他的異種小蠹的互利素，主要指的是聚集信息素，通常比較昂貴，而且在許多情況下干擾性較低［43］。此外，這樣的化學物質的應用也可能會導致同一分布區(qū)的其他小蠹的暴發(fā)，具有高風險性。

2.2 非寄主揮發(fā)物的應用

Wilson等人首先證實了綠葉揮發(fā)性醇類順－3－己烯－1－醇和反－2－己烯－1－醇的混合物(約8 mg/d)能夠減少山松大小蠹(D.ponderosae)對含有信息素的樹木的攻擊［33］。從非寄主的愈合組織中發(fā)現(xiàn)的揮發(fā)性物質苯甲基醇在高劑量時(700 mg·d－1·原木－1)也會減少松切梢小蠹對寄主原木的攻擊［42］。Borden等人報道了非寄主白楊樹皮的揮發(fā)物和馬鞭烯酮結合能夠顯著降低山松大小蠹對含有信息素的樹木的攻擊密度［43］。使用混合物(非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮)的進一步的試驗顯示，混合物成功保護了黑松免受山松大小蠹的大量攻擊［44］。在捷克，用非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮的完全混合物防治云杉八齒小蠹的試驗也表明，超過60%的云杉得到了保護。對經濟上最佳的混合物的進一步試驗在北美和歐洲尚在進行中。

2000 年，在捷克使用類似的非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮的混合物防治云杉八齒小蠹，再次證實了非寄主揮發(fā)物有區(qū)域性效果［24］。從試驗中可以看出，處理與未處理樹木的比較顯示出微弱和不明顯的效果，但處理區(qū)與非處理區(qū)的比較卻產生了明顯的差別。Huber和Borden也發(fā)現(xiàn)非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮明顯減少了山松大小蠹對含有信息素的黑松和其5 m以內的樹木的大量攻擊［44］。此外，由二齒星坑小蠹對含有信息素與新鮮的非寄主樹皮的誘捕器的定向行為的直接觀察顯示，活性抑制范圍至少為0.5～1.0 m［23］。

2.3 非寄主揮發(fā)物和信息素相結合的“推—拉”技術的應用

正像Borden強調的那樣，在實際應用中應納入足夠多的組分使結果保持在想得到的功效水平［47］。作為一種“推—拉”技術的防治手段，部分或全部否定信號(非寄主揮發(fā)物和馬鞭烯酮)與信息素的結合，可能會有效地鞏固對針葉樹小蠹暴發(fā)的控制力度，特別是在高危險區(qū)［8，47，58］。在被害的林緣和林內設置抑制劑并在林外設置信息素誘捕器和餌木的“推—拉”技術在防治山松大小蠹［59］和類加州十齒小蠹［60］中取得了成功。目前，類似的研究也正在我國開展［61］。

3 結束語

為尋找寄主和回避不適宜的寄主與非寄主，自然選擇看來已導致針葉樹小蠹進化了幾種嗅覺機制。在寄主選擇中，非寄主葉子和樹皮揮發(fā)物是針葉樹小蠹使用的重要的嗅覺信號。開發(fā)以信息化學物質為基礎的通過減少和阻止對適宜寄主的攻擊來控制針葉樹小蠹暴發(fā)的方法，這些非寄主揮發(fā)物和不適宜寄主的信號具有巨大的潛力。

盡管人們對植物的化學揮發(fā)物有了不斷深入的認識，并對它們的功能有了不斷的了解，但仍是有限的和不完全的，特別就一般的樹木而言，而且被子植物的樹木尤其令人關切。在對針葉樹小蠹的寄主選擇中，非寄主揮發(fā)物及其作用的研究取得了令人滿意的結果，不僅充實了人們對樹木與昆蟲之間相互作用的生態(tài)學認識，而且促進了對以信息化學物質為基礎的控制對策和手段的進一步開發(fā)［17，20－22，24－26，43，44］。然而，涉及小蠹和非寄主被子植物的研究種類仍十分有限，在生產防治中，具有活性的非寄主揮發(fā)物的應用還沒有真正開始。隨著限制和禁止使用殺蟲劑呼聲的日益增加，在小蠹的綜合治理方面，會進一步開發(fā)非寄主揮發(fā)物來改變小蠹的種群數(shù)量和行為。

今后的研究應該注意的是在距樹木不同距離處測定混交林中活性揮發(fā)物的釋放率。如果作為一種可行的防治措施，那么，在林間誘捕試驗中應每次都包括天然的非寄主揮發(fā)物。需要做更多的研究工作來澄清具有同一類型或不同類型信號的不同的活性非寄主揮發(fā)物之間的累積或增效作用，這將有助于獲得能起到最大抑制作用的最佳的混合物。就其應用技術來說，應該測定單一樹木和木段或林分的點狀源或區(qū)域源的釋放率和非寄主揮發(fā)物的單一化合物或混合物的活性抑制范圍。

［1］Wood S L.The bark and ambrosia beetles(Coleoptera:Scolydae)of North and Central America，a taxonomic monograph［J］.Great Basin Nat Mem，1982，6:1350－1356.

［2］Kelley S T，F(xiàn)arrell B D.Is specialization a dead end?The phylogeny of host use in Dendroctonus bark beetles(Scolytidae)［J］.Evolution，1998，52:1731－1743.

［3］Carde R T，Bell W J.Chemical Ecology of Insects 2［M］.New York:Capman and Hall，1995:154－213.

［4］Gazzoni D L.Abstract Book I-XXI-International Congress of Entomology［C］.Brazil，2000.

［5］Sequeira A S，Normark B B，F(xiàn)arrell B D.Evolutionary assembly of the conifer fauna:distinguishing ancient from recent association in bark beetles［J］.Proceedings of the Royal Society Biological Series B，2000，267:2359－2366.

［6］Atkins M D.Behavioral variation among scolytids in relation to their habitat［J］.Can Ent，1966，98:285－288.

［7］Raffa K F，Berryman A A.Interacting selective pressures in conifer-barkbeetle system:A basis for reciprocal adaptions?［J］.Am Nat，1987，129(2):234－262.

［8］Hardie R J，Minks A K.Pheromones of non-lepidoptera insects associated with agricultural plants［M］.Wallingford:CAB International，1999:113－148.

［9］Hrdy I.Insect chemical ecology［M］.Prague:Acadamia Payne，1991:277－280.

［10］Schroeder L M.Olfactory recognition of nonhosts aspen and birch by conifer bark beetles Tomicus piniperda and Hylurgops palliatus［J］.J Chem Ecol，1992，18:1583－1593.

［11］Mitton J B，Sturgeon K B.Bark beetles in North American conifers:A system for the study of evolutionary biology［M］.Austin:University of Texas Press，1982:140－182.

［12］Atkins M D.Lipid loss with flight in the douglas-fir beetle［J］.Can Ent，1969，101:164－165.

［13］Gilbert L I.Comprehensive insect physiology，biochemistry and pharmacology［M］.Oxford:Pergamom Press，1985:257－285.

［14］Tommeras B A.Host selection by odorous compounds from host and non-host trees in bark beetles［J］.Fauna Norv Ser，1989，36:75－79.

［15］Tommeras B A，Mustaparta H.Single sell responses to pheromones，host and non-host volatiles in ambrosia beetle Trypodendron lineatum［J］.Ent Exp Appl，1989，52:141－148.

［16］Huber D P W，Gries R，Bordon J H，et al.A survey of antennal responses by five species of coniferophagous bark beetles(coleopteran:Scolytidae)to bark volatiles of six species of angiosperm tree［J］.Chemoecology，2000，10:103－113.

［17］Zhang Q H，Schlyter F，Birgersson G.Bark volatiles from nonhost angiosperm trees of spruce bark beetle，Ips typographus(L.)(Coleoptera:Scolytidae):Chemical and electrophysiological analysis［J］.Chemoecology，2000，10:69－80.

［18］Barata E N，Pickett J A，Wadhams C M，et al.Identification of host and nonhost semiochemicala of eucalyptus woodborer Phoracantha semipunctata by gas chromatography-electroantennography［J］.J Chem Ecol，2000，26:187－189.

［19］McNair C，Gries G，Girres R.Cherry bark tortrix Enarmonia formosana:Olfactory recognition of and behavioral deterrence by nonhost angio-and gymnosperm volatiles［J］.J Chem Ecol，2000，26:809－821.

［20］Zhang Q H，Birgersson G，Zhu J，et al.Leaf volatiles from nonhost deciduous tress:Variation by tree species，season and temperature and electrophysiological activity in Ips typographus［J］.J Chem Ecol，1999，25(8):1923－1943.

［21］Zhang Q H，Schlyter F，Anderson P.Green leaf volatiles interrupt pheromone response of spruce bark beetle Ips typographus［J］.J Chem Ecol，1999，25(12):2847－2861.

［22］Byers J A，Zhang Q H，Schlyter F.Volatiles from nonhost birch trees inhibit pheromone response in spruce bark beetle［J］.Naturwissenschaften，1998，85:557－561.

［23］Byers J A，Zhang Q H，Birgersson G.Strategies of a bark beetle，Pityogenes bidentatus，in an olfactory landscape［J］.Naturwissenschaften，2000，87:503－507.

［24］Zhang Q H，Schlyter F.Redundancy，synergism and active inhibitory rang of non-host volatiles in reducing pheromone attraction of European spruce bark beetle Ips typographus［J］.Oikos，2003，101:299－310.

［25］Schlyter F，Zhang Q H，Anderson P，et al.Electrophysiological and behavioral responses of Tomicus piniperda and Tomicus minor(Coleoptera:Scolytidae)to non-host leaf and bark volatiles［J］.The Canadian Entomologist，2000，132:965－981.

［26］Zhang Q H，Liu G T，Schlyter F，et al.Olfactory responses of Ips duplicatus from Inner Mongolia，China to nonhost leaf and bark volatiles［J］.J Chem Ecol，2002，27(5):995－1009.

［27］Poland T M，Bordon J H，Stock A J，et al.Green leaf volatiles disrupt responses by the spruce beetle，Dendroctonus rufipennis，and the western pine beetle，Dendroctonus brevicomis(Coleoptera:Scolytidae)to attractant-baited traps［J］.Ent Soc Brit，1998，95:17－24.

［28］Gilbert B L，Norris D M.A chemical basis for bark beetle(Scolytus)distinction between host and nonhost trees［J］.Insect Physicol，1968，14:1063－1068.

［29］Nijholt W W，Schonherr J.Chemical response behavior of scolytids in West Germany and western Canada［J］.Can For Serv Bi-Month Res Notes，1976，32:31－32.

［30］Schroeder L M，Lindelow A.Attraction of scolytids and associated beetles by different absolute amounts and proportion of α-pinene and ethanol［J］.J Chem Ecol，1989，15:807－817.

［31］Dickens J C，Billings R F，Payne T L.Green leaf volatiles interrupt aggregation pheromone response in bark beetles infecting pines［J］.Experientia，1992，48:523－524.

［32］Hain F P，Salom W F，Ravlin T L，et al.Behavior，population dynamics，and control of forest insects［C］.Hawaii:Proceedings of a Joint IUFRO Working Party Conference，1994:29－44.

［33］Wilson I M，Bordon J H，Gries R，et al.Green leaf volatiles as antiaggregants for the mountain pine beetle，Dendroctonus ponderosae Hopkins(coleopteran:Scolytidae)［J］.J Chem Ecol，1996，22:1861－1875.

［34］Deglow E K，Bordon J H.Green leaf volatiles disrupt and enhance response to aggregation pheromones by the ambrosia beetle，Gnathotriochus sulcatus(LeConte)(Coleoptera:Scolytidae)［J］.J For Res，1998，28:1697－1705.

［35］Deglow E K，Bordon J H.Green leaf volatiles disrupt and enhance response by the ambrosia beetle，Gnathotriochus retusus(LeConte)(Coleoptera:Scolytidae)to pheromone-baited traps［J］.J Ent Soc Brit Columbia，1998，95:9－15.

［36］de Groot P，MacDonald L M.Green leaf volatiles inhibit responses of red pine cone beetle Conophthorus resinosae(Coleoptera:Scolytidae)to a sex pheromone［J］.Naturwissenschaften，1999，86:81－85.

［37］Poland T M，Haack R A.Pine shoot beetle，Tominus piniperda(Coleoptera:Scolytidae)，responses to common green leaf volatiles［J］.J Appl Ent，2000，129:234－262.

［38］Huber D P W，Gries R，Bordon J H，et al.Two pheromones of coniferophagous bark beetles found in the bark of nonhost angiosperm［J］.J Chem Ecol，1999，25:805－816.

［39］Huber D P W，Bordon J H，Jeans-Williams N L，et al.Differential bioactivity of conophthorin on four species of North American bark beetles(coleopteran:Scolytidae)［J］.Can Ent，2000，132:649－653.

［40］Huber D P W，Bordon J H.Response of the pine engraver，Ips pini(Say)，(Coleoptera:Scolytidae)，to conophthorin and other angiosperm bark volatiles in the avoidance of nonhosts［J］.Agricul Forest Ent，2001，3:225－232.

［41］Kohnle U，Densborn S，Kolsch P，et al.E-7-methyl-1，6-dioxaspiro［4.5］decane in the chemical communication of European Scolytidae and Nitidulidae(Coleoptera)［J］.J Appl Ent，1992，114:187－192.

［42］Guerrero A，F(xiàn)eixas J，Wadhams L，et al.Semiochemically induced inhibition of behavior of Tomicus destruens(Woll.)(Coleoptera:Scolytidae)［J］.Naturwissenschaften，1997，84:155－157.

［43］Bordon J H，Wilson I M，Gries R，et al.Volatiles from the bark of trembling aspen，Populus tremuloides Michx.(Salicaceae)disrupt secondary attraction by the mountain pine beetle，Dendroctonus ponderosae Hopkins(Coleoptera:Scolytidae)［J］.Chemoecology，1998，8:69－75.

［44］Huber D P W，Bordon J H.Protection of lodgepole pines from mass attack by mountain pine beetle，Dendroctonus ponderosae，with nonhost angiosperm volatiles and verbenone［J］.Ent Exp Appl，2001，99(2):131－141.

［45］Huber D P W，Bordon J H.Angiosperm bark volatiles disrupt response of Douglas-fir beetle，Dendroctonus pseudotsugae，to attractant-baited traps［J］.J Chem Ecol，2001，27:217－233.

［46］Bake A.Inhibition of the response in Ips typographus to the aggregation pheromone:Field evaluation of verbenone and ipsenol［J］.J Appl Ent，1981，92:172－177.

［47］Bordon J H，Chong L J，Savoie A，et al.Responses to green leaf volatiles in two biogeoclimatic zones by striped ambrosia beetle，Trypodendrom lineatum［J］.J Chem Ecol，1997，23:2479－2491.

［48］Byers J A，Lanne B S，Lofqvist J.Host-tree unsuitability recognized by pine shoot beetles in flight［J］.Experiential，1989，45:489－452.

［49］Schlyter F，Leufven A，Birgersson G.Inhibition of attraction to aggregation pheromone by verbenone and ipsenol:density regulation mechanisms in bark beetle Ips typographus［J］.J Chem Ecol，1989，15:2263－2277.

［50］Hayne J L，Strom B L，Roton L M，et al.Repellent properties of the host compound 1-allylanisole to the southern pine beetle［J］.J Chem Ecol，1994，20:1595－1615.

［51］Erbilgin N，Raffa K F.Opposing effects of host monoterpenes on responses by two sympatric species of bark beetles to their aggregation pheromones［J］.J Chem Ecol，2000，26:2527－2548.

［52］Charron C S，Cantliffe D J，Heath R R.Volatiles emissions from plants［J］.Horticultural Review，1995，17:43－72.

［53］Turlings T C J，Tumlinson J H，Lewis W J.Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps［J］.Science，1990，250:1251－1253.

［54］Shea P J，McGregor M D，Daterman G E.Aerial application of verbenone reduces attack of lodgepole pine by mountain pine beetle［J］.Can J Res，1992，22:436－441.

［55］Benz B，Lister C K，Schmid J M，et al.Does verbenone reduce mountain pine beetle attacks in susceptible stands of ponderosa pine?［R］.USDA For Serv，1989，RM－495.

［56］Kostyk B C，Bordon J H，Gries R.Photoisomerization of antiaggregation pheromone verbenone:biological and practical implications with respect to the mountain pine beetle，Dendroctonus ponderosae Hopkins(Coleoptera:Scolytidae)［J］.J Chem Ecol，1993，19:1749－1759.

［57］Francke W，Bartels J，Meyer H，et al.Semiochemicals from bark beetles:new results，remarks，and reflections［J］.J Chem Ecol，1195，21:1043－1063.

［58］Jakus R.A method for the protection of spruce stands against Ips typographus by the use of barriers of pheromone traps in north-eastern Slovakia［J］.Anz Schadlingske，Pflanzenschutz Umweltschutz，1998，71:152－158.

［59］Lindgren B S，Bordon J H.Displacement and aggregation of mountain pine beetles，Dendroctonus ponderosae(Coleoptera:Scolytidae)，in response to their antiaggregation and agreegation pheromones［J］.Can J For Res，1993，23:286－290.

［60］Salom S M，Hobson K R.Application of semiochemicals for management of bark beetle Infestations:Proceedings of an informal conference［C］.USDA Forest Service，1995，INTGTR－318.

［61］Schlyter F，Zhang Q H，Liu G T，et al.A successful case of pheromone mass trapping of the bark beetle Ips duplicatus in a forest island，analysed by 20-year time-series data［J］.Integrated Pest Management Reviews，2003，6(3):185－196.