齊曉芳，張新全，凌 瑤，劉 偉，彭 燕

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 625014)

狗牙根(Cynodondactylon)是暖季型草坪草中生長(zhǎng)和建坪最快的草種。其生命力強(qiáng)，繁殖迅速，成片生長(zhǎng)，耐踐踏，籽播或草莖繁殖均可，以無性繁殖為主，播種量10～15 g/m2。許多科研工作者從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、系統(tǒng)分類學(xué)及分子生物學(xué)等角度對(duì)狗牙根展開了廣泛研究，為其育種、遺傳圖譜的構(gòu)建及進(jìn)一步研究奠定了良好基礎(chǔ)。目前，狗牙根在我國已被廣泛種植和應(yīng)用，在生態(tài)環(huán)境建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展中均發(fā)揮著巨大作用。

1 狗牙根的分布及用途

一般認(rèn)為，狗牙根起源于非洲，歐亞大陸、印尼、馬來西亞,印度也是其分布中心。其廣泛分布于東西半球熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區(qū)[1-7]。在我國，狗牙根主要分布于黃河流域及其以南地區(qū)，此外新疆、吉林、青海、甘肅、河北等地均有分布[8]。由于其耐修剪、耐踐踏、質(zhì)地細(xì)膩、色澤好且密度均一，在庭院草坪、城市綠化、運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪的建植中被廣泛應(yīng)用，但生長(zhǎng)迅速的特點(diǎn)又導(dǎo)致其在生長(zhǎng)期極易形成枯草層，需頻繁修剪，留茬高度一般為3～4 cm。由于其耐粗放管理、根系發(fā)達(dá)，也是一種優(yōu)良的固土護(hù)坡植物，在公路、鐵路、水庫等的固土護(hù)坡中被廣泛應(yīng)用。由于葉量豐富，草質(zhì)柔軟，味淡，適口性好，眾多家畜均喜食，狗牙根也是一種優(yōu)良的牧草[9-10]。

2 我國狗牙根的遺傳多樣性研究進(jìn)展

遺傳多樣性是一個(gè)物種對(duì)人為干擾進(jìn)行成功反應(yīng)的決定性因素，種內(nèi)的遺傳變異程度也決定其進(jìn)化的潛勢(shì)[11]。對(duì)遺傳多樣性的測(cè)度主要依靠遺傳標(biāo)記來完成。目前常用的遺傳標(biāo)記有4種類型：形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記，前3種都是基因表達(dá)型的標(biāo)記，第4種標(biāo)記直接以種質(zhì)資源的遺傳物質(zhì)為研究對(duì)象，是基因型的標(biāo)記。

2.1形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 形態(tài)學(xué)標(biāo)記指植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，肉眼能觀察到的形態(tài)特征，如株高、葉形、穗長(zhǎng)等，是個(gè)體基因型的外在表現(xiàn)。對(duì)處于不同生境下同種材料的形態(tài)學(xué)研究，可以了解環(huán)境對(duì)基因表達(dá)的影響。從形態(tài)學(xué)或表型性狀檢測(cè)遺傳變異是最直接也是最簡(jiǎn)便的方法。種質(zhì)資源分類、鑒定及育種材料的選擇通常都是依據(jù)表型性狀進(jìn)行。

我國野生狗牙根形態(tài)變異很大，并隨生境的不同而呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。鄭玉紅等[12]對(duì)50份狗牙根種源的根狀莖深度、密度和直徑進(jìn)行田間觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)我國狗牙根根狀莖深度、密度和直徑隨緯度的增加而呈現(xiàn)出明顯的地帶性變異特征，而且三者隨緯度的增加而顯著加深、加密和加粗。劉建秀等[13]對(duì)444份狗牙根種源的外部形狀進(jìn)行觀測(cè)分析，發(fā)現(xiàn)我國狗牙根不同種源外部形狀具有廣泛的變異，其中在高度(草層高度、生殖枝高度)、營養(yǎng)器官長(zhǎng)度(葉片長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度)以及株型(短莖形態(tài)、形態(tài)指數(shù))等方面的變異最大，其次為均一性、密度和葉色等，而在穗部形狀(穗長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)度和穗枝數(shù))方面變異最小。張小艾和張新全[14]對(duì)20個(gè)西南區(qū)野生狗牙根綜合形態(tài)指標(biāo)的觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，在同一形態(tài)指標(biāo)中，材料間差異顯著，變異系數(shù)范圍為10.11%～131.53%，說明不同生境的狗牙根在遺傳上存在著豐富的多樣性。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系在前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上對(duì)我國西南區(qū)大量的野生狗牙根資源進(jìn)行了細(xì)致的研究觀察，為以后的新品種選育奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。劉偉[15]應(yīng)用景觀-性能-應(yīng)用適合度的綜合評(píng)價(jià)體系對(duì)西南區(qū)野生狗牙根資源進(jìn)行了評(píng)價(jià)，篩選出10余份優(yōu)異種質(zhì)，其草坪評(píng)分較美國品種Tifway高。來自四川汶川的材料具有株叢低矮和緩慢生長(zhǎng)的特性；另外采自四川阿壩、西藏林芝地區(qū)海拔2 500～3 080 m的材料表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性、草坪綠期長(zhǎng)；采自橫斷山區(qū)干熱(旱)河谷、四川自貢的材料表現(xiàn)出相當(dāng)?shù)目购敌?，這些性狀都應(yīng)在以后的育種工作中進(jìn)一步加大開發(fā)利用。易楊杰[16]對(duì)我國西南區(qū)的32份狗牙根種質(zhì)資源的10個(gè)植物學(xué)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)不同材料間植物學(xué)表型特征存在廣泛的變異。聚類分析將供試材料分為5類，表型特征相似的材料首先聚為一類，聚類結(jié)果與材料地理來源部分一致。初秀娟[17]以“南京狗牙根”和“Tifway”為對(duì)照，對(duì)5份由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)過多年反復(fù)觀測(cè)篩選得出的性狀優(yōu)良的野生狗牙根進(jìn)行區(qū)域適應(yīng)性研究，對(duì)材料的10個(gè)表型性狀進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，從5份新品系和2份對(duì)照品種的質(zhì)地、色澤、密度、抗逆性、成坪速度和綠色期等方面綜合分析，選出Sau9926為綜合表現(xiàn)最佳的品種。

2.2細(xì)胞學(xué)研究進(jìn)展 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是一種利用染色體數(shù)目、核型、分帶帶型、減數(shù)分裂的行為等進(jìn)行植物分類的方法，這種方法被廣泛用于種質(zhì)資源的鑒定中[18]。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記主要包括核型、染色體帶型、原位雜交及染色體的非整倍性和結(jié)構(gòu)變異等，能準(zhǔn)確反映植物體內(nèi)出現(xiàn)的細(xì)胞水平多樣性。

在狗牙根種質(zhì)資源細(xì)胞學(xué)研究方面，目前主要是通過對(duì)狗牙根染色體數(shù)目的分析來確定未知染色體組物種的染色體組組成及種源關(guān)系。據(jù)Hanna等[19]報(bào)道，引自上海地區(qū)狗牙根中選育出的品種“Tifton10”染色體數(shù)目為54條。普通狗牙根的染色體倍性同土壤的酸堿性有關(guān)，當(dāng)土壤pH值<5.0時(shí)，出現(xiàn)完全的二倍體種群；pH值>6.5時(shí)，出現(xiàn)完全的四倍體種群；當(dāng)pH值為5.0～6.0時(shí)，二倍體和四倍體植株混合生長(zhǎng)[20]。Wu等[21]對(duì)130份狗牙根材料進(jìn)行了核型分析，結(jié)果表明，供試材料存在多種染色體倍性水平和非整倍體，且以六倍體居多(89%)，狗牙根染色體倍性變異大，且與地理位置存在一定相關(guān)性。郭海林等[22]對(duì)我國有代表性的30份狗牙根材料染色體數(shù)目觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，4n(32.20%)>5n(18.90%)>3n(10.50%)>6n(2.13%)>2n(0.41%)，且非整數(shù)倍比率高達(dá)32.10%；染色體數(shù)目與種源分布的緯度、經(jīng)度以及海拔均無顯著的回歸關(guān)系，說明我國狗牙根種質(zhì)資源染色體數(shù)目有極豐富的變異性，不同種源具有不同染色體數(shù)，同一種源不同根尖存在不同倍性，甚至同一根尖的不同細(xì)胞具有不同倍性。一些表現(xiàn)優(yōu)良的多倍體、單倍體可直接用于生產(chǎn)和育種。龔志云等[23]對(duì)三倍體狗牙根“矮生百慕大”進(jìn)行細(xì)胞學(xué)研究，結(jié)果表明，其細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)存在非整倍性變異，變化范圍為27～30。進(jìn)一步利用熒光原位雜交(FISH)技術(shù)以45SrDNA為探針進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)在三倍體狗牙根“矮生百慕大”細(xì)胞中有3條染色體含有45SrDNA，并且都位于著絲粒部位，這3條染色體上的雜交信號(hào)強(qiáng)弱不一，2個(gè)染色體在45SrDNA區(qū)雜交信號(hào)較強(qiáng)，且易伸長(zhǎng)呈線狀結(jié)構(gòu)，可能由于雜交信號(hào)較弱的一條染色體45SrDNA含量比較少，所以這一區(qū)域染色體很易在分裂中“拉長(zhǎng)”并斷裂形成非整倍體。馬克群等[24]觀測(cè)分析了10個(gè)普通狗牙根和3個(gè)非洲狗牙根優(yōu)質(zhì)選系的染色體數(shù)目，發(fā)現(xiàn)非洲狗牙根主要是2n=18，存在少部分的染色體數(shù)目變異，狗牙根染色體倍性變異大，供試的選系存在多種染色體倍性水平和非整倍體；染色體數(shù)目絕大多數(shù)都為18～36，并以整倍體為主；根據(jù)染色體的數(shù)目，將供試選系分為5類。

狗牙根染色體大范圍的變異說明其遺傳的多樣性，對(duì)育種工作相當(dāng)有利，是培育品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)多種生境的新品種的基礎(chǔ)；但另一方面，狗牙根大范圍的染色體倍性變異，給通過染色體的檢測(cè)來鑒定雜交后代帶來困難，這方面尚需深入研究。

2.3生化水平研究進(jìn)展 生化標(biāo)記主要是同工酶、等位酶和種子貯藏蛋白，它們是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物(蛋白質(zhì))，其結(jié)構(gòu)多樣性能從一定程度上反映生物遺傳物質(zhì)組成上的差異和生物體遺傳的多樣性。國外在研究狗牙根遺傳多樣性及品種鑒定時(shí)，在蛋白質(zhì)水平上開展了較多的工作。在國內(nèi)，鄭玉紅等[25]對(duì)我國有代表性的15份狗牙根無性系葉片的過氧化物(POD)同工酶、超氧化物歧化酶(SOD)同工酶和酯酶(EST)同工酶進(jìn)行聚丙烯酰胺不連續(xù)垂直平板電泳試驗(yàn)，結(jié)果表明，各同工酶的譜帶數(shù)、相對(duì)遷移率不盡相同，呈現(xiàn)出較豐富的多樣性；酶譜的聚類分析結(jié)果與種源的地理分布格局相吻合，而各酶譜帶數(shù)與該種源所在的經(jīng)緯度無顯著關(guān)系。王贊[26]、張小艾[27]采用EST和POD同工酶對(duì)西南地區(qū)野生狗牙根遺傳多樣性進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)狗牙根EST的多樣性程度高，作為遺傳標(biāo)記，適合狗牙根種以下親緣關(guān)系和遺傳多樣性的研究。

2.4分子水平研究進(jìn)展 DNA的多態(tài)性是生物多樣性的本質(zhì)內(nèi)容。為了深入掌握生物多樣性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，最理想的辦法就是直接觀察DNA的變異。分子標(biāo)記是指以DNA多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記。依據(jù)對(duì)DNA多態(tài)性的檢測(cè)手段，DNA標(biāo)記可分為四大類[28-35]。(1)基于DNA-DNA雜交(Southern雜交)的DNA標(biāo)記，如RFLP標(biāo)記。(2)基于PCR的DNA標(biāo)記，根據(jù)所用引物的特點(diǎn)可分為隨機(jī)引物PCR標(biāo)記和特異引物PCR標(biāo)記。隨機(jī)引物PCR標(biāo)記如RAPD標(biāo)記、ISSR標(biāo)記等，特異引物PCR標(biāo)記如SSR標(biāo)記、STS標(biāo)記等。(3)基于PCR與限制性酶切技術(shù)結(jié)合的DNA標(biāo)記，這類DNA標(biāo)記也可分為2種類型，一種是通過對(duì)限制性酶切片段的選擇性PCR擴(kuò)增來顯示限制性片段長(zhǎng)度的多態(tài)性，如AFLP標(biāo)記；另一種是通過對(duì)PCR擴(kuò)增片段的限制性酶切來揭示被擴(kuò)增區(qū)段的多態(tài)性，如CAPS標(biāo)記(PCR-RFLP)。(4)基于單核苷酸多態(tài)性的DNA標(biāo)記，如SNP標(biāo)記，目前一般通過DNA芯片技術(shù)進(jìn)行分析。

梁慧敏[36]對(duì)我國部分野生狗牙根和栽培品種的RAPD分析表明，20個(gè)引物在28份材料之間均具有多態(tài)性，其RAPD擴(kuò)增的總多態(tài)位點(diǎn)百分率達(dá)96.34%。謝永麗等[37]根據(jù)狗牙根近緣植物的DREB轉(zhuǎn)錄因子的AP2/EREBP保守結(jié)構(gòu)域的基因序列，通過RT-PCR和RACE的方法分別從冷誘導(dǎo)和鹽誘導(dǎo)的狗牙根cDNA中擴(kuò)增到了2個(gè)似DREB基因，分別命名為BeDREB1和BeDREB2，其中BeDREB1基因受冷脅迫的誘導(dǎo)表達(dá)，而BeDREB2受鹽脅迫的誘導(dǎo)表達(dá)，且隨著誘導(dǎo)時(shí)間的不同，表達(dá)量也在發(fā)生變化。上述結(jié)果表明，從狗牙根中克隆到的BeDREB1和BeDREB2基因?qū)儆贒REB轉(zhuǎn)錄因子家族的新成員，在狗牙根中分別與冷脅迫和鹽脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。劉偉等[38]用3種分子標(biāo)記RAPD、ISSR和RAMP揭示的我國西南區(qū)野生狗牙根遺傳相似系數(shù)(GS)分別為0.52～0.86、0.73～0.96和0.61～0.97，說明我國西南區(qū)野生狗牙根有較大的遺傳多樣性。從聚類劃分看出類群同地理分布也有一定關(guān)系[15,38]。易揚(yáng)杰等[39]采用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)采自四川、重慶、貴州、西藏4省區(qū)的32份野生狗牙根材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，多態(tài)性位點(diǎn)百分率為79.8%，平均GS值為0.759，遺傳多樣性同樣豐富。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系采用AFLP標(biāo)記技術(shù)對(duì)采自非洲以及中國西南五省區(qū)的44份野生狗牙根材料進(jìn)行遺傳多樣性分析。10對(duì)引物共擴(kuò)增出462個(gè)條帶，多態(tài)性比率97.64%，材料間的GS值范圍為0.64～0.95。聚類分析將供試材料分成五大類，分類結(jié)果與材料的地理分布大致相符，呈現(xiàn)出一定的地域性分布規(guī)律。該研究對(duì)制定科學(xué)的狗牙根資源保護(hù)策略、促進(jìn)其開發(fā)利用以及新品種的選育都具有重要的意義[40]。

3 我國狗牙根育種進(jìn)展

3.1狗牙根的育種目標(biāo) 狗牙根基本的育種目標(biāo)主要包括高觀賞性、強(qiáng)抗逆性及較長(zhǎng)的持久性[41]。觀賞價(jià)值主要指草坪色澤、密度、質(zhì)地、均一性及綠坪期性狀；抗逆性主要包括抗寒性、抗旱性、抗病性、抗蟲性、耐鹽堿性、耐蔭性、耐熱性以及抗除草劑性能等性狀；持久性是指草坪的耐踐踏性、成坪速度快慢、綠期長(zhǎng)短以及草坪的使用年限等。

3.2狗牙根的育種途徑及技術(shù) 目前，狗牙根的育種途徑主要有系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種和高新技術(shù)育種等方法。系統(tǒng)育種即采用優(yōu)良單株進(jìn)行系統(tǒng)的培育新品種；雜交育種是現(xiàn)代草坪育種的重要途徑，狗牙根的種子繁殖品種絕大多數(shù)是通過雜交育種而成的；誘變育種具有突變率高、改變單基因控制性狀簡(jiǎn)便以及誘發(fā)的變異較為穩(wěn)定等特點(diǎn)，也是狗牙根育種的重要途徑之一；高新技術(shù)育種主要表現(xiàn)在生物技術(shù)的應(yīng)用上。生物技術(shù)在草坪植物新品種選育中的應(yīng)用已經(jīng)達(dá)到細(xì)胞及分子育種水平，主要包含細(xì)胞融合、基因?qū)爰凹?xì)胞選擇等方面[42-45]。狗牙根的高新技術(shù)育種成果目前未見報(bào)道。

3.3狗牙根的育種現(xiàn)狀 我國是狗牙根種質(zhì)資源最豐富的地區(qū)之一，但是狗牙根的育種工作開展較遲，直到20世紀(jì)50-60年代隨著雜交狗牙根新品種的引入，其育種工作才正式開始，并主要在長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)得到較大發(fā)展。以下是我國近幾年育成的新品種：1994年，甘肅草原生態(tài)所張巨明等通過引進(jìn)馴化的方式成功育成并申報(bào)了狗牙根品種“蘭引1號(hào)”；2001年，江蘇中科院植物所劉建秀等通過馴化，培育成了“南京狗牙根”；2001年，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)阿不來提等育成狗牙根品種“新農(nóng)1號(hào)”，并在同年通過野生栽培馴化成另一新品種“喀什狗牙根”；2005年，阿不來提等又育成了“新農(nóng)2號(hào)狗牙根”；2007年，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)張新全等通過野生栽培選育出了綠期明顯較長(zhǎng)的新品種“川南狗牙根”，該品種適宜在我國西南及長(zhǎng)江中下游等地區(qū)生長(zhǎng)；2008年，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)通過野生栽培選育出2個(gè)品種“邯鄲狗牙根”和“保定狗牙根”，這兩個(gè)品種在河北省保定、滄州以南的冀中南平原及河南、山東平原地區(qū)及類似地區(qū)適宜栽種。

4 問題及展望

狗牙根作為我國草坪草中最重要的草種之一，目前廣泛應(yīng)用仍是引進(jìn)的草種，這些草種抗逆性較差、適應(yīng)范圍較窄，已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足我國草坪業(yè)快速發(fā)展的需要?？傮w來看，我國的狗牙根種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與改良工作水平高低，限制了資源的充分利用,尤其在雜交、誘變和高新技術(shù)育種方面的工作開展更少，嚴(yán)重制約了國產(chǎn)狗牙根新品種的培育。

我國有著豐富的野生狗牙根資源，種質(zhì)變異大，資源收集與品種選育工作才剛起步不久，需要繼續(xù)進(jìn)行以下幾方面的工作。(1)資源收集方面。進(jìn)一步充分、系統(tǒng)收集我國野生狗牙根資源，加強(qiáng)對(duì)其開發(fā)利用，并做好種質(zhì)資源的保存、鑒定工作，逐步建立系統(tǒng)規(guī)范的種質(zhì)資源收集、整理及評(píng)價(jià)體系。狗牙根的收集可參照緯度帶分布結(jié)合生境類型進(jìn)行，保存時(shí)盡量避免生物學(xué)混雜，國外應(yīng)用的牧草離體保存方法值得借鑒。(2)遺傳多樣性方面。在研究狗牙根種質(zhì)變異及遺傳多樣性時(shí)，除了應(yīng)用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)表型識(shí)別和以染色體結(jié)構(gòu)與數(shù)目為特征的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記識(shí)別外，應(yīng)用具有組織、發(fā)育和物種特異性的同工酶識(shí)別以及分子標(biāo)記和基因克隆，特別是DNA分子標(biāo)記識(shí)別，能檢測(cè)出更加豐富的遺傳多樣性，可清楚地了解材料間的親緣關(guān)系，并為特定性狀進(jìn)行基因定位。(3)育種方面。開展野生狗牙根生態(tài)型的馴化選擇，并利用野生狗牙根進(jìn)行栽培品種的改良；在此基礎(chǔ)上結(jié)合生物工程手段，對(duì)優(yōu)良性狀基因定位，摸索建立狗牙根基因轉(zhuǎn)化體系。充分利用本土豐富的狗牙根種質(zhì)資源，積極引進(jìn)國外資源，開展雜交育種。利用體細(xì)胞選擇和轉(zhuǎn)基因等高新育種技術(shù)，培育出優(yōu)質(zhì)的國產(chǎn)狗牙根新品種，以滿足市場(chǎng)的不斷需求。

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