孫政國，孫成明，李建龍，陳奕兆,2

(1.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093；2.南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，江蘇 南京210095；3.揚州大學農(nóng)學院，江蘇 揚州 225009)

草原是地球上最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一，草原植物通過光合作用吸收空氣中的CO2并固定在土壤和植被中，這使得草原在緩解氣候變暖、防風固沙、涵養(yǎng)水源、保持水土、凈化空氣以及維護生物多樣性等方面具有重要作用。我國是世界上第二草原大國，草地面積4億hm2，約占我國國土面積的41%，主要分布在具有溫帶大陸性干旱氣候特征的北溫帶地區(qū)和海拔較高的青藏高原地區(qū)，在暖溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)草地面積較少，是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1-2]，其碳蓄積在空間格局上具有明顯的分異特征，碳循環(huán)也具有獨特的生物地球化學循環(huán)過程和作用，對區(qū)域氣候變化的響應和全球的碳循環(huán)有著非同尋常的意義。人類活動對草原碳循環(huán)的影響，主要通過對溫室氣體排放影響草原的碳氮比，改變草原土壤的物理性質(zhì)來起作用。研究表明，放牧、農(nóng)墾會對草原溫室氣體通量產(chǎn)生影響[3-4]，但目前對影響這一變化過程的主要物理、化學和生物機制以及不同影響過程中的主導因子仍不十分了解[5]。根據(jù)當前國內(nèi)外碳循環(huán)研究的進展，如何將己有的研究成果進行歸納，區(qū)分人類活動和氣候變化對中國草原碳循環(huán)影響的相對重要性，也是全球變化領(lǐng)域研究的重要課題。在此基礎(chǔ)上，估算我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積量和系統(tǒng)分析碳源匯特征對科學評價草地植被在全球變化中的生態(tài)價值和貢獻，研究陸地碳循環(huán)機制和全球碳收支平衡都具有重要意義，這也是目前國際地圈-生物圈研究計劃(IGBP)中碳循環(huán)研究的重要組成部分[2]。

1 草地生態(tài)系統(tǒng)在氣候變化中的作用

近百年來的全球氣候變暖已經(jīng)是一個無可爭辯的事實，并日益深刻地影響著人類社會的可持續(xù)發(fā)展。氣候變化引起氣象界和政府越來越多的關(guān)注，各國學者從不同角度對這一問題作了研究，獲得了許多有意義的結(jié)果[6]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的類型之一，在全球氣候變化中具有調(diào)節(jié)大氣CO2濃度、涵養(yǎng)水源、減少大氣粉塵、凈化空氣等特殊的作用。

1.1草地生態(tài)系統(tǒng)與大氣CO2濃度變化 IPCC第3次氣候變化評估報告指出，在過去的100多年里，大氣中CO2濃度明顯增大，使得過去140年中全球平均氣溫升高了0.4～0.8 ℃，達到了1 000年以來的最高值。由于人類活動，目前大氣CO2濃度大約以每年2.36～3.54 mg/m3速度增加，據(jù)預測，21 世紀末可能為1 200～1 300 mg/m3，這樣對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡將產(chǎn)生巨大的影響[7]。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，綠色植物通過光合作用吸收大氣中的CO2，植物枯死后其中一部分凋落物經(jīng)腐殖化作用，形成土壤有機碳固定在土壤中，這部分有機碳經(jīng)土壤動物和土壤微生物的礦化作用，部分分解產(chǎn)物被植物再次利用，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部碳的生物循環(huán)。此外，植物光合作用固定的有機碳還有一部分通過植物自身的呼吸作用(自養(yǎng)呼吸)、凋落物層的異養(yǎng)呼吸作用以及土壤的呼吸代謝作用將碳重新釋放到大氣中，構(gòu)成了系統(tǒng)與大氣間的生物地球化學循環(huán)過程[8]?？偟膩碚f，草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)類型，對大氣CO2濃度、全球碳平衡和碳收支具有一定的調(diào)節(jié)作用。

Grünzweig和Kōrner[9]的研究表明，CO2濃度增加改變了草本植物原有的生物量，導致物種組分的變化，生態(tài)系統(tǒng)重新裝配。據(jù)南京大學全球變化研究小組[10]多年的研究，CO2濃度增加對草地生態(tài)系統(tǒng)及碳平衡具有重大的影響。CO2濃度增加通過影響生態(tài)層次發(fā)生級聯(lián)反應，導致草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化，引起個體物種或基因型的生理生化反應。CO2濃度增加，加速了光合作用，降低了葉片氣孔導度和羧化酶的濃度，影響到生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡和養(yǎng)分循環(huán)。

1.2草地生態(tài)系統(tǒng)與全球碳失匯 碳源，《聯(lián)合國氣候變化框架公約(UNFCCC)》將碳源定義為向大氣中釋放碳的過程或活動。碳匯，一般是指從空氣中清除二氧化碳的過程、活動和機制[11]。

在20世紀70年代以前，人們一直認為森林作為地球陸地上最大的光合作用系統(tǒng)，如同巨大的海綿體，吸收著大氣中的CO2，起著凈化大氣、減緩因人為釋放CO2而導致大氣CO2濃度快速增加的作用。換言之，森林起著大氣CO2匯的作用。然而，這一常識在20世紀70年代后期遭到了質(zhì)疑。一些科學家研究發(fā)現(xiàn)，全球森林，尤其是熱帶森林的破壞正導致陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣凈排放CO2，成為大氣CO2濃度升高的罪魁禍首之一[12]。這一結(jié)果讓科學界感到震驚，同時也產(chǎn)生了一個重要的科學問題：如果森林生態(tài)系統(tǒng)不能起到CO2匯的作用，那么這部分的碳匯又該在何處呢？從20世紀80年代起，尋找陸地碳匯便成為生態(tài)學、生物地球化學、氣候變化等領(lǐng)域的研究熱點。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳蓄積中的作用

陸地生態(tài)系統(tǒng)是人類賴以生存和持續(xù)發(fā)展的生命支持系統(tǒng)，是受人類活動影響最強烈的區(qū)域，也是全球碳循環(huán)的重要碳庫之一。它的動態(tài)變化依賴于各種生物化學循環(huán)之間的相互作用，能建立許多CO2、CH4和N2O的源和匯，因而會影響全球?qū)θ藶榛顒俞尫艤厥覛怏w的響應。其中，草地生態(tài)系統(tǒng)作為覆蓋范圍廣、生態(tài)作用強、生境類型多的一類生態(tài)系統(tǒng)，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳蓄積中發(fā)揮著獨特的作用。

2.1陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基本過程 在過去的200年中由于化石燃料燃燒、水泥產(chǎn)品和森林的土地利用及其變化，有(405±30) Pg C的CO2釋放到大氣中，導致大氣CO2濃度顯著增加。大氣CO2濃度的上升占這些人為釋放CO2的40%，剩下的由海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)吸收。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的凈碳通量是由光合作用吸收量和返回過程釋放量之間的不平衡決定的，植物、土壤微生物、生物化學過程、動物和其他自然因素的干擾對后者有一定的貢獻。

陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳以植物為軸心，在大氣圈-生物圈-土壤圈中進行著往復循環(huán)[13]。植物通過光合作用吸收大氣中的CO2，將碳儲存植物體內(nèi)，固定為有機化合物。其中，一部分有機物通過植物自身的呼吸作用(自養(yǎng)呼吸)和土壤及枯枝落葉層中有機質(zhì)的腐爛(異養(yǎng)呼吸)返回大氣，這樣就形成了大氣-陸地植被-土壤-大氣整個陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基本過程。這過程是在不同時間和空間尺度上發(fā)生的，包括從瞬時的總初級生產(chǎn)量 (GPP)反應到生態(tài)系統(tǒng)長期的碳平衡以及從個體、生態(tài)系統(tǒng)到景觀或更大尺度上的生物群系。影響不同尺度碳循環(huán)過程的環(huán)境要素也都各不相同，例如，GPP主要受CO2濃度升高的影響[14],而凈初級生產(chǎn)力(NPP)要受CO2濃度升高、溫度、降水、氮素供應等多個因子的影響[15]。而且，由于陸地生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和多樣性，植被、土壤和氣候均存在空間和時間上的極大差異，各種不同生態(tài)系統(tǒng)類型的反應速度、分解速度和碳蓄積能力也存在較大差異[14]，這些都增加了陸地碳循環(huán)研究的不確定性。

隨著CO2濃度的不斷升高,陸地生態(tài)系統(tǒng)將是人類活動引起的碳排放的一個潛在碳匯，但不同類型植被對CO2升高的響應機制也各不相同：對C3植物來說，隨著CO2濃度升高，光合作用和發(fā)育也加快；而對C4植物來說，其光合速率在目前濃度條件下已趨于飽和。因此，陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力將會由強變?nèi)酢拈L期來看，所有NPP都將成為死生物量(殘屑)并通過異養(yǎng)呼吸或自然及人為造成的火災等擾動返回到大氣碳庫中。已有一些試驗結(jié)果表明，由于營養(yǎng)限制，NPP在現(xiàn)有水平上再增長10%～20%后將有可能趨于穩(wěn)定，相應的大氣CO2濃度約為1 200 mg/m3[16]。而且，由于呼吸作用的滯后響應，在長時間尺度上，溫度的升高將可能使微生物的異養(yǎng)呼吸增強從而抵消甚至超過NPP的增量[17]。

2.2草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基本過程及影響因素分析 草地作為世界上最廣布的植被類型，其碳素行為很活躍，具有相當大的碳蓄積能力，這些潛在碳匯在全球碳循環(huán)中具有很大的作用。因此，對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)主要過程及其影響因素的研究是認識陸地生態(tài)系統(tǒng)乃至全球碳循環(huán)的關(guān)鍵之一。

2.2.1草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的過程分解 在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物、凋落物、土壤腐殖質(zhì)構(gòu)成了系統(tǒng)的三大碳庫。對于各碳庫碳貯量以及碳庫間碳流量大小及其變化的研究是整個草地碳循環(huán)研究的核心[5]。關(guān)于碳素循環(huán)的過程包括：碳的固定、碳的儲存和碳的釋放。綠色植物通過光合作用將大氣中的CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C碳,是草地生態(tài)系統(tǒng)碳的主要來源，這一過程稱為碳的固定過程。把固定的碳以各種形式儲存在生態(tài)系統(tǒng)中，稱為碳的儲存。草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的特征明顯區(qū)別于森林等其他陸地生態(tài)系統(tǒng),不具有明顯的地上碳庫,其碳素貯量絕大部分集中在土壤中,在草地生態(tài)系統(tǒng)中,進入土壤中的碳主要以有機質(zhì)的形式存在。草地生態(tài)系統(tǒng)碳素的釋放包括植物自身的自養(yǎng)呼吸、凋落物層的異養(yǎng)呼吸以及土壤的呼吸代謝,其中草地土壤呼吸是草地生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2的重要途徑。全球土壤呼吸作用的碳估計量為68～100 Gt/a，僅次于全球陸地總初級生產(chǎn)力的估算值100～120 Gt/a，而高于凈初級生產(chǎn)力的量值50～60 Gt/a，土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球交換量的25%[18]。

2.2.2草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響因素及區(qū)域分異規(guī)律 草地群落中碳的輸入量大小主要取決于群落初級生產(chǎn)力水平，而初級生產(chǎn)力主要受草地植物組成、水分、溫度、生長季長短等因素的限制，此外,草地利用方式和強度對初級生產(chǎn)力有較大影響。對于草地群落而言,初級生產(chǎn)力的形成是碳素向群落內(nèi)輸入的主要途徑?？偟膩碚f,降水量、溫度、土壤水分等環(huán)境因子和放牧、農(nóng)墾等人類活動是影響草地生態(tài)系統(tǒng)植被固碳的主要因素,通過影響草地群落的種群組成、結(jié)構(gòu)特征及其生理生態(tài)特性等間接對草地生態(tài)系統(tǒng)的植物固碳產(chǎn)生重要影響。放牧和開墾對草地覆蓋狀況、植物生長和土壤養(yǎng)分流動有不同程度的干擾和影響,進而對草地植物固碳產(chǎn)生直接影響[19]。長期過度放牧會導致植物與群落的初級生產(chǎn)力顯著降低[20]。因此，確定合理的放牧強度和放牧制度對草地生態(tài)系統(tǒng)中植物固碳能力的提高具有重要影響。

不同土壤類型和同一土壤類型的不同剖面層次，土壤有機碳也有明顯的差異。溫度、水分、土壤質(zhì)地、植被類型、微生物和動物及各因素的相互作用，人類活動對土壤有機碳含量也有較大影響。影響土壤呼吸的環(huán)境因子主要包括氣溫、土壤溫度、土壤水分、土壤有機質(zhì)含量、土壤微生物的數(shù)量和土壤初級生產(chǎn)力等[5]。放牧和農(nóng)墾對于草地土壤呼吸作用的影響程度,目前的研究還基本上處在對觀測結(jié)果的簡單數(shù)值分析上。

關(guān)于草地碳循環(huán)區(qū)域分異方面的研究，李明峰等[21]利用靜態(tài)暗箱法對內(nèi)蒙古錫林河流域草甸草原及其開墾后的農(nóng)田和休耕地的CO2通量進行了野外實地觀測，從CO2排放量的平均值來看，農(nóng)田>草甸>休耕地，其中草甸開墾為農(nóng)田使CO2的排放增加了81%。自由放牧地、輪牧地、圍欄禁牧地等區(qū)域上，土壤與大氣間原有的CO2氣體通量的源/匯方向沒有改變，也沒有改變土壤呼吸的季節(jié)變化形式。對單個類型草地生態(tài)系統(tǒng)來說，與草地地上部相比, 草地地下生物量在總生物量占有較大比例，土壤有機碳約占生態(tài)系統(tǒng)碳總量的90%，它的來源主要是植物殘根，凋落物層的分解也向土壤輸入一部分有機碳。草原中土壤碳主要以有機質(zhì)的形式存在, 而且主要集中于0～20 cm的表層土壤中[22-23]。

3 我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及分布格局

草地是我國陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)，其面積約為我國耕地面積的4倍,森林面積的3.6倍[24-25]。

3.1我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量概況 我國草地85%以上的有機碳分布于高寒和溫帶地區(qū)，草原和草甸類型草地蓄積了全國草地有機碳的2/3[26]。不同的研究報道的中國草地生物量碳庫的大小有著較大的差異[27-37]，估算范圍在0.56～4.67 Pg C(1 Pg=1×1015g)。造成估算結(jié)果的差異，可能由草地分類系統(tǒng)、資料來源和估算方法的不同、地下生物量數(shù)據(jù)缺乏造成根冠比準確性下降等因素引起。同樣，對整個中國草地土壤有機碳庫的估算結(jié)果相差也較大。Xie等[38]基于第2次全國土壤普查資料估算的中國草地土壤碳庫大小為37.7 Pg C；Li等[39]通過CEVSA模型估算的中國草地土壤碳庫大小為16.7 Pg C；而Ni[36]通過全球土壤數(shù)據(jù)庫估算的我國草地土壤碳庫大小為41.0 Pg C。分析引起差異的原因，大概由數(shù)據(jù)來源與估算方法、土壤礫石含量、土壤容重等參數(shù)、估算中使用的草地面積等參數(shù)信息不同引起的。

3.2我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分布格局 我國擁有極為豐富的草地資源，分布自東北平原,越過大興安嶺，經(jīng)遼闊的內(nèi)蒙古高原，而后經(jīng)鄂爾多斯高原、黃土高原，直達青藏高原南緣，綿延約4 500 km，南北跨越23個緯度[40]。我國草地單位面積地上生物量總體分布是，東南地區(qū)高，西北地區(qū)低。這可能與水熱條件、土壤以及草地類型的分布有關(guān)。地下總生物量方面，西部地區(qū)高，而東部的地區(qū)低。在南北走向上，呈現(xiàn)出南方地下生物量低而北方高的趨勢，這與占60%以上面積的草地分布在我國北方干旱地區(qū)和青藏高原有關(guān)。

4 我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存及源匯特征研究展望

在當今全球變化背景下，我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積和碳循環(huán)過程以及源匯特征的研究還處于起步階段，大量的研究主要集中在草原初級生產(chǎn)力、生物量動態(tài)、土壤有機碳動態(tài)等方面，對于碳元素固定、蓄積和釋放的各個環(huán)節(jié)缺乏整個系統(tǒng)的綜合研究。

4.1存在的問題 由于起步較晚，前期科研力量不足，國家針對性政策出臺較晚，與歐美發(fā)達國家相比差距較為明顯。我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積、碳循環(huán)及源匯關(guān)系研究開展過程尚存在以下問題。

4.1.1試驗觀測數(shù)據(jù)的局限性及模型模擬的不確定性 如觀測的試驗數(shù)據(jù)設計在特定環(huán)境中，加之植被類型和地域的不同，不能代表區(qū)域的普遍性；試驗觀測數(shù)據(jù)僅局限于碳循環(huán)的部分過程，對于生態(tài)系統(tǒng)作為一個整體的響應很難基于簡單的試驗完成；另外，缺乏長期的定位觀測數(shù)據(jù)。

目前，在利用模型模擬碳循環(huán)、碳蓄積及源匯關(guān)系時，大多數(shù)研究是通過對影響過程簡單地設定參數(shù)來實現(xiàn)；對于植物的年齡結(jié)構(gòu)和生長情況也往往看作是靜態(tài)的，這都將極大的影響了模型模擬的準確性。此外，在森林、農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)中相對成熟的模型較多，而在草地中吻合度高的模型還有待出臺。

4.1.2國家層面開展的普查較少 在森林資源普查上，國家層面已經(jīng)開展了6次。在土壤清查資料和土壤數(shù)據(jù)庫構(gòu)建方面，1978年以來我國開展了第2次土壤普查，加強了土壤分類、成分的研究。我國從1979年開始分3個階段開展了全國草地資源的統(tǒng)一調(diào)查，調(diào)查范圍覆蓋了全國2 000多個縣[41]。這次全國范圍的調(diào)查為進一步開展我國草地生態(tài)系統(tǒng)的研究提供了良好的基礎(chǔ)，但由于土地利用和草地退化等原因造成的地上覆被改變，舊的普查資料亟需更新，第2次全國范圍的草地調(diào)查迫切等待開展。

4.1.3影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用因素考慮的不足 EUROFLUX計劃在1996-1998年對歐洲14類森林的監(jiān)測結(jié)果表明，生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用(植物呼吸+土壤呼吸)在系統(tǒng)的碳平衡中起著支配作用[42]。目前關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用的估算公式僅考慮了環(huán)境因子(如溫度、濕度或?qū)嶋H蒸散等)的影響作用[43]，對于草地植物或草食動物本身生物學特征影響考慮較少，甚至沒有考慮，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳估算的準確性。因次，生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用必須綜合考慮草地植物本身的生物學特征、草食動物和環(huán)境因子的綜合影響。

4.1.4草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機制研究不足 我國目前在對影響草地碳源匯的物理、化學和生物過程的研究需要進一步加強力量，對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的機制剖析不夠深入，尤其是在薄弱部分的細節(jié)研究存在較大的不確定性。如活根與死根、土壤呼吸與根系呼吸的區(qū)分、植物呼吸與凋落物呼吸的定量測定以及不同的時間尺度和空間區(qū)域下草地碳循環(huán)過程和強度的研究。

4.2下階段工作重點 針對以上問題，本研究認為還需要在以下幾個方面開展進一步的工作：建立具有統(tǒng)一的觀測方法與規(guī)范的草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量觀測網(wǎng)絡，以保證資料的可比性和連續(xù)性；加強草地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡主導控制因子研究，強調(diào)草地植物和草食動物生物學特性與環(huán)境因子以及人為活動對生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用的影響作用；加強對氣候變化及人類活動驅(qū)動下的多尺度草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積、碳循環(huán)過程和機制的研究，尤其加強草地碳源匯季節(jié)變化動態(tài)和區(qū)域分異的對比定位觀測，注重碳循環(huán)過程源匯關(guān)系的分析，尤其關(guān)注對草地生態(tài)系統(tǒng)不同發(fā)展階段、不同利用方式對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程與機理的理解；改進與完善現(xiàn)有的草地生態(tài)系統(tǒng)模型，并針對中國草地生態(tài)系統(tǒng)的特點，發(fā)展具有自主知識產(chǎn)權(quán)的草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積、碳循環(huán)模型，以準確評價我國草地生態(tài)系統(tǒng)源匯關(guān)系和時空變異格局；強化現(xiàn)代化信息技術(shù)在草地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究中的應用，以實現(xiàn)對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳蓄積和源匯特征的快速分析和診斷。

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