郭明英，衛(wèi)智軍，運(yùn)向軍，吳艷玲，劉紅梅，李 耀，辛?xí)云?/p>

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2.農(nóng)業(yè)部資源遙感與數(shù)字農(nóng)業(yè)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室 呼倫貝爾國(guó)家野外站中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081； 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 4.鄂爾多斯市土地勘測(cè)規(guī)劃院，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

土壤呼吸，是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生二氧化碳(CO2)的所有代謝作用，包括3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(即土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)非生物學(xué)過(guò)程[1]。其中土壤動(dòng)物呼吸和土壤中的非生物學(xué)過(guò)程產(chǎn)生的CO2量只占很小比例，在實(shí)際測(cè)量或估算中常常被忽略[2]，通常所說(shuō)的土壤呼吸主要指根呼吸和微生物呼吸，是一種復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，它不僅受到土壤溫度、土壤濕度、土壤有機(jī)質(zhì)以及土壤碳(C)、氮(N)含量等非生物因子的影響，而且受到葉面積指數(shù)(LAI)、植物光合作用、植被凋落物、根系生物量、土壤微生物等生物因子和人類(lèi)活動(dòng)的綜合影響。土壤呼吸在草地C循環(huán)具有重要的作用，是土壤生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化的外在表現(xiàn)，不僅是C循環(huán)的重要組成部分，也是土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率和異養(yǎng)代謝活性的指示[3]。每年因土壤呼吸排放約50～75 PgC，約占全球總排放量的5%～25%[4]。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最主要的類(lèi)型之一，在地球表面分布最為廣泛，各類(lèi)草地總面積為4.5×109hm2，約占陸地總面積的25%[5]，是目前人類(lèi)活動(dòng)影響比較嚴(yán)重的區(qū)域，其功能的正常發(fā)揮對(duì)維持區(qū)域及全球生態(tài)系統(tǒng)平衡有極其重要的作用。草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地土壤呼吸的重要組成及全球碳循環(huán)的重要途徑之一，因此對(duì)草地土壤呼吸的研究，有助于增進(jìn)對(duì)草地C循環(huán)的理解[6]。放牧是草地利用的主要方式之一，也是草地碳循環(huán)的主要人類(lèi)活動(dòng)影響因素之一。家畜采食活動(dòng)及畜體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化又影響草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，踐踏影響草地土壤的物理結(jié)構(gòu)，如緊實(shí)度、滲透率等[7]，從而影響草地土壤呼吸。研究放牧對(duì)土壤呼吸過(guò)程和機(jī)制的影響，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)放牧對(duì)草原的影響，對(duì)防止草原退化、保證草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

1 非生物因素

1.1土壤溫度 溫度條件與土壤呼吸的關(guān)系密切，溫度變化多能解釋土壤呼吸速率變化的70%以上。其對(duì)土壤呼吸的影響一直是科學(xué)家們研究的內(nèi)容[8-13]，與土壤呼吸二者間關(guān)系具有較明顯的規(guī)律性[14]和良好的相關(guān)性，其響應(yīng)方程有多種類(lèi)型，包括線(xiàn)性方程、指數(shù)方程、Arrhenius方程、冪函數(shù)方程和邏輯斯締方程等[8-9，12，15-16]。 對(duì)放牧羊草(Leymuschinensis)樣地土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性研究得出土壤呼吸速率與大氣溫度、地表溫度以及5 cm地溫都具有較好的指數(shù)相關(guān)性，尤以與5 cm地溫指數(shù)相關(guān)性最好[17]。李洪建[18]發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與10 cm深度土壤溫度的關(guān)系顯著。在羊草放牧樣地的研究發(fā)現(xiàn)[19]，由于受牲畜踐踏采食的影響，草地蓋度明顯低于圍欄封育樣地，地溫受光照影響強(qiáng)烈，因此土壤各層地溫均明顯高于封育樣地，基本上處于土壤呼吸的適宜范圍之內(nèi)，而圍欄封育樣地地溫仍處于10℃以下。

1.2土壤濕度 水分影響根系生長(zhǎng)、根系呼吸、土壤微生物群落構(gòu)成、微生物活力以及土壤代謝活力，進(jìn)而影響土壤呼吸。許多學(xué)者認(rèn)為土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響結(jié)果差異較大。崔曉勇等[20]的研究表明，土壤水分與土壤呼吸的相關(guān)性較弱，而陳全勝等[21]則發(fā)現(xiàn)土壤水分對(duì)內(nèi)蒙古草原土壤呼吸的敏感性有一定程度的影響。土壤水分是影響草地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的重要影響因子，不僅影響根系呼吸和微生物呼吸，同時(shí)還影響CO2在土壤中的傳輸，尤其當(dāng)土壤水分成為脅迫因子時(shí)，可能取代溫度而成為主要控制因子，且與土壤呼吸作用呈明顯的正相關(guān)性(圍欄內(nèi)外相關(guān)系數(shù)分別為0.864和0.747)[17]。王庚辰等[22]對(duì)溫帶半干旱草地群落的研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。土壤水分過(guò)低會(huì)限制微生物呼吸和根系呼吸，而土壤水分過(guò)高會(huì)阻塞土壤空隙，減少土壤中的CO2濃度，限制CO2的釋放，導(dǎo)致土壤呼吸強(qiáng)度減弱[23]。戎郁萍等[24]指出放牧主要影響土壤表層含水量，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤表層(0～10 cm)含水量前期升高，后期降低。張?zhí)N薇等[25]的研究結(jié)果與戎郁萍等[24]的研究結(jié)論相同，也與紅梅等[26]在內(nèi)蒙古典型草原上的研究結(jié)論一致。車(chē)宗璽等[27]認(rèn)為放牧程度直接影響土壤含水量，含水量也直接影響土壤呼吸速率，土壤重度放牧區(qū)土壤含水量>過(guò)度放牧區(qū)土壤含水量>極度放牧區(qū)土壤含水量，且重度放牧區(qū)土壤呼吸速率>過(guò)度放牧區(qū)土壤呼吸速率>極度放牧區(qū)土壤呼吸速率。在湖南南山牧場(chǎng)的研究表明[28]，放牧強(qiáng)度增加，導(dǎo)致土壤緊密度增加，容重上升，透氣性變差，含水量下降，并且這種影響隨土層深度的增加而減小。陳衛(wèi)民等[29]發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地表層(0～10 cm)土壤的含水量有下降趨勢(shì)，10～30 cm土壤含水量趨于穩(wěn)定。Zhao等[30]也發(fā)現(xiàn)土壤水分含量隨放牧強(qiáng)度的增加而下降。楊智明等[31]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)放牧強(qiáng)度為0時(shí)，土壤含水量較大；當(dāng)放牧強(qiáng)度為0.45只羊/hm2時(shí)，土壤含水量最低，隨著放牧強(qiáng)度的繼續(xù)增加，土壤含水量增加。

1.3土壤有機(jī)質(zhì)與C/N

1.3.1土壤有機(jī)質(zhì) 土壤有機(jī)質(zhì)(主要指土壤C素)是陸地生物圈生物地球化學(xué)循環(huán)的主要成分之一，是指示土壤健康的關(guān)鍵指標(biāo)。土壤有機(jī)質(zhì)是微生物進(jìn)行分解活動(dòng)排放的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的C庫(kù)，因而對(duì)土壤呼吸至關(guān)重要。一些研究認(rèn)為，放牧對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)沒(méi)有影響[32-34]，草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)放牧有相當(dāng)?shù)膹椥浴rank等[35]利用13C技術(shù)研究了不同放牧率對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)與圍欄(18年)相比，適牧樣地土壤有機(jī)質(zhì)輕微降低，重牧樣地土壤有機(jī)質(zhì)沒(méi)有下降。也有報(bào)道[36]表明放牧增加了土壤有機(jī)質(zhì)，主要是由于放牧管理技術(shù)的應(yīng)用增加了牧草的產(chǎn)量，也潛在增加了土壤有機(jī)質(zhì)和C沉積量。當(dāng)放牧管理導(dǎo)致牧草產(chǎn)量降低時(shí)，以土壤有機(jī)質(zhì)形式沉積的C量也增加，這是由于放牧使植物的組成發(fā)生變化，導(dǎo)致產(chǎn)草量低，但植物有較大的根冠比率，因而增加了C向地下的分配量[37]。也有較少的研究認(rèn)為放牧降低了土壤有機(jī)質(zhì)[38-40]，如Johnston等[41]和Greene等[42]認(rèn)為放牧動(dòng)物使草地生態(tài)系統(tǒng)C的移出量增加(牲畜的屠宰和動(dòng)物的消化過(guò)程)；在內(nèi)蒙古典型草原，放牧對(duì)0～10 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量影響比較顯著[43]，而且隨著牧壓強(qiáng)度的不斷增加，有機(jī)質(zhì)含量呈降低趨勢(shì)。這些不一致的結(jié)果表明，放牧和土壤有機(jī)質(zhì)之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)可能受多種因素的影響。

1.3.2C/N 在草原生態(tài)系統(tǒng)中，有效性N素是初級(jí)生產(chǎn)力首要的限制資源，也是決定系統(tǒng)物種組成的主要因子。土壤C與N含量的變化可能影響微生物的活性，微生物活性的變化將會(huì)影響其呼吸，最終影響土壤CO2的排放。有研究表明[44]，當(dāng)土壤中可利用N素的含量增加時(shí)，土壤呼吸作用得到促進(jìn)，放牧對(duì)草地N轉(zhuǎn)化的影響主要通過(guò)食草動(dòng)物采食、踐踏以及糞便排入三方面體現(xiàn)。由于草食動(dòng)物的采食，通過(guò)植物殘?bào)w歸還土壤的N素減少，改變了土壤的養(yǎng)分循環(huán)，降低了草原土壤的C、N儲(chǔ)量。一般認(rèn)為，食草動(dòng)物能加速有排泄物斑塊的養(yǎng)分循環(huán)[45]，也能通過(guò)降低植物根莖的C/N比率來(lái)增加植物殘?bào)w的分解速率。放牧地植物殘?bào)w和土壤較低的C/N比率，使微生物礦化作用加強(qiáng)，CO2/N的凈礦化(CO2∶net nitrogen mineralized)的比率降低，固定作用減弱，進(jìn)而增加了土壤N的凈礦化量。當(dāng)放牧引起植物群落發(fā)生變化時(shí)，又能抑制N，有研究認(rèn)為放牧減緩了養(yǎng)分循環(huán)。放牧是加速(accelerating)還是減緩(decelerating)N素養(yǎng)分循環(huán)，主要受土壤C的有效性控制。杜睿和陳冠雄[46]的研究結(jié)果表明，放牧強(qiáng)度對(duì)于草原生態(tài)系統(tǒng)N2O和CH4的排放有一定影響，不同放牧率的影響結(jié)果各不相同。低度放牧、中度放牧和重度放牧以及對(duì)照草地N2O通量季節(jié)變化范圍1.64～9.69、0.07～18.05、1.22～11.17和0.42～10.47 μg/(m2·h)。高永恒[47]得出不同放牧強(qiáng)度間植物地上C、N的貯量有所不同，一般重度放牧?xí)@著減少植物地上C、N貯量。植物根系(0～30 cm)C、N貯量隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，通常重度和中度放牧顯著高于不放牧和輕度放牧草地。王淑強(qiáng)等[48]分析不同放牧強(qiáng)度對(duì)紅三葉(Trifoliumpratense)、黑麥草(Loliumperenne)草地植被和土壤養(yǎng)分的影響，發(fā)現(xiàn)在1993年放牧后期，中、強(qiáng)度放牧使草地的全N量不但沒(méi)有降低，還有增加的趨勢(shì)，強(qiáng)度放牧增加量更大些，輕度放牧則使草地全N量有較大幅度的下降。隨著放牧?xí)r間的推移，3個(gè)水平的放牧強(qiáng)度的草地全N含量都呈下降趨勢(shì)，其中輕度放牧使草地土壤全N量下降尤為明顯，放牧影響植物組織中N元素的含量。鄭陽(yáng)等[49]研究表明，適度的放牧有利于土壤C、N的積累。一些研究顯示，放牧可以降低植物組織中N的含量，降低地上生物量、增加地下生物量。另一些研究則認(rèn)為放牧可以增加被采食植物組織中N的含量[50]，是由于植物從動(dòng)物的糞尿中吸收了N[51]。放牧?？杉铀貼的循環(huán)，有時(shí)也可以抑制N的循環(huán)。而Milchunas和Lauenroth[33]對(duì)比了世界236個(gè)點(diǎn)的放牧和禁牧資料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)地下生物量，有機(jī)C、N的變化與放牧間沒(méi)有統(tǒng)一的變化規(guī)律，有時(shí)呈正相關(guān)，有時(shí)呈負(fù)相關(guān)。

2 生物因素

2.1葉面積指數(shù) 葉面積指數(shù)是衡量植被覆蓋度的指標(biāo)之一，與植被類(lèi)型有關(guān)，反映植被的生物生產(chǎn)力狀況。葉面積指數(shù)大小可以直接影響到植被覆蓋下土壤的微氣候，也是影響土壤呼吸的重要因素。葉面積指數(shù)的季節(jié)性變化會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸模式的變化，Sims和Bradford[52]選取20 d的日平均土壤CO2通量值和同步測(cè)量的葉面積指數(shù)值進(jìn)行線(xiàn)性回歸后發(fā)現(xiàn)二者存在顯著相關(guān)性。Frank[53]也發(fā)現(xiàn)日平均土壤呼吸與葉面積指數(shù)和生物量的年變化趨勢(shì)一致且正相關(guān)。植被覆蓋度不同影響土壤的溫度、濕度，進(jìn)而間接影響土壤呼吸。在放牧條件下草地植物葉面積變化規(guī)律的一些研究表明[54-57]，葉片被采食對(duì)植物生長(zhǎng)的影響取決于放牧強(qiáng)度和時(shí)期。張偉華等[58]研究表明，隨放牧強(qiáng)度的增加，地上生物量明顯下降，葉面積指數(shù)降低。孫宗玖等[59]報(bào)道放牧條件下雖然群落地上總植物量呈降低趨勢(shì)，但組成植物生活型功能群的結(jié)構(gòu)基本沒(méi)變，僅存在數(shù)量上的差異。

2.2植物光合作用 植物光合作用對(duì)土壤呼吸有驅(qū)動(dòng)作用，能促進(jìn)根系和根際微生物活動(dòng)。一般草地根際呼吸作用對(duì)土壤呼吸作用的貢獻(xiàn)為51%～89%。草地植物群落的光合作用速率最大值出現(xiàn)在太陽(yáng)輻射較強(qiáng)的正午12:00時(shí)，這與土壤呼吸的峰值出現(xiàn)時(shí)間接近，此時(shí)溫度和光合作用共同驅(qū)動(dòng)土壤呼吸作用，而在溫度和光合作用較低的凌晨，根系活動(dòng)和呼吸微弱，土壤呼吸作用主要受溫度影響，因此草地出現(xiàn)最低值的時(shí)差較峰值短[60]。放牧減少光合面積，賈丙瑞等[17]研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)羊草凈光合速率的影響明顯增加，羊草葉片凈光合速率與土壤呼吸作用呈明顯正相關(guān)(圍欄內(nèi)外相關(guān)系數(shù)分別為0.549和0.600)。Nowak和Caldwell[61]研究指出，放牧采食后保留下來(lái)的葉片和再生葉片的光合能力增強(qiáng)，即補(bǔ)償性光合作用。

2.3凋落物 在草地生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物在維持土壤肥力、促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面具有重要的作用。凋落物層作為生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)特的結(jié)構(gòu)層次，它對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境、土壤和植被均有一定的塑造作用。凋落物層的微生物控制著土壤中主要的生物化學(xué)過(guò)程，表層土壤最具生物活性，表層土壤較下層土壤經(jīng)歷著更為劇烈的溫度和濕度變化，而且更容易受到分解物和根系分泌物的影響。凋落物作為土壤有機(jī)質(zhì)輸入的主要來(lái)源，是真菌或微生物進(jìn)行生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且對(duì)土壤的溫度、濕度也會(huì)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到土壤呼吸[60]。有研究[62]表明，凋落物的蓄積會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸釋放的CO2量增加。草地生態(tài)系統(tǒng)地表凋落物層也可能有減緩?fù)寥老虼髿馀欧臗O2的作用。而Raich和Schlesinger[8]發(fā)現(xiàn)，近熟林土壤呼吸隨著凋落物的增加而增加，除去表層的凋落物或有機(jī)質(zhì)層也會(huì)使土壤表層的呼吸減弱進(jìn)而影響土壤呼吸總量。在德國(guó)東部的斐克特高原的挪威云杉(Piceaabies)林中，移除凋落物層以后土壤呼吸呈明顯減少的趨勢(shì)[63]。放牧可以通過(guò)改變草地植物物種來(lái)改變凋落物N濃度，P濃度，C/N，C/P等質(zhì)量屬性。通常認(rèn)為C/N最能反映凋落物的分解速率，是凋落物較為本質(zhì)的屬性。不同物種的凋落物的分解速率不同。放牧也可以對(duì)同一個(gè)植物物種的質(zhì)量屬性產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響其凋落物的分解；或者通過(guò)改變凋落物所處的非生物環(huán)境條件，如土壤溫度和濕度，來(lái)達(dá)到影響凋落物分解的效果[47]。放牧還使凋落物積累量減少，主要是由于動(dòng)物的踐踏使凋落物破碎并與土壤充分接觸，這有助于凋落物的分解，也有助于C和養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移到土壤中。同時(shí)凋落物減少，使土壤表層變暖，有利于早春植物的返青。也使植物冠層采光增強(qiáng)，光合效率提高。

2.4植物根系生物量 根系呼吸在土壤總呼吸中占有很大的比例，死根及根系分泌物也可以直接影響土壤中有機(jī)質(zhì)的含量，從而影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸和根系生物量之間呈正相關(guān)[64-65]。放牧對(duì)牧草根系有三方面的作用：首先，對(duì)牧草根系總量的影響，有增加，有減少，根量減少會(huì)對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生消極作用，同時(shí)吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的面積減少，也會(huì)抑制地上部分的生長(zhǎng)。第二，對(duì)根系垂直分布格局的影響，放牧促進(jìn)根系向土壤上層集中，尤其是細(xì)根，矮草草地99%根量集中在20 cm土壤層，在混合(中草)草地和高草草地分別為86%和78%。第三，對(duì)根冠比的影響，適度放牧的草地，地上部分的生長(zhǎng)速度高于根系，相對(duì)更多的同化產(chǎn)物分配給地上部分，根冠比降低[66-70]，連續(xù)放牧草地的根冠比增大。高永恒[47]發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)地下生物量的影響主要集中在土層0～10 cm，與不放牧和輕度放牧相比較，中度和重度放牧增加了地下生物量；而且隨放牧強(qiáng)度的增加，0～10 cm地下生物量占0～30 cm根系生物量的比例有不同程度的上升，表明隨放牧強(qiáng)度的增加，植物根系趨向表層化。楊智明[71]指出，放牧強(qiáng)度與草地0～10 cm土層根系生物量之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，不同放牧強(qiáng)度下草地0～30 cm土層地下總生物量隨著放牧強(qiáng)度的增大而減小。王軍強(qiáng)等[72]研究表明，極端(重度和生育期不放牧)的放牧形式會(huì)使線(xiàn)葉嵩草(Kobresiacapillifolia)根植物量的分布相對(duì)均勻化，中度放牧使線(xiàn)葉嵩草根植物量的分布趨于明顯。

2.5土壤微生物 土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者，是活的土壤有機(jī)質(zhì)部分。微生物量雖然只占土壤有機(jī)質(zhì)的很小一部分(1%～5%)，卻是生態(tài)系統(tǒng)中控制C、N和其他養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵。微生物既可固定養(yǎng)分，作為養(yǎng)分暫時(shí)的“庫(kù)”，又可釋放養(yǎng)分，作為養(yǎng)分的“源”[73-74]。微生物生物量庫(kù)的任何變化將影響?zhàn)B分的循環(huán)和有效性，同時(shí)，微生物生物量C和N對(duì)環(huán)境的變化敏感，能較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化。放牧使高原草原土壤微生量C、N顯著增加[75]，而過(guò)度放牧使土壤微生物量、微生物量C占全C的比例下降，土壤肽酶和酰胺酶活性降低[76]。李香真等[77-78]觀察到，放牧對(duì)內(nèi)蒙古草原土壤微生物量的影響并不一致，羊草草原放牧處理與禁牧處理微生物C、N量均無(wú)顯著差異，似乎放牧區(qū)還要大些；大針茅(Stipagrandis)草原放牧區(qū)微生物C、N量比禁牧區(qū)?。粐?yán)重退化草地的微生物C、N量顯著低于未放牧地和輕度利用草地。在內(nèi)蒙古典型草原不同放牧率試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，微生物C只有在極端過(guò)牧?xí)r才顯著降低，一定放牧率下微生物N量反而高于無(wú)牧處理。趙吉[79]指出，冷蒿(Artemisiafrigida)小禾草草原不同強(qiáng)度下放牧4和9年后，各試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的土壤微生物各類(lèi)群數(shù)量都有一些變化，與欄外自由放牧區(qū)相比，欄內(nèi)各輪牧區(qū)的微生物數(shù)量幾乎都有增加。在一定放牧強(qiáng)度下，土壤微生物數(shù)量總體隨放牧率的增加呈遞減趨勢(shì)，但微生物量在4羊單位/hm2小區(qū)相對(duì)較高，說(shuō)明一定的放牧干擾能加快養(yǎng)分的循環(huán)，過(guò)牧則導(dǎo)致土壤微生物量降低。柳麗萍和廖仰南[80]發(fā)現(xiàn)，放牧能夠使土壤微生物類(lèi)群組成發(fā)生一些變化。在內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤中好氣性細(xì)菌、絲狀真菌和放線(xiàn)菌有不同程度的減少，芽孢桿菌的種類(lèi)也有減少的趨勢(shì)。而在適度放牧條件下絲狀真菌群屬較多，認(rèn)為在草原中適當(dāng)放牧刺激會(huì)使絲狀真菌屬群數(shù)有所增加，這一發(fā)現(xiàn)支持Connell和Slatyer[81]所提出的中度干擾導(dǎo)致最大多樣性的假說(shuō)。陳海軍等[82]研究表明，不同強(qiáng)度放牧對(duì)土壤微生物數(shù)量產(chǎn)生不同程度影響，即在非牧段，土壤微生物數(shù)量最強(qiáng)(多)；其余各放牧段，隨著放牧強(qiáng)度增加，微生物數(shù)量增加，但在各放牧段間均未達(dá)到差異顯著水平。

綜上所述，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)作了一些研究工作，取得了一定的成果，但是也存在許多不足。放牧通過(guò)家畜采食、踐踏和排泄糞便，對(duì)土壤產(chǎn)生直接和間接的影響，目前放牧對(duì)土壤呼吸影響研究中以單因素研究較多，不同研究者得出的結(jié)論亦有所不同，土壤呼吸是一個(gè)比較復(fù)雜的過(guò)程，雖然有規(guī)律可循，但是很多時(shí)候由于因子間交互作用使得分析結(jié)果表現(xiàn)偏離，因此，在今后的研究中應(yīng)該準(zhǔn)確估算對(duì)土壤呼吸影響的關(guān)鍵因子，并綜合分析其他因子的影響[83-84]，從而為草地生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)的研究提供科學(xué)依據(jù)。

[1] Singh J S，Gupta S R.Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems[J].Botanical Review，1997，43：449-528.

[2] 齊志勇，王宏燕，王江麗，等.陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，2003，19(2)：116-119.

[3] Ewel K C，Cropper W P J，Gholz H L.Soil CO2evolution in Florida slash pine plantationsⅡ：Importance of root respiration[J].Canadian Journal of Forest Research，1987，17：330-333.

[4] Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J].Global Biogeochemal Cycles，1995(9)：23-36.

[5] Graetz. Changes in land use and land cover. A Global Perspective[C].Cambridge：Cambridge University Press，1994:125-145.

[6] 戴雅婷，那日蘇，吳洪新，等.我國(guó)北方溫帶草原碳循環(huán)研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(9)：43-48.

[7] Dakhah M，Gifford G F.Influence of vegetation，rock cover and trampling on infiltration rates and sediment prodition[J].Water Resources Bulletin，1980，16：979-986.

[8] Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide fluxin soi1 respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus，1992，44：81-99.

[9] Lloyd J，Taylor J A.On the temperature dependence of soi1 respiration[J].Functional Ecology，1994(8)：315-323.

[10] Kirschbau M U F.The temperature dependence of soi1 organic matter decomposition and the effect of global warming on soi1 organic C storage[J].Soi1 Biology and Biochemistry，1995，27：753-760.

[11] Davidson E A，Belk E，Boone R D.Soi1 water content and temperature as independent or confounded factors controlling soi1 respiration in a temperate mixed hardwood forest[J].Global Change Biology，1998(4)：217-227.

[12] Fang C，Monerieff J B.The dependence of soi1 CO2efflux ontemperature[J].Soil Biology and Bioehemistry，2001，33：155-165.

[13] 阿斯嘎，高麗，樸順姬，等.庫(kù)布齊沙地土壤呼吸及其影響因素分析[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(9)：99-104.

[14] Melling L，Hatano R，Goh K J.Soi1 CO2flux from three ecosystems in tropical peattand of Sarawak，Malaysia[J].Tellus，2005，57：1-11.

[15] Knapp A K，Conard S L，Blair J M.Determinants of soil CO2flux from a sub-humid grass land effect of fire and fire history[J].Ecological Applications，1998(8)：760-770.

[16] Grace J，Rayment M. Respiration in the balance[J].Nature，2000，404：819-820.

[17] 賈丙瑞，周廣勝，王風(fēng)玉，等.放牧與圍欄羊草草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(9)：1611-1615.

[18] 李洪建.不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系研究[D].太原：山西大學(xué)，2008.

[19] 馬濤，董云社，齊玉春，等.放牧對(duì)內(nèi)蒙古羊草群落土壤呼吸的影響[J].地理研究，2009，28(4)：1041-1046.

[20] 崔曉勇，王艷芬，杜占池.內(nèi)蒙古典型草原主要植物群落土壤呼吸的初步研究[J].草地學(xué)報(bào)，1999，7(3)：245-250.

[21] 陳全勝，李凌浩，韓興國(guó)，等.水熱條件對(duì)錫林河流域典型草原退化群落土壤呼吸的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(2):202-209.

[22] 王庚辰，杜睿，孔琴心，等.中國(guó)溫帶典型草原土壤呼吸特征的實(shí)驗(yàn)研究[J].科學(xué)通報(bào)，2004，49(7)：692-696.

[23] Bouma T J，Nielsen K L，Eissenstat D M.Estimating respiration of roots in soil: Interactions with soil CO2，soil temperature and soil water content[J].Plant and Soil，1997，195：221-232.

[24] 戎郁萍，韓建國(guó)，王培，等.放牧強(qiáng)度對(duì)草地土壤理化性質(zhì)的影響[J].中國(guó)草地，2001，23(4)：41-47.

[25] 張?zhí)N薇，韓建國(guó)，李志強(qiáng).放牧強(qiáng)度對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2003，10(1)：74-78.

[26] 紅梅，陳有君，李艷龍，等.不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤含水量及地上生物量的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，1998(2)：25-26.

[27] 車(chē)宗璽，劉賢德，王順利，等.祁連山放牧草原土壤呼吸及影響因子分析[J].水土保持學(xué)報(bào)，2008，22(5)：173-175.

[28] 姚愛(ài)興，王培，夏景新，等.不同放牧強(qiáng)度下奶牛對(duì)多年生黑麥草/白三葉草地土壤特性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，1995，3(3)：181-189.

[29] 陳衛(wèi)民，武芳梅，羅有倉(cāng)，等.不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地土壤含水量、草地生產(chǎn)性能和綿羊增重的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2005(10)：63-64.

[30] Zhao Y，Peth S，Krummelbein J，etal.Spatial variability of soil properties affected by grazing intensity in Inner Mongolia grassland[J].Ecological Modelling，2007，205：241-254.

[31] 楊智明，王琴，王秀娟，等.放牧強(qiáng)度對(duì)草地牧草物候期生活力和土壤含水量的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2005，26(3)：1-3，13.

[32] Wang Y F，Chen Z Z，Tieszen L T.Distribution of soil organic carbon in the major grasslands of Xilinguole， Inner Mongolia，China[J].Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(6)：545-551.

[33] Milchunas D G， Lauenroth W K.Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments[J].Ecology Monographs，1993，63(4)：327-366.

[34] Keller A A，Goldstein R A. Impact of carbon storage through restoration of drylands on the global carbon cycle[J].Environmental Management，1998，22：757-766.

[35] Frank A B，Tanaka D L，Hofmann L，etal.Soil carbon and nitrogen of Northern Great Plains grasslands as influenced by long-term grazing[J].Journal of Range Management，1995，48(5)：470-474.

[36] Conant R T，Paustian K，Elliott E T.Grassland management and conversion into grassland: effects on soil carbon[J].Ecological Applications，2001，11(2)：343-355.

[37] Derner J D，Briske D D，Boutton T W.Does grazing mediate soil carbon and nitrogen accumulation beneath C4，perennial grasses along an environmental gradient[J].Plant and Soil，1997，191：147-156.

[38] Bauer A，Cole C V，Black A L.Soil property comparisons in virgin grasslands between grazed and nongrazed management systems[J].Soil Science Society of America Journal，1987，51：176-182.

[39] Desjardins T，Andreux F，Volkoff B，etal.Organic carbon and13C contents in soils and soil size-fractions， and their changes due to deforestation and pasture installation in eastern Amazonia[J].Geoderma，1994，61：103-118.

[40] Koutika L S，Andreux F，Hassink J，etal.Characterization of organic matter in the topsoils under rain forest and pastures in the eastern Brazilian Amazon basin[J].Biology and Fertility of Soils，1999，29：309-313.

[41] Johnston A，Dormaar J F，Smoliak S.Long-term grazing effects on fescue grassland soils[J].Journal of Range Management，1971，24：185-188.

[42] Greene R S B，Kinnell P I A，Wood J T.Role of plant cover and stock trampling on runoff and soil erosion from semiarid wooded rangelands[J].Australian Journal of Soil Research，1994，32：953-973.

[43] 關(guān)世英，齊沛欽，康師安，等.不同牧壓強(qiáng)度對(duì)草原土壤養(yǎng)分含量的影響分析.草原生態(tài)系統(tǒng)研究(第5集)[M].北京：科學(xué)出版社，1997：17-22.

[44] 耿遠(yuǎn)波，章申，董云社，等.草原土壤的碳氮含量及其與溫室氣體通量的相關(guān)性[J].地理學(xué)報(bào)，2001，56(1)：44-53.

[45] 高英志，韓興國(guó)，汪詩(shī)平.放牧對(duì)草原土壤的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(4)：791-797.

[46] 杜睿，陳冠雄.不同放牧強(qiáng)度對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)N2O和CH4排放通量的影響[J].河南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1997，27(2)：80-85.

[47] 高永恒.不同放牧強(qiáng)度下高山草甸生態(tài)系統(tǒng)碳氮分布格局和循環(huán)過(guò)程研究[D].北京：中國(guó)科學(xué)院研究生院，2007.

[48] 王淑強(qiáng)，胡直友，李兆方.不同放牧強(qiáng)度對(duì)紅三葉、黑麥草草地植被和土壤養(yǎng)分的影響[J].自然資源學(xué)報(bào)，1996，11(3)：281-287.

[49] 鄭陽(yáng)，徐柱，錫林圖雅，等.放牧強(qiáng)度對(duì)土-草-畜系統(tǒng)的影響研究進(jìn)展[J].草原與草坪，2009(5)：72-76.

[50] Gauthier G R.Effect of grazing by greater snow geese on the production of graminoids at an arctic site[J].Journal of Ecology，1995，83:653-664.

[51] Hik D S,Sadul H A,Jefferie R L.Effects of the timing of multiple grazings by geese on net above-ground primary production of swards ofPuccinelliaphryganodes[J].Journal of Ecology，1991，79:762-778.

[52] Sims P L，Bradford J A.Carbon dioxide fluxes in a southern plains prairie[J].Agricultural and Forest Meteorology，2001，109：117-134.

[53] Frank A B.Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains[J].Environmental Pollution，2002，116：397-403.

[54] Wilman D，Simpson D.The growth of white clover (TrifoliumrerepensL.)in five sown hill swards grazed by sheep[J].Applied Ecology，1988，25：631-642.

[55] Parsons A J，Harvey A，Woledge J.Plant-animal interactions in a continuously grazed mixture.I.Differenes in the physiology of leaf expansion and the fate of leaves of grass and clover[J].Applied Ecology，1991，28：619-634.

[56] Grant S A，Barthram G T.The effects of contrasting cutting regimes on the components of clover and grass growth in microswards[J].Grass and Forage Science，1991，46：1-13.

[57] 樊奮成，王培，夏景新，等.不同放牧制度下多年生黑麥草-白三葉人工草地葉組織轉(zhuǎn)化的研究[J].草地學(xué)報(bào)，1994，2(1)：22-29.

[58] 張偉華，關(guān)世英，李躍進(jìn).不同牧壓強(qiáng)度對(duì)草原土壤水分、養(yǎng)分及其地上生物量的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2000，14(4)：62-64.

[59] 孫宗玖，范燕敏，安沙舟.放牧對(duì)天山北坡中段草原群落結(jié)構(gòu)和功能群生產(chǎn)力的影響[J].草原與草坪，2008(1)：22-27.

[60] 周萍，劉國(guó)彬，薛萐.草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其影響因素研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(2)：184-193.

[61] Nowak R S,Caldwell M M.A test of compensatory photosynthesis in the field:implications for herbivory tolerance[J].Oecologia，1984，62：322-329.

[62] 韓大勇,楊允菲,李建東.1981-2005年松嫩平原羊草草地植被生態(tài)對(duì)比分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(3)：9-14.

[63] Buchmann N.Biotic and abiotic factors controlling soil respirationrates inPiceaabiesstands[J].Soil Biology and Biochemistry，2000，32：1625-1635.

[64] Li L H,Han X G，Wang Q B.Correlations between plant biomass and soil respiration in aLeymuschinensiscommunity in the Xilin river basin of InnerMongolia[J].Acta Botanica Sinica，2002，44(5)：593-597.

[65] Bauhaus J，Pare D，Cote L.Effects of tree species， stand age,and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest[J].Soil Biology and Biochemistry，1998，1077-1089.

[66] Pucheta E，Bonamici I，Cabido M，etal.Below-ground biomass and productivity of grazed site and a neighbouring ungrazed exclosure in a grassland in central Argentina[J].Austral Ecology，2004，29(2)：201-208.

[67] Ford M A，Grace J B.Effects of vertebrate herbivores on soil processes，plant biomass，litter accumulation and soil elevation changes in a coastal marsh[J].Journal of Ecology，1998，86(6)：974-982.

[68] Greenwood K L，Hutchinson K J.Root characteristics of temperate pasture in New South Wales after grazing at three stocking rates for 30 years[J].Grass and Forage Science，1999，53(2)：120-128.

[69] McNaughton S J，Banyikwa F F，McNaughton M M.Root biomass and productivity in a grazing ecosystem：the Serengeti[J].Ecology，1998，78(2)：587-592.

[70] Jatimliansky J R，Gmenez D O，Bujan A.Herbage yield，tiller number and root system activity after defoliation of prairie grass[J].Grass and Forage Science，1997，52：52-62.

[71] 楊智明.不同放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原植被影響的研究[D].銀川：寧夏大學(xué)，2004.

[72] 王軍強(qiáng)，?？×x，劉建華，等.模擬放牧和自然放牧條件下線(xiàn)葉嵩草地下植物量的比較[J].草原與草坪2008(2)：5-9.

[73] Coleman D C，Reid C P P，Cole C.Biological strategies of nutrient cycling in soil systems[J].Adwances in Ecological Research，1983，13：1-55.

[74] Voroney R P，Paul E A.Determination of Kc and Kn in situ for calibration of the chloroform fumigation-incubation method[J].Soil Biology and Biochemistry，1984，16：9-14.

[75] Bardgett R D，Leemans D K.The short term effects of cessation of fertilizer applications，liming and grazing on microbial biomass and activity in a reseeded upland grassland soil[J].Biology and Fertility of Soils，1995，19：148-154.

[76] Holt J A.Grazing pressure and soil carbon，microbial biomass and enzyme activities in semi-arid northeastern Australia[J].Applied Soil Ecology，1997(5)：143-149.

[77] 李香真，陳佐忠.不同放牧率對(duì)草原植物與土壤C、N、P含量的影響[J].草地學(xué)報(bào)，1998，6(2)：90-98.

[78] 李香真，曲秋皓.蒙高原草原土壤微生物量碳氮特征[J].土壤學(xué)報(bào)，2002，39(1)：97-104.

[79] 趙吉.不同放牧率對(duì)冷蒿小禾草草原土壤微生物數(shù)量和生物量的影響[J].草地學(xué)報(bào)，1999，7(3)：223-227.

[80] 柳麗萍，廖仰南.羊草和大針茅草原不同牧壓下的土壤微生物特征及其多樣性[A].見(jiàn)：中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站編.草原生態(tài)系統(tǒng)研究(第5集)[M].北京：科學(xué)出版社，1996：70-79.

[81] Connell J H，Slatyer P O.Mechanisms of succession in natural communities and the role in community stability and organization[J].American Naturalist，1977，111(982)：1119-1144.

[82] 陳海軍，王明玖， 韓國(guó)棟，等.不同強(qiáng)度放牧對(duì)貝加爾針茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22(4)：165-160.

[83] Morison J L，Lawlor D W.Interactions between increasing CO2concentration and temperature on plant growth[J].Plant Cell and Environment，1999，22：659-682.

[84] Schnell S，King G M.Responses of methanotrophic activity in soils and cultures to water stress[J].Applied and Environmental Microbiology，1996，62：3203-3209.