小塔螺科系統(tǒng)分類學研究現(xiàn)狀與展望

陳志云,張素萍

(1.中國科學院 海洋研究所,山東 青島 266071; 2.中國科學院 研究生院,北京 100049)

1 小塔螺科簡介

小塔螺科 Pyramidellidae屬于軟體動物門Mollusca,腹足綱Gastropoda,腸扭目Heterostropha。其貝殼大小差異很大,但小型者居多,多數(shù)殼高1~10 mm; 少數(shù)個體殼高可達50 mm,多為熱帶和亞熱帶種。殼質(zhì)薄或較厚。貝殼螺層較多,螺旋部高,多成細錐形、尖塔形或卵圓形。胚殼光滑,異旋,與成年殼體呈一定角度,有的或多或少陷入成年貝殼第一螺層中。貝殼表面光滑或具有縱肋和螺旋肋,無色或具有色帶、斑紋。殼口小,無前后溝或缺刻,軸唇 (columella) 常有1~3個褶襞,褶襞發(fā)達的種類其外唇內(nèi)緣常具有肋齒。厴(operculum)角質(zhì),寡旋(paucispiral),具一個偏向側(cè)方的核。軸唇具有褶襞的種類,其厴在靠軸唇一側(cè)的邊緣上常具缺刻,以與之相吻合。

該類動物口腔無齒舌和顎片,具吻,多營體外寄生生活,寄生在多毛類、棘皮類、貝類或甲殼類等無脊椎動物體外[1-2]。或生活于潮間帶至淺海泥沙、石礫或珊瑚砂底質(zhì),在數(shù)千米的深海中也有分布。該類動物通過口針 (buccal stylet) 刺進寄主身體組織中,然后通過肌肉運動的口腔泵吸(Buccal pumping)吸食寄主體液以及軟組織[3-4]。一些小塔螺也以其他軟體動物的排泄物為食[5]。與此同時,作為覓食動物,小塔螺不斷地在寄主與棲息底質(zhì)之間游走,而非終生寄生在寄主體外[2]。也有研究發(fā)現(xiàn),個別小塔螺與部分附著在腹足類貝殼上的?？N類共生[6]。

小塔螺化石種最早出現(xiàn)在白堊紀,在第三紀大量出現(xiàn)。相對于化石種類,現(xiàn)生的小塔螺類群進化程度較高[7]。該類動物種類很多,大約包括800~1 000種或者更多,廣泛分布于世界各個大洋。此類動物在中國南北沿海均有分布,目前,中國沿海已報道的小塔螺約有 25種[8],其分布范圍為黃渤海至南沙群島。其中如紅澤螺屬Turbonillla和齒口螺屬Odostomia種數(shù)較多,根據(jù)初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)其在東海顯示出更高的生物多樣性。

2 小塔螺分類研究的現(xiàn)狀和問題

有關(guān)小塔螺科的分類研究已經(jīng)有很久的歷史,早在1840年,小塔螺科Pyramidellidae被正式確立為一個科的階元[9]。但是在長達一個多世紀的研究過程中,該類動物的系統(tǒng)分類學地位一直存在爭議。傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)將腹足綱分為 3個亞綱,即前鰓亞綱Prosobranchia、后鰓亞綱Opisthobranchia和肺螺亞綱Pulmonata。在該系統(tǒng)中,小塔螺科是前鰓亞綱和后鰓亞綱的過度類型。因為小塔螺具有前鰓亞綱動物的特征,如螺旋狀的石灰質(zhì)外殼,足部具厴,外套腔前位等,因此早期的學者將這類動物歸為前鰓亞綱[5,10-12]。同時,它也具有后鰓類動物的部分特征,如單腎,眼位于觸角中部位置,雌雄同體,具兩性腺(ovotestis),具異旋胚殼,側(cè)臟神經(jīng)連鎖不扭成 “8”字形,神經(jīng)節(jié)高度集中等,后來的一些學者將該科放在后鰓亞綱中[3,13-17]。隨著腹足綱系統(tǒng)發(fā)育研究的不斷發(fā)展,國外的一些學者將小塔螺科從后鰓亞綱中劃分出來,歸為低等異鰓類“Lower Heterobran-chia”,與后鰓類動物同屬于異鰓類Heterobranchia[18-20]。異鰓類包括了直神經(jīng)類的腹足類以及曾被歸為前鰓亞綱的一些類群,如輪螺科(Architectonicidae Gray,1850)等。雖然異鰓類所處的分類地位存在爭議,但仍被大多數(shù)學者所接受。近期,不少分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果顯示,小塔螺科與肺螺亞綱基眼目動物有密切的進化關(guān)系,但是該結(jié)論缺乏形態(tài)學依據(jù)[21-23]。

早期的小塔螺研究中,未見亞科的劃分。Reeve[24]在1866年描述了小塔螺屬45種動物的貝殼形態(tài)并比較了近似種。Dall等[25]在前人研究的基礎(chǔ)上,將小塔螺科分為4個屬,Pyramidella、Turbonilla、Odostomia和Murchisonella,共包括 77個亞屬及組(section),其中Odostomia的亞屬及組數(shù)多達一半。Melvill[26]記錄了波斯灣、阿曼灣以及阿拉伯海北部分布的小塔螺動物129種,并對39個新種進行了描述。

在后來的分類系統(tǒng)中,小塔螺科被細分為不同的亞科。Ponder等[19]將小塔螺科分為 4個亞科,Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae 和Cyclostremellinae; Ponder等[27]在對腹足綱系統(tǒng)發(fā)育進一步研究中又將小塔螺科中的7個屬提升為亞科,從而確定了 11個亞科。Schander等[28]將Odostominae、Syrnolinae、Turbonillinae這3個亞科提升至科的水平,與小塔螺科共同歸屬于小塔螺超科。Bouchet等[20]在對腹足綱分類學和命名法規(guī)的研究中,將小塔螺科分為 Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae和Syrnolinae 4個亞科。

在不同的分類系統(tǒng)中,小塔螺科的分類地位以及科以下分類階元的劃分一直存在爭議,這不僅是因為缺乏對該類動物系統(tǒng)的分類學研究,還與整個腹足綱系統(tǒng)發(fā)育和分類學研究結(jié)果的不斷發(fā)展變化有關(guān)。

對于廣分布于世界海域的小塔螺科、新物種以及新屬的研究及報道一直不曾間斷。Laseron[29]描述了南澳大利亞小塔螺科150種,隸屬于3個亞科、40個屬。其中包括90個新種和15個新屬,但在后來的研究中,其中一些新種和新屬被確認為同物異名。Linden等[30]報道了歐洲分布的小塔螺科Chrysallida屬,共計62種動物,并描述了1個新種。Wilke等[31]記錄了黑海小塔螺科6屬15種。van Aarstsen等[32-33]報道了北大西洋東南部分布的小塔螺 134種,隸屬于15個亞屬。Hori詳細描述了日本近海產(chǎn)軟體動物,其中小塔螺科65屬173種[34]。Tagaro等[35]報道了菲律賓小塔螺動物19屬96種。

中國對小塔螺科的分類研究起步較晚且研究甚少,僅有一些零散的記載,而且種類鑒定存在著一些錯誤和混亂現(xiàn)象,并無系統(tǒng)的分類研究。齊鐘彥等[36]在《中動物圖譜》(第三冊)中記錄小塔螺科 12種; 齊鐘彥等[36]在《黃渤海的軟體動物》一書中記錄描述了8種; 由齊鐘彥[37]主編的《Shells of China》一書中記錄了小塔螺15種; 尤仲杰[38]報道了浙江近海的小塔螺科15種; 李寶泉等[39]報道了膠州灣小塔螺科 3種; 黃雅琴等[40]鑒定并記錄了福建海島水域小塔螺科 13種; 張素萍[8]記錄了中國已發(fā)現(xiàn)小塔螺科動物25種。除上述零星的和地區(qū)性的報道外,對中國沿海的小塔螺科至今尚未進行完整的系統(tǒng)分類學研究和區(qū)系分析。目前中國沿海小塔螺科的物種數(shù)量尚未有一個確切的數(shù)字,有不少種類至今尚未進行研究定名,并存在一些同物異名和異物同名現(xiàn)象,對其分布狀況、區(qū)系特點尚不清楚。國內(nèi)已有的研究結(jié)果與國外較新的分類系統(tǒng)存在分歧。另外,小塔螺動物區(qū)系以及生物學等方面的研究也與國外存在較大的差距。

早期的小塔螺分類研究主要依靠傳統(tǒng)的貝殼形態(tài)學等特征[7,19,24,27],缺乏遺傳基礎(chǔ),很容易受到生境變化、觀察對象的個體差異等因素的干擾。已有報道顯示,在相同的生境中腹足類的一些類群內(nèi)部會出現(xiàn)貝殼形態(tài)種間趨同現(xiàn)象[41-42]。另外,大多數(shù)小塔螺個體較小,缺乏齒舌結(jié)構(gòu),使得部分屬、種的界定很困難,界限很模糊,僅僅依靠傳統(tǒng)的形態(tài)分類學難以給出較為可信的結(jié)果,因此需要借助新的研究方法與技術(shù)手段,如分子生物學技術(shù)等,對于傳統(tǒng)分類學所得到的結(jié)果予以佐證。

3 分子生物學技術(shù)在貝類系統(tǒng)發(fā)育學上的應用

隨著分子生物學的飛速發(fā)展,科學家對物種分類的依據(jù)已從宏觀上的形態(tài)發(fā)展到了微觀上的分子,系統(tǒng)發(fā)育研究也隨之進入分子層次。在 DNA水平上研究動物的分類及進化,可以避免形態(tài)學分類研究中趨同進化以及觀察者主觀因素的干擾,因而現(xiàn)已被許多學者接受和采用。目前,核酸序列分析是進行分子進化及系統(tǒng)發(fā)生研究最有效、最可靠的方法,也是貝類相關(guān)研究中最常用的方法,要集中于核糖體和線粒體基因序列的研究[43-48]。在核糖體基因序列中,編碼18S rRNA、28S rRNA基因序列和ITS (內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔序列) 應用較多,前兩者已成為研究腹足綱不同類群系統(tǒng)發(fā)生與進化的重要分子標記[21-23]。在線粒體基因中,應用較多的是具有較強的中間解析和鑒別能力的16S rDNA 和 CO I 基因序列[44-45]。其中線粒體 16S rRNA基因大小適中,種間進化速率較快,對于探索物種系統(tǒng)發(fā)育尤為重要[46-47]?，F(xiàn)已有很多學者同時采用細胞核、質(zhì)兩類變異序列相結(jié)合研究貝類不同類群的的系統(tǒng)發(fā)育,從而提高結(jié)論的置信度[23,48]。而小塔螺科的相關(guān)研究較少且所涉及的基因序列僅見線粒體 16S rRNA 基因片段序列。有學者基于線粒體16S rRNA基因片段序列分析探討了小塔螺科內(nèi)部分亞科及其屬之間的親緣關(guān)系,指出該基因能夠很好的反映科以內(nèi)種屬間的進化關(guān)系,但需要結(jié)合更多的分子生物學手段以及形態(tài)學和發(fā)育學等研究方法,從而完善小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育研究[49]。

傳統(tǒng)的貝類系統(tǒng)發(fā)生研究以形態(tài)學性狀,即表型為基礎(chǔ)。表型由基因型與發(fā)育過程共同決定,一方面說明了目前所獲得的分子系統(tǒng)學的研究成果多數(shù)與形態(tài)學研究結(jié)果基本一致的合理性,同時在一定程度上也揭示了兩方面研究結(jié)果間矛盾的來源,即分子系統(tǒng)發(fā)生研究的結(jié)果有時可能與傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)及形態(tài)支序分析的結(jié)果不一致[50]。例如,Medina等[44]根據(jù)mtDNA中的12S rRNA、16S rRNA和CO I基因重建了后鰓亞綱無楯目的系統(tǒng)發(fā)生史,證明Akera于無楯目,而傳統(tǒng)的形態(tài)分類學一直認為該屬為頭楯目動物。對于分子系統(tǒng)學在分類學以及系統(tǒng)發(fā)育研究中的應用是否合適的問題一直存在著爭議。單一地依靠形態(tài)學證據(jù)或分子學數(shù)據(jù),都不能全面地反映動物系統(tǒng)進化關(guān)系,所以將形態(tài)學與分子系統(tǒng)學相結(jié)合,進一步聯(lián)系環(huán)境因素,將是貝類系統(tǒng)發(fā)育研究的必然趨勢之一。因此,形態(tài)學與分子生物學特征應是相輔相成的,通過合理的分析研究方法將會對小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育作出更科學和可信的解釋。

4 中國小塔螺科系統(tǒng)分類學研究展望

小塔螺科動物雖然個體很小,但是種類多、分布廣,是海洋動物區(qū)系種重要的軟體動物類群之一,在系統(tǒng)分類學研究中占有相當重要的地位。由于其特殊的生活方式,使小塔螺在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色,探索和研究該類動物與其寄主之間相互關(guān)系,摸清其分布狀況和生物學特性具有十分重要的科學意義。與日本和菲律賓等周邊國家已報道的研究相比,中國對該類動物的分類學研究相對落后,已記錄的種類相對較少。而中國海岸線長,動物區(qū)系復雜,對該類動物的分類研究肯定會有新紀錄中或新種被發(fā)現(xiàn)。

近年來,中國對生物多樣性給予了足夠的重視,包括分類學、動物地理學和保護生物學等相關(guān)學科都得到長足發(fā)展。因而摸清中國的小塔螺動物資源狀況,鑒定和描述未知物種,豐富中國的海洋生物多樣性就顯得尤為重要。采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類學與分子生物學技術(shù)相結(jié)合的方法,對中國海域分布的小塔螺科進行系統(tǒng)的分類學研究可為該類群動物的系統(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學依據(jù)。

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