周 進(jìn), 李新正

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

中國(guó)海多毛綱動(dòng)物研究現(xiàn)狀及展望

Analysis and outlook for polychaete studies from China’s seas

周 進(jìn)1, 李新正2

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所, 上海 200090; 2. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

根據(jù)廣泛收集的文獻(xiàn)資料, 結(jié)合作者近年來(lái)從事多毛綱動(dòng)物研究所積累經(jīng)驗(yàn), 綜述了中國(guó)海多毛綱動(dòng)物研究現(xiàn)狀, 旨在分析和總結(jié)其中所存在問(wèn)題,推動(dòng)中國(guó)海此門(mén)類研究。分析結(jié)果顯示, 中國(guó)海多毛綱動(dòng)物研究多集中在分類學(xué)領(lǐng)域, 在此基礎(chǔ)上其他領(lǐng)域研究也陸續(xù)開(kāi)展; 綜合研究水平和國(guó)際相關(guān)研究對(duì)比, 尚存差距。迄今為止, 中國(guó)海多毛綱動(dòng)物共報(bào)道57科, 僅有不到一半的科(約24科)有過(guò)較為系統(tǒng)的分類學(xué)研究, 大多數(shù)科的研究?jī)H停留在種類零星記錄水平。浮游多毛類研究較底棲種類更為薄弱,已有報(bào)道數(shù)量較少。多毛類分類學(xué)研究的薄弱直接影響到海洋生態(tài)學(xué)和其他相關(guān)研究。已有的生態(tài)學(xué)研究中所記錄的種類存在一定數(shù)量同物異名和異物同名現(xiàn)象, 甚至某些水域中所記錄的優(yōu)勢(shì)種均屬錯(cuò)誤鑒定結(jié)果。根據(jù)國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀, 作者認(rèn)為目前中國(guó)海多毛類研究的首要任務(wù)是近岸種類的系統(tǒng)鑒定;據(jù)此基礎(chǔ), 高級(jí)分類階元之間親緣關(guān)系、地理分布特點(diǎn)等基礎(chǔ)研究以及多毛類在海洋環(huán)境污染中的指示作用、經(jīng)濟(jì)種類養(yǎng)殖推廣等應(yīng)用型研究也應(yīng)是學(xué)科發(fā)展趨勢(shì)和未來(lái)研究重點(diǎn)。

1 多毛綱動(dòng)物簡(jiǎn)介和研究意義

多毛綱(Polychaeta)隸屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)(Annelida), 其物種多樣性十分豐富, 高于同門(mén)另外兩綱(寡毛綱和蛭綱)。其中, 海水種類較多, 咸淡水和淡水種類較少。多毛類營(yíng)浮游生活, 成體底棲(極少數(shù)科種類終身浮游)。多毛類動(dòng)物在中國(guó)近海沿岸水域極其常見(jiàn), 其成體是海洋大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物四大類群之一(多毛類、甲殼類、貝類、棘皮動(dòng)物)。在野外大型底棲動(dòng)物采樣時(shí), 幾乎每個(gè)潮間帶或潮下帶站點(diǎn)均可以采集到此類動(dòng)物; 且其物種多樣性和棲息密度往往遠(yuǎn)高于其他無(wú)脊椎動(dòng)物類群, 部分站位中種類數(shù)可占到樣品總種類數(shù)60%。

多毛類動(dòng)物是近海生物群落的重要組成部分,而且在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中, 它們產(chǎn)生了形形色色適應(yīng)于不同環(huán)境的形態(tài)特征和生活史策略。因此, 研究該類群的意義首先體現(xiàn)在它是海洋生物多樣性研究的重要內(nèi)容。其次, 多毛類是一群古老生物, 幼體浮游期較短, 成體多底棲生活且活動(dòng)和擴(kuò)散能力很弱,所以也是探討生物地理親緣關(guān)系的合適材料。另外,從多毛類在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)所處位置來(lái)看, 多毛類位于地球生命金字塔底部。多毛類攝取底質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 同時(shí)也為魚(yú)蝦等海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物提供了豐富餌料, 在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起到承上啟下的關(guān)鍵作用。開(kāi)展多毛類動(dòng)物研究和發(fā)展我國(guó)海洋漁業(yè)密切相關(guān)[1]。近年來(lái), 在一些環(huán)境遭受嚴(yán)重破壞的水域內(nèi), 如密集養(yǎng)殖水域、工業(yè)和生活用水排污口,底棲甲殼類、貝類等因缺氧已難覓蹤影, 而多毛類尚能維持一定的物種多樣性和棲息密度。其中部分種類, 如小頭蟲(chóng)(Capitella capitataFabricius, 1780)、毛輪沙蠶(Ophryotrocha puerilisClaparède &Metschnikov, 1869)、楓香樹(shù)奇異稚齒蟲(chóng)(Paraprionospio cooraWilson, 1990)、白腺纓鰓蟲(chóng)(Laonome albicingillumHsieh, 1995)等卻能大量繁殖,因此可以把這些特殊種類種群的數(shù)量變動(dòng)情況作為判別海洋污染程度的指標(biāo)[2-4]。此外, 在漫長(zhǎng)的地質(zhì)演變中所形成的多毛蟲(chóng)管化石的沉積物, 可以作為尋找天然氧和石油的一種依據(jù)[1]。

2 研究現(xiàn)狀

2.1 中國(guó)海研究現(xiàn)狀

2.1.1 分類學(xué)研究

中國(guó)海多毛類動(dòng)物研究主要集中在分類學(xué)方面。雖然該類群動(dòng)物在我國(guó)近岸海域較為常見(jiàn), 但和中國(guó)海其他常見(jiàn)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物門(mén)類(甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物)相比, 多毛綱動(dòng)物的分類學(xué)研究進(jìn)展較為緩慢。究其原因, 可能是由于多毛類動(dòng)物多營(yíng)底內(nèi)生活、大部分個(gè)體較小且與人類直接接觸不多、多數(shù)種類經(jīng)濟(jì)價(jià)值不高以及鑒定工作繁瑣等因素所致。

中國(guó)海多毛綱分類學(xué)研究歷史最早可追溯至 19世紀(jì)。早期研究主要是少數(shù)國(guó)外學(xué)者針對(duì)中國(guó)近岸采集標(biāo)本所作的零星記錄, 多為沙蠶科種類。如Grube[5]報(bào)道了采自我國(guó)廣東省的中華疣吻沙蠶Tylorrhynchus chinensis, Chamberlin[6]記錄了采自廣東省稻田可食用的中華沙蠶Chinonereis edestusChamberlin, 1924。中國(guó)海多毛類動(dòng)物分類學(xué)研究真正開(kāi)始于 20世紀(jì) 30年代, 高哲生[7]發(fā)表了“青島近岸之多毛目環(huán)節(jié)動(dòng)物”。此后, 多毛類分類學(xué)研究伴隨著一系列海洋生物調(diào)查逐步開(kāi)展。其中較為重要的海洋生物調(diào)查包括 1958～1959年的中國(guó)近海海洋普查、1959～1962年北部灣調(diào)查、1975～1976年?yáng)|海大陸架綜合海洋調(diào)查、1980～1985年全國(guó)海岸帶和灘涂綜合資源調(diào)查、1989～1993年全國(guó)海島調(diào)查、1980～1982年和 1985～1987年中美合作對(duì)長(zhǎng)江和黃河的河口水下三角洲及其鄰近海域進(jìn)行的聯(lián)合調(diào)查和近年來(lái)我國(guó)近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)專項(xiàng)(即 908專項(xiàng))等。在此期間, 中國(guó)海多毛類種類陸續(xù)被整理和報(bào)道, 并發(fā)表了一定數(shù)量新的物種。從具體研究?jī)?nèi)容來(lái)看, 沙蠶目和葉須蟲(chóng)目研究地較為透徹, 此兩目種類已以中國(guó)動(dòng)物志(無(wú)脊椎動(dòng)物, 第九卷、第三十三卷)形式發(fā)表[1,8]。從研究海域來(lái)看, 黃渤海底棲樣品采集量較大, 分類學(xué)研究相應(yīng)地較為深入。

20世紀(jì)90年代以前, 中國(guó)海多毛類分類學(xué)研究保持著良好的發(fā)展態(tài)勢(shì)。此時(shí), 中國(guó)海多毛類動(dòng)物分類學(xué)研究始終有一支穩(wěn)定、且數(shù)量可觀的分類學(xué)人才隊(duì)伍作保障。期間發(fā)表了數(shù)量可觀的論文, 和國(guó)外同行專家也有較為密切的學(xué)術(shù)聯(lián)系。而此時(shí)大多數(shù)國(guó)家和中國(guó)類似, 均將多毛綱動(dòng)物分類學(xué)研究重點(diǎn)放在沿岸水域種類的準(zhǔn)確記述上?？傮w來(lái)看, 建國(guó)后至20世紀(jì)90年代, 中國(guó)海多毛類分類學(xué)研究保持著較高水平, 和國(guó)外相關(guān)研究之間差距也不是很大。1995年世界多毛類動(dòng)物研究大會(huì)在青島的召開(kāi)標(biāo)志著中國(guó)學(xué)者在世界多毛類研究舞臺(tái)上的重要地位。

此后十多年間, 由于諸多客觀原因, 加上對(duì)分類學(xué)研究普遍重視不夠的大環(huán)境, 中國(guó)海多毛類分類學(xué)研究隊(duì)伍逐漸萎縮。雖然研究工作不斷發(fā)展, 但進(jìn)展緩慢。近年來(lái), 現(xiàn)狀仍無(wú)明顯好轉(zhuǎn), 直接面臨著幾乎沒(méi)有一個(gè)全職工作者從事多毛類分類學(xué)研究的局面。三年一度的世界多毛類研究大會(huì)代表了當(dāng)今多毛類研究的最高水平, 而在這樣的學(xué)術(shù)會(huì)議上鮮有中國(guó)大陸科研工作者身影。

20世紀(jì)末至21世紀(jì)初約10年的時(shí)間里, 是國(guó)際多毛類分類學(xué)研究迅速發(fā)展時(shí)期。而中國(guó)海相關(guān)研究在此時(shí)期內(nèi)未有充分發(fā)展, 實(shí)際上拉大了與其他國(guó)家間差距。以中國(guó)海鄰近海域?yàn)槔? 至21世紀(jì)初, 日本水域和俄羅斯近岸水域所分布的多毛類種類已有較為系統(tǒng)記錄, 常見(jiàn)種類組成清晰明了。此兩處水域和中國(guó)海同屬西北太平洋, 特別是日本海域,其多毛類種類組成和中國(guó)海相似性很高, 很多模式產(chǎn)地為上述兩處水域的種類近年來(lái)在中國(guó)海也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。相對(duì)而言, 根據(jù)中國(guó)海為模式產(chǎn)地發(fā)表的新種則較少。

中國(guó)海多毛綱動(dòng)物分類學(xué)研究有非常多的工作亟待開(kāi)展。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中國(guó)海多毛綱動(dòng)物應(yīng)有約60科, 1000余種。然而, 僅有數(shù)量不到一半的科(24科)有過(guò)較為系統(tǒng)的種類記述, 大多數(shù)科的種類僅有零星記錄, 如竹節(jié)蟲(chóng)科、小頭蟲(chóng)科等, 部分科屬的分類學(xué)研究基本屬于空白。楊德漸等[3]曾對(duì)中國(guó)近海多毛類種類做過(guò)總結(jié), 是如今中國(guó)海多毛類分類學(xué)研究的重要參考書(shū)之一。其中共記錄356種, 后續(xù)研究顯示尚需做進(jìn)一步增補(bǔ)。此外, 近年來(lái)分類學(xué)研究表明, 已有中國(guó)沿岸多毛類種類記錄中存在一定數(shù)量的錯(cuò)誤鑒定, 甚至是一些種群數(shù)量很高的優(yōu)勢(shì)種。如本文作者通過(guò)大量閱讀文獻(xiàn)和反復(fù)比對(duì)檢查標(biāo)本,認(rèn)定以前我國(guó)文獻(xiàn)記錄的海稚蟲(chóng)科奇異稚齒蟲(chóng)屬中奇異稚齒蟲(chóng)Paraprionospio pinnata(Ehlers, 1901)實(shí)際包括 3種, 即扭鰓奇異稚齒蟲(chóng)Paraprionospio inaequibranchia(Caullery, 1914)、楓香樹(shù)奇異稚齒蟲(chóng)Paraprionospio cooraWilson, 1990和冠奇異稚齒蟲(chóng)Paraprionospio cristataZhou et al., 2008。其中冠奇異稚齒蟲(chóng)為一新種, 扭鰓奇異稚齒蟲(chóng)和楓香樹(shù)奇異稚齒蟲(chóng)在中國(guó)海屬首次記錄。楓香樹(shù)奇異稚齒蟲(chóng)主要分布于黃海, 其分布南界為 121°30′E, 34°30′N, 扭鰓奇異稚齒蟲(chóng)分布于南海, 其分布北界為 114°00′E,21°45′N, 冠奇異稚齒蟲(chóng)分布區(qū)域較廣, 從長(zhǎng)江口到南海的沿岸水域均有分布。奇異稚齒蟲(chóng)是分布在智利、南加利福尼亞、西墨西哥(可能還有安哥拉)的種,在我國(guó)海域未見(jiàn)分布[9]。又如, 我國(guó)北方近岸極其常見(jiàn)但長(zhǎng)期被記錄為鱗腹鉤蟲(chóng)Scolelepis(Scolelepis)squamata(Müller, 1806)(海稚蟲(chóng)科)的標(biāo)本經(jīng)重新鑒定, 已確定為一個(gè)新種, 即紅紋腹鉤蟲(chóng)Scolelepis(Scolelepis)daphoinosZhou et al., 2009; 鱗腹鉤蟲(chóng)分布于北大西洋和地中海沿岸水域, 在我國(guó)海域未見(jiàn)分布[10]。類似這樣例子還有一些[11-14], 在此不一一列舉。上述問(wèn)題說(shuō)明中國(guó)海多毛綱動(dòng)物分類學(xué)研究需要更為科學(xué)系統(tǒng)的深入, 不僅要依靠已有研究基礎(chǔ),更需要扎實(shí)有效、創(chuàng)新性的工作。

近年來(lái)海洋生物調(diào)查采樣頻率較高, 除國(guó)家海洋調(diào)查專項(xiàng)外, 海洋生態(tài)學(xué)研究, 特別是底棲生態(tài)學(xué)研究也會(huì)大量采樣; 此外, 每年大量的海洋工程建設(shè)環(huán)境評(píng)價(jià)項(xiàng)目也會(huì)采集到大量的海洋底棲生物標(biāo)本。由于多毛綱動(dòng)物是大型底棲生物中習(xí)見(jiàn)種類,因此其樣品的采集數(shù)量非?？捎^。這些都為中國(guó)海多毛綱動(dòng)物分類學(xué)研究奠定了必要基礎(chǔ), 然而, 在相當(dāng)多的研究中, 多毛類標(biāo)本的鑒定僅是為了滿足具體項(xiàng)目(非分類學(xué)研究項(xiàng)目)需要, 很少真正地應(yīng)用到分類學(xué)研究中來(lái)。而且多數(shù)標(biāo)本鑒定后并沒(méi)有規(guī)范保藏, 造成了樣品不可恢復(fù)的破壞, 也是對(duì)人力和物力的巨大浪費(fèi)。

目前國(guó)內(nèi)多毛類分類學(xué)研究多將成體標(biāo)本作為研究材料。實(shí)際上, 多毛類分類學(xué)研究應(yīng)包括另一重要部分, 即浮游多毛類。包括生殖期浮游(群浮或起浮)多毛類、多毛類幼體和終生營(yíng)浮游生活種類(盤(pán)首蠶、眼蠶、浮蠶和盲蠶等少數(shù)幾科)。多毛類幼體處于高速發(fā)育階段, 形態(tài)學(xué)特征變化快, 種類鑒定十分困難, 需要以室內(nèi)的連續(xù)培養(yǎng)觀察作為基礎(chǔ)。成體浮游多毛類樣品固定時(shí)容易變形, 生殖期個(gè)體形態(tài)特征特殊, 這些情況均會(huì)造成分類學(xué)性狀難以觀察,給分類學(xué)研究帶來(lái)很大困難。我國(guó)關(guān)于多毛類幼體的分類學(xué)研究開(kāi)展較少, 大多數(shù)從事多毛類分類學(xué)工作的學(xué)者并未在此領(lǐng)域進(jìn)行深入研究, 僅有少數(shù)研究成果見(jiàn)諸報(bào)道[15-20]。多毛類幼體鑒定時(shí)往往籠統(tǒng)地歸為浮游動(dòng)物大類中。

在傳統(tǒng)分類學(xué)研究基礎(chǔ)上, 少數(shù)學(xué)者對(duì)多毛綱中某些科屬間親緣關(guān)系進(jìn)行了探討, 如吳寶鈴等[18]利用支序分析方法探究浮游多毛類眼蠶科九屬之間系統(tǒng)演化關(guān)系, 韓潔等[21]綜述了多毛綱動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展。

近年來(lái)隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 國(guó)內(nèi)少數(shù)學(xué)者將分子證據(jù)引入多毛類分類學(xué)研究中。如利用特定片段序列結(jié)構(gòu)(如18S rDNA和COI)來(lái)揭示種間遺傳距離, 利用延長(zhǎng)因子 la的編碼基因(EF-1a), 線粒體編碼基因 16S rDNA以及其他核基因(組蛋白H3,U 2s nRNA, 28S rDNA)等序列來(lái)探討系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系[22]。分子生物學(xué)方法的引入豐富了多毛類分類學(xué)研究手段, 得出了一些很有價(jià)值的結(jié)果。但應(yīng)該注意,分子生物學(xué)技術(shù)僅是解決分類學(xué)問(wèn)題手段之一, 應(yīng)以形態(tài)學(xué)研究結(jié)果為基礎(chǔ)和佐證。大部分多毛類種類間形態(tài)差異明顯, 分類學(xué)特征穩(wěn)定、實(shí)用。對(duì)于這些種類的甄別, 傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究方法可以勝任, 而且更為便捷、奏效。而對(duì)于形態(tài)學(xué)特征非常相似、傳統(tǒng)分類方法難以解決的種類復(fù)合體或疑難種類研究, 分子生物學(xué)技術(shù)可以作為重要輔助手段進(jìn)行嘗試。

2.1.2 生理生態(tài)研究

作為海洋底棲生物習(xí)見(jiàn)類群, 關(guān)于多毛類動(dòng)物分布格局、優(yōu)勢(shì)種生態(tài)學(xué)特點(diǎn)等文章較多。從采樣海區(qū)來(lái)看, 覆蓋了黃渤海、東海、南海各大海區(qū); 從生境來(lái)看, 既有特定海域潮間帶多毛類分布特征,也有潮下帶棲息狀況[23-35]。這些研究成果極大地豐富了多毛類生物學(xué)知識(shí), 也是分類學(xué)、動(dòng)物區(qū)系發(fā)生和系統(tǒng)學(xué)研究的重要參考。

多毛類是海洋污損生物重要組成部分, 部分學(xué)者據(jù)此特性開(kāi)展研究。如王建軍[36]記述黃渤海污損生物43種, 嚴(yán)巖等[37]記錄南海北部近海污損生物48種。此外, 關(guān)于多毛類生理學(xué)研究, 也已有一定數(shù)量的報(bào)道, 主要集中在沙蠶科種類上。如丘建文等[38]研究光周期對(duì)搓稚蟲(chóng)生長(zhǎng)和生殖的調(diào)節(jié), 石小平、趙清良[39]研究了數(shù)種典型生態(tài)因子對(duì)雙齒圍沙蠶早期生活史的影響, 朱明遠(yuǎn)等[40]研究沙蠶科性信息素的種間作用, 楊宇等[41]研究多齒圍沙蠶群浮特性和溫度之間關(guān)系, 朱明遠(yuǎn)等[42]報(bào)道了溫度和月相對(duì)多齒圍沙蠶群浮的誘導(dǎo)作用, 周一兵、王宏[43]研究大連灣雙齒圍沙蠶卵子生成周期和溫度、光照時(shí)間的關(guān)系。唐森銘等[44]針對(duì)典型海洋污染物對(duì)多毛類動(dòng)物影響,開(kāi)展多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物對(duì)柴油污染效應(yīng)的模擬生態(tài)研究。

2.1.3 多毛綱經(jīng)濟(jì)種類養(yǎng)殖

多毛類多為高蛋白食品, 部分種類, 如疣吻沙蠶, 其蛋白質(zhì)含量高達(dá)60%以上; 維生素B1也特別豐富, 還含有多種微量元素。因此, 養(yǎng)殖和圍捕有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。多毛綱動(dòng)物中做為采捕與養(yǎng)殖對(duì)象的多為沙蠶科中個(gè)體較大的種類, 如多齒圍沙蠶、雙齒圍沙蠶、疣吻沙蠶等。吳寶鈴、丘建文[45]評(píng)估了青島多齒圍沙蠶的生產(chǎn)量。部分學(xué)者撰文綜述沙蠶或其中部分種類的育苗技術(shù)、養(yǎng)殖方式及其利用開(kāi)發(fā)現(xiàn)狀[46-49]。

2.2 世界其他典型水域研究現(xiàn)狀

中國(guó)海屬西北太平洋水域, 此區(qū)域內(nèi)的多毛類研究現(xiàn)狀呈現(xiàn)出明顯不均勻性。日本海及其鄰近海域多毛類分類學(xué)研究開(kāi)展地最為透徹。至20世紀(jì)末期, 該水域內(nèi)分布的常見(jiàn)多毛類種類已系統(tǒng)整理并以論文或?qū)Ｖ男问桨l(fā)表[50-54]。此外, 俄羅斯水域(鄂霍次克海、白令海)多毛類分類學(xué)研究也有較高水平, 部分科屬已有深入研究, 特別是該水域內(nèi)浮游多毛類分類學(xué)研究, 水平較高。

東太平洋和西大西洋是多毛類分類學(xué)研究較為深入水域。此海域內(nèi)多毛類分類學(xué)研究歷史悠久, 又經(jīng)過(guò)許多學(xué)者數(shù)十年來(lái)不間斷的持續(xù)研究, 已成為國(guó)際公認(rèn)的學(xué)科先鋒。由于研究人數(shù)較多, 部分學(xué)者的研究只集中在某個(gè)科或幾個(gè)科。如美國(guó)學(xué)者N. J.Maciolek專門(mén)針對(duì)美國(guó)沿岸, 特別是北大西洋水域海稚蟲(chóng)科進(jìn)行深入研究, 詳細(xì)整理了種類, 且發(fā)表相當(dāng)數(shù)量新種和新紀(jì)錄種[55-62]。

澳大利亞附近海域也是多毛類研究水平較高區(qū)域之一, 分類學(xué)領(lǐng)域一直活躍著相當(dāng)多數(shù)量的學(xué)者,先后發(fā)表了許多文章[63-66]。

在形態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)上, 多毛綱動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)[67-68]、解剖學(xué)[69-70]、生物學(xué)[71-72]、分子生物學(xué)[73-74]等研究也受到廣泛關(guān)注。

3 多毛類分類學(xué)研究中應(yīng)注意問(wèn)題

3.1 需要特別注意的分類性狀

傳統(tǒng)多毛綱動(dòng)物分類學(xué)研究中使用性狀主要包括： 口前葉(prostomium)、圍口節(jié)(peristomium)、觸手(antenna)、觸須(palp)、項(xiàng)器(nuchal organ)、疣足(parapodium)、食道(stomodaeum)、循環(huán)系統(tǒng)(circulation)、剛毛(chaeta)和分節(jié)器官的結(jié)構(gòu)及其分布特點(diǎn)等。這些經(jīng)典性狀有很強(qiáng)科學(xué)性, 且實(shí)用合理。而部分較少受關(guān)注的性狀在多毛類種類鑒定時(shí)也應(yīng)引起重視。(1)變形剛毛： 變形剛毛特征是多毛類種類鑒定重要性狀之一。該特征包括變形剛毛形狀、數(shù)量、起始位置等。變形剛毛形狀十分多樣化, 如巾鉤剛毛(單齒、雙齒、三齒、多齒等)、足刺狀剛毛、矛狀剛毛、刷狀剛毛等。然而在實(shí)際鑒定過(guò)程中, 由于變形剛毛較小, 需要取下疣足, 制成臨時(shí)水裝片后才能在顯微鏡下觀察, 過(guò)程較為繁瑣, 很多鑒定中根本不觀察剛毛這一重要性狀, 因此, 極易造成錯(cuò)誤鑒定。觀察變形剛毛這一性狀應(yīng)先將整個(gè)標(biāo)本放在體視顯微鏡下面, 初步觀察疣足背葉和腹葉有無(wú)變形剛毛, 確定變形剛毛起始位置, 記錄變形剛毛數(shù)量, 觀察大體形狀。然后再取出典型疣足, 制成臨時(shí)水裝片在顯微鏡下觀察詳細(xì)特征, 以常見(jiàn)的巾鉤剛毛為例, 觀察巾鉤剛毛包括多少小齒, 有無(wú)開(kāi)放的巾, 巾鉤彎曲程度等。同一種類不同個(gè)體標(biāo)本均需要仔細(xì)檢查, 記錄好變形剛毛數(shù)量, 不同地理種群樣品之間變形剛毛數(shù)量變化范圍可能存在一定差異。(2)腹褶形狀和數(shù)量： 以往多毛類種類鑒定時(shí)多注重背褶的形狀和數(shù)量, 而腹褶由于著生在腹面,且大多數(shù)多毛類種類無(wú)腹褶, 故此結(jié)構(gòu)往往容易引起忽視。而本文作者在多毛類分類學(xué)研究時(shí)發(fā)現(xiàn), 腹褶形狀、有無(wú)可作為一個(gè)穩(wěn)定、實(shí)用的分類學(xué)性狀,以作者已發(fā)表的 2個(gè)新種為例, 即冠奇異稚齒蟲(chóng)Paraprionospio cristataZhou et al., 2008和太平洋稚齒蟲(chóng)Prionospio pacificaZhou & Li, 2009, 前者第9、10節(jié)上存在明顯腹褶, 后者第 9剛節(jié)上有明顯腹褶,且此類腹褶結(jié)構(gòu)不論在大小個(gè)體上均明顯存在[9,75]。(3)體表色素： 酒精固定的標(biāo)本中色素細(xì)胞容易破裂,因此大部分酒精固定的標(biāo)本均是灰白色。然而實(shí)際上, 許多多毛類種類活體體表色素細(xì)胞十分多樣,往往很鮮艷, 應(yīng)是種間重要差別之一, 只是在固定標(biāo)本中難以觀察。然而部分色素細(xì)胞可以保持很長(zhǎng)時(shí)間, 如黃海潮間帶和潮下帶淺水區(qū)廣泛分布的紅紋腹鉤蟲(chóng)Scolelepis(Scolelepis)daphoinosZhou et al.,2009區(qū)別于同屬其他種類重要特征之一便是其口前葉后緣、體前部背面、體前部疣足之間均有明顯的斑塊狀紅紋, 紅紋特征也是此種命名時(shí)的主要依據(jù)[10]?？梢灶A(yù)測(cè), 在其他種類固定標(biāo)本中, 也可能遇到類似情況。(4)觸手結(jié)構(gòu)： 觸手在標(biāo)本采集、固定過(guò)程中容易脫落, 故觀察固定標(biāo)本時(shí)很難看到觸手結(jié)構(gòu), 已有種類形態(tài)學(xué)描述時(shí)也少有觸手特征描述。但隨著分類學(xué)研究的不斷深入, 形態(tài)學(xué)描述應(yīng)包括的性狀數(shù)量肯定會(huì)越來(lái)越多, 結(jié)構(gòu)也越來(lái)越精細(xì)。觸手做為多毛類捕食的重要工具, 其形態(tài)學(xué)特點(diǎn)應(yīng)是種間差別的重要體現(xiàn), 這部分內(nèi)容應(yīng)包含到常規(guī)形態(tài)學(xué)描述中去。國(guó)外已有專門(mén)針對(duì)觸手結(jié)構(gòu)研究, 進(jìn)而從中發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)穩(wěn)定分類學(xué)性狀的例子[76]。

3.2 分類學(xué)研究所需設(shè)備

傳統(tǒng)分類學(xué)研究主要根據(jù)外部形態(tài)特征和部分解剖結(jié)構(gòu), 這些結(jié)構(gòu)多通過(guò)顯微鏡進(jìn)行觀察。所需設(shè)備雖然比較簡(jiǎn)單, 但對(duì)顯微鏡和體視顯微鏡的質(zhì)量要求很高。多毛類標(biāo)本由于采集后多用酒精或甲醛固定, 經(jīng)常造成蜷縮, 因此在觀察頭部、疣足及體表結(jié)構(gòu)時(shí)往往比較困難, 需要有一定實(shí)驗(yàn)操作技巧和較好的耐心。分類學(xué)研究屬基礎(chǔ)研究, 難有數(shù)額較大的基金支持, 而一臺(tái)質(zhì)量上乘的顯微鏡則價(jià)格不菲。因此, 觀察設(shè)備往往也會(huì)在一定程度上影響種類鑒定工作。根據(jù)實(shí)際經(jīng)驗(yàn), 作者認(rèn)為體視顯微鏡的質(zhì)量在多毛類鑒定中最為重要, 其重要性往往超過(guò)顯微鏡。因?yàn)轶w視顯微鏡多用來(lái)觀察標(biāo)本整體, 立體效果非常重要, 對(duì)顯微鏡景深要求較高, 否則觀察標(biāo)本時(shí)極易造成只有一個(gè)平面清晰而其他平面異常模糊的局面。而顯微鏡多觀察水裝片, 所有樣品均在同一平面上, 大部分顯微鏡均可勝任。體視顯微鏡外接繪圖儀也非常重要, 因?yàn)橛^察過(guò)程中可能隨時(shí)要對(duì)重要性狀進(jìn)行描圖, 做好原始觀察記錄, 以供比對(duì)。分類學(xué)論文發(fā)表時(shí)也需要有手繪線條圖, 線條圖往往比照片, 甚至是掃描電鏡圖片更能反應(yīng)分類學(xué)特征,也因此更受國(guó)內(nèi)外同行專家青睞。

掃描電子顯微鏡觀察也是分類學(xué)研究的重要手段, 雖然掃描電鏡沒(méi)有線條圖便捷、直觀, 但其優(yōu)點(diǎn)同樣明顯, 特別是針對(duì)非常精細(xì)的結(jié)構(gòu)。多毛類中有相當(dāng)多結(jié)構(gòu)觀察時(shí)需要借助掃描電子顯微鏡, 常見(jiàn)的如鰓、觸手和變形剛毛等細(xì)微結(jié)構(gòu)。隨著分類學(xué)研究的深入, 鰓上諸多顯微結(jié)構(gòu), 如鰓小片形狀、纖毛結(jié)構(gòu)等逐漸被觀察描述, 并被認(rèn)為是可靠穩(wěn)定的分類學(xué)性狀。觸手也是如此, 有無(wú)觸手鞘以及觸手基部是否著生纖毛等也被認(rèn)為是重要性狀。這些精細(xì)結(jié)構(gòu)的描述和表現(xiàn)由于體視顯微鏡放大倍數(shù)不夠, 線條圖往往不能解決問(wèn)題, 須輔以電子顯微鏡照片。

3.3 多毛類分類學(xué)人才培養(yǎng)

解決中國(guó)?，F(xiàn)行多毛類研究中所存在問(wèn)題須從多方面努力, 但其中最為重要的一點(diǎn)無(wú)疑是培養(yǎng)更多此類研究人才。多毛類分類學(xué)研究是海洋生物學(xué)研究的重要內(nèi)容, 應(yīng)受到重視。種類鑒定工作也應(yīng)由訓(xùn)練有素的分類學(xué)工作者來(lái)進(jìn)行。現(xiàn)在很多研究或調(diào)查中的種類鑒定往往是大量沿用已有文獻(xiàn)記錄來(lái)解決, 很少有作者原始研究, 錯(cuò)誤鑒定記錄往往因此傳播很大范圍, 以訛傳訛。近年來(lái), 海洋出版社和科學(xué)出版社陸續(xù)出版了《中國(guó)海洋生物種類與分布》和《中國(guó)海洋生物名錄》[77-78], 這些專著匯總已有分類學(xué)資料, 可以方便相關(guān)研究人員引用, 意義重大。但在出版此類專著同時(shí), 也需要大量基于原始數(shù)據(jù)的分類學(xué)研究論文, 后者作用同樣明顯。

在多毛類研究基礎(chǔ)較好國(guó)家, 部分學(xué)者往往是畢其一生精力于某一個(gè)科或某幾個(gè)科研究?？梢韵胂? 這種模式下的研究結(jié)果才更為科學(xué)和深入。實(shí)際上, 由于多毛類種類繁多, 形態(tài)學(xué)變化較大, 某一個(gè)人或幾個(gè)人想把整個(gè)多毛類進(jìn)行透徹的分類學(xué)研究非常困難, 這些問(wèn)題均值得深入思考。

4 展望

多毛綱動(dòng)物在中國(guó)近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性不言而喻, 但目前對(duì)此重要類群的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,許多方面研究十分薄弱, 某些方面更是空白。因此,中國(guó)海多毛類研究的空間巨大。出現(xiàn)上述問(wèn)題重要原因之一在于從事多毛類研究的學(xué)者太少, 而少數(shù)學(xué)者不可能同時(shí)開(kāi)展多方面的工作。因此, 解決上述問(wèn)題根本在于相關(guān)研究人才培養(yǎng), 只有研究隊(duì)伍的壯大, 問(wèn)題才能有望得到解決。

4.1 分類學(xué)研究

在所有多毛綱動(dòng)物研究中, 分類學(xué)研究應(yīng)是基礎(chǔ), 分類學(xué)研究不僅是分類學(xué)本身發(fā)展的需要, 也可為其他研究, 如生態(tài)學(xué)研究、生理研究提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。目前國(guó)內(nèi)已有的生態(tài)學(xué)研究中所記錄種類存在相當(dāng)數(shù)量同物異名、異物同名等現(xiàn)象, 甚至某些生態(tài)特點(diǎn)較為典型水域中所記錄的優(yōu)勢(shì)種均屬錯(cuò)誤鑒定結(jié)果。種類鑒定工作是分類學(xué)研究的首要任務(wù), 不能簡(jiǎn)單地等同于一般意義的按圖索驥, 這首先因?yàn)槎嗝惙N類多樣性很高, 形態(tài)變異性較大。其次, 多毛類鑒定特征非常繁雜。一個(gè)典型種類鑒定需要觀察20余個(gè)性狀, 且部分性狀觀察時(shí)操作十分困難。如磯沙蠶科某些種類鑒定時(shí), 除了觀察口前葉、圍口節(jié)形狀、巾鉤剛毛結(jié)構(gòu)等較為常見(jiàn)的性狀外, 還需要對(duì)樣品口器進(jìn)行進(jìn)一步的解剖觀察, 確定其齒式結(jié)構(gòu)。另外, 部分性狀的觀察需要長(zhǎng)時(shí)間經(jīng)驗(yàn)的積累;否則, 僅對(duì)照參考資料上文字描述和繪制的線條圖很難進(jìn)行準(zhǔn)確把握, 如多鱗蟲(chóng)科中不同口前葉形狀的區(qū)分(背鱗蟲(chóng)型、棲鱗蟲(chóng)形、哈鱗蟲(chóng)形等)、竹節(jié)蟲(chóng)科不同類型頭板和肛板結(jié)構(gòu)等。此外, 由于中國(guó)海多毛類研究起步較晚, 基礎(chǔ)較為薄弱, 分類學(xué)研究時(shí)可供參考的相關(guān)文獻(xiàn)資料匱乏; 且部分記錄種類僅是在生態(tài)學(xué)文章或調(diào)查報(bào)告中出現(xiàn), 并無(wú)詳細(xì)的形態(tài)學(xué)特征描述和據(jù)典型特征所繪制的線條圖, 這些記錄在實(shí)際種類鑒定中也很難引用。

中國(guó)海多毛類研究依然有很多任務(wù)亟待完成。僅是中國(guó)近岸常見(jiàn)種類的準(zhǔn)確記錄, 便需要大量工作。根據(jù)作者近年來(lái)從事多毛類分類學(xué)工作實(shí)際經(jīng)驗(yàn)和國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀, 可以預(yù)測(cè), 要清晰記錄中國(guó)近岸水域分布多毛類種類至少需要 20年或更長(zhǎng)的時(shí)間。

4.2 多毛綱高級(jí)分類階元親緣關(guān)系分析

中國(guó)海沿岸水域所分布多毛類種類的厘定是今后一段時(shí)間內(nèi)多毛類研究的重點(diǎn), 然而隨著分類學(xué)研究的深入。多毛綱高級(jí)分類單元間、及其和鄰近無(wú)脊椎門(mén)類如須腕動(dòng)物、腕足動(dòng)物等之間親緣關(guān)系研究也是多毛類研究重要組成部分, 這對(duì)于了解無(wú)脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系有著十分重要的意義, 是未來(lái)關(guān)注重點(diǎn)。此外, 新方法、新技術(shù)和新理論應(yīng)更多、更廣泛地補(bǔ)充到傳統(tǒng)分類學(xué)研究工作中。

4.3 其他方面的研究

在分類學(xué)研究基礎(chǔ)上, 應(yīng)廣泛開(kāi)展包括區(qū)系、形態(tài)、生態(tài)、生殖、生活史、地理分布、蟲(chóng)管化石和系統(tǒng)發(fā)生等方面全面而系統(tǒng)研究。目前, 多毛綱的養(yǎng)殖種類多集中在沙蠶科的部分種類中, 實(shí)際上, 隨著研究的深入, 應(yīng)該可以挖掘到更多的養(yǎng)殖品種,如磯沙蠶目中許多種類個(gè)體較大, 應(yīng)有一定的開(kāi)發(fā)潛力?？傊? 此方面研究的空間應(yīng)該十分巨大。

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Q958

A

1000-3096(2011)06-0082-08

2010-12-09;

2011-02-12

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40906084); 中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目 (No. 2008M16)

周進(jìn)(1981-), 男, 安徽合肥人, 副研究員, 博士, 主要從事海洋生態(tài)學(xué)和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分類學(xué)研究, 電話：021-65684690-8199, E-mail： zhou_jin@foxmail.com; 李新正, 通信作者,博士研究生導(dǎo)師, 研究員, E-mail： lixzh@qdio.ac.cn

致謝： 衷心感謝中國(guó)科學(xué)院海洋研究所李寶泉博士和王金寶博士、山西師范大學(xué)安建梅博士、中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所韓慶喜博士在作者從事多毛類研究過(guò)程中提供的指導(dǎo)和幫助。俄羅斯科學(xué)院遠(yuǎn)東分院海洋生物研究所Vasily I. Radashevsky博士為作者提供大量重要的多毛類文獻(xiàn)資料, 日本國(guó)立水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所Hisashi Yokoyama博士、馬薩諸塞州能源與環(huán)境研究所Nancy J. Maciolek博士、赫福斯特拉大學(xué)生物學(xué)系Jason D. Williams博士在作者已有分類學(xué)論文發(fā)表過(guò)程中提出了很多寶貴意見(jiàn), 在此一并致謝。

梁德海)