微藻化感作用及化感物質(zhì)在赤潮演替中的作用

冀曉青, 韓笑天, 白 潔, 鄭 立, 俞志明

（1．中國海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266100; 2. 中國科學(xué)院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 3. 國家海洋局 第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心, 山東 青島 266061）

微藻化感作用及化感物質(zhì)在赤潮演替中的作用

Effects of allelopathy and allelochemicals in algal succession

冀曉青1,2, 韓笑天2, 白 潔1, 鄭 立3, 俞志明2

（1．中國海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266100; 2. 中國科學(xué)院 海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 3. 國家海洋局 第一海洋研究所 海洋生態(tài)研究中心, 山東 青島 266061）

近年來, 隨著海洋微藻群落生態(tài)和種群生態(tài)研究的深入, 微藻群落組成的演替及種間關(guān)系愈來愈受到重視, 成為現(xiàn)代海洋浮游植物生理生態(tài)學(xué)和化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1-3]。微藻群落演替是一個(gè)比較復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化過程, 涉及的驅(qū)動(dòng)因素比較多, 因素之間的關(guān)系比較復(fù)雜, 而不同微藻種類對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力又有差別, 需要應(yīng)用新的技術(shù)方法進(jìn)行研究。過去, 由于人們大都從外部環(huán)境影響因素角度, 采用傳統(tǒng)的短期或長期的定點(diǎn)、定期生態(tài)調(diào)查方法和輔以生物測(cè)試法, 研究分析介質(zhì)中營養(yǎng)鹽變化與微藻種類更替的相關(guān)性, 忽視微藻本身內(nèi)部環(huán)境的作用[4-5], 故難以從機(jī)理上闡明其演替的本質(zhì)。了解微藻群落內(nèi)部種內(nèi)和種間關(guān)系的變化規(guī)律和作用機(jī)制是闡明微藻群落演替和赤潮爆發(fā)機(jī)制及其演替機(jī)制的關(guān)鍵科學(xué)問題。

種間關(guān)系是微藻生物種群、群落研究的核心內(nèi)容, 也是海洋環(huán)境生態(tài)學(xué)和赤潮科學(xué)研究最關(guān)鍵和最受關(guān)注的熱點(diǎn)問題[2,6]。微藻間的種間關(guān)系主要是種間競(jìng)爭(zhēng)、互利共生等, 大量研究顯示, 種間競(jìng)爭(zhēng)是決定微藻群落形成的多樣性和穩(wěn)定性的主要因素,也是研究微藻種群更替、赤潮爆發(fā)機(jī)制的關(guān)鍵科學(xué)問題[7-8]。但迄今為止, 微藻優(yōu)勢(shì)種在浮游植物群落里完全占優(yōu)勢(shì)的機(jī)制尚沒有一個(gè)完整的解釋。近些年的研究表明[9-11], 微藻化感作用的種間競(jìng)爭(zhēng)已成為其群落結(jié)構(gòu)變化和赤潮演替最為重要的因素。

1 我國微藻種間關(guān)系研究概況

廣闊的海洋中生活著無數(shù)的浮游植物群落, 當(dāng)一種或多種浮游植物在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí), 往往會(huì)爆發(fā)赤潮災(zāi)害。赤潮是當(dāng)今人類社會(huì)所面臨的極其嚴(yán)峻的生態(tài)災(zāi)害和社會(huì)經(jīng)濟(jì)問題之一[12-13]。20世紀(jì)70年代末, 我國對(duì)赤潮的研究逐漸系統(tǒng)起來[14],繼1978年中國科學(xué)院海洋研究所主持的關(guān)于渤海灣赤潮專項(xiàng)研究后, 由國家科技部通過的重點(diǎn)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（973）“我國近海有害赤潮發(fā)生的生態(tài)學(xué)、海洋學(xué)機(jī)制及預(yù)測(cè)防治”, 也取得了巨大成就, 基本闡明了東海春季大規(guī)模東海原甲藻赤潮形成的機(jī)制,并發(fā)現(xiàn)東海長江口及其鄰近海域的重要赤潮原因種逐漸由無毒的東海原甲藻赤潮, 發(fā)展為有毒的亞歷山大藻赤潮和米氏凱倫藻赤潮[15]。而在1999年6月8日至6月19日膠州灣赤潮發(fā)生過程中, 亦出現(xiàn)了赤潮優(yōu)勢(shì)種聚生角刺藻（Chaetoceros socialis）和浮動(dòng)彎角藻（Eucampia zodiacus）種群演替現(xiàn)象[16]。2005年4月東海米氏凱倫藻（Karewnia mikimotoiHansen）在中肋骨條藻赤潮消散后成為優(yōu)勢(shì)種[15]。赤潮災(zāi)害的發(fā)生是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)變化過程[17-18], 關(guān)于赤潮的發(fā)生機(jī)制, 鄒景忠等[19-20]、周成旭等[21]研究認(rèn)為富營養(yǎng)化是形成赤潮的重要因素。黃曉航等[22]研究海洋原甲藻的 N營養(yǎng)生理特征時(shí), 認(rèn)為海洋原甲藻的特殊生理特性使其易于形成赤潮造成危害。李瑞香等[5]研究東海兩種赤潮生物的圍隔實(shí)驗(yàn)時(shí)得出結(jié)論,認(rèn)為營養(yǎng)鹽豐富情況下, 中肋骨條藻在競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)地位, 而具齒原甲藻（Prorocentrum donghaiense）赤潮在營養(yǎng)鹽限制條件下也可以維持較長時(shí)間。王宗靈等[23]實(shí)驗(yàn)室條件下模擬東海原甲藻和中肋骨條藻種群生長過程與種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象時(shí), 也證實(shí)了中肋骨條藻在營養(yǎng)鹽充足的環(huán)境里具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì), 東海原甲藻更能適應(yīng)營養(yǎng)鹽限制環(huán)境, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與東海原甲藻赤潮爆發(fā)現(xiàn)場(chǎng)的環(huán)境調(diào)查結(jié)果基本一致。也有學(xué)者提出海水的富營養(yǎng)化是赤潮發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ),光照則是影響赤潮發(fā)生的關(guān)鍵環(huán)境要素之一[18,24-25]。周名江等[15]認(rèn)為營養(yǎng)鹽、關(guān)鍵物理海洋過程、環(huán)境條件及沖淡水、鋒面等各因子間的綜合作用是導(dǎo)致東海赤潮產(chǎn)生的主要因素。

隨著我國沿海赤潮災(zāi)害的日益嚴(yán)重, 赤潮的治理和防治需求更加迫切, 對(duì)赤潮爆發(fā)機(jī)制的研究也日趨完善。

前期的研究主要是從外界環(huán)境、營養(yǎng)鹽等因子來探討赤潮的爆發(fā)機(jī)制, 但赤潮藻種間競(jìng)爭(zhēng)的存在也是不容忽視的。海洋環(huán)境中各群落之間及群落內(nèi)部之間存在著各種形式的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象, 這種競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象對(duì)微藻種群數(shù)量的消長、群落的組成、穩(wěn)定及演替均有重要作用。鄒景忠等[1]調(diào)查渤海灣赤潮發(fā)生狀況時(shí), 發(fā)現(xiàn)夜光藻（Noctiluca scintillans）與骨條藻種群之間可能是一種捕食與被捕食的關(guān)系, 骨條藻與微型原甲藻之間可能是刺激與被刺激生長的關(guān)系。由希華等[26]研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)鹽組成比例不同對(duì)東海原甲藻和塔瑪亞歷山大藻（Alexandrium tamarense）種間競(jìng)爭(zhēng)過程有一定影響, 但并不會(huì)影響兩者最后的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果。劉潔生等[27]證實(shí)了塔瑪亞歷山大藻對(duì)東海原甲藻的化感作用, 并認(rèn)為營養(yǎng)鹽的限制可能刺激了這種化感作用的產(chǎn)生。董云偉等[28]研究認(rèn)為塔瑪亞歷山大藻和赤潮異彎藻（Heterosigma akashiwo）種群競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果不僅受營養(yǎng)鹽的限制, 種間化感作用對(duì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果也有重要影響。也有報(bào)道說微藻種群間的相互作用導(dǎo)致了赤潮的產(chǎn)生, 由化感作用產(chǎn)生的化感物質(zhì)被認(rèn)為是引起海洋中有害藻類相對(duì)于其他藻類取得生長優(yōu)勢(shì)地位的一個(gè)關(guān)鍵因素[29]。但由于微藻的化感作用是一種極為復(fù)雜的生理、生態(tài)學(xué)現(xiàn)象,對(duì)微藻的化感機(jī)制及產(chǎn)生的具體化感物質(zhì)仍是目前研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。

2 微藻種間化感作用主要研究進(jìn)展

研究認(rèn)為, 海洋微藻在生長過程中會(huì)不斷地向“微環(huán)境”中釋放多種化學(xué)物質(zhì), 這些物質(zhì)對(duì)其他藻類、細(xì)菌及高等植物產(chǎn)生抑制或促進(jìn)作用, 影響群落的組成、演替及平衡, 最終使競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勢(shì)種得以持續(xù)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

2.1 微藻化感作用研究

國外對(duì)微藻化感作用的研究開始很早, 1917年Harder[30]首次記錄了微藻的化感現(xiàn)象; Akehurst[31]最先在1931年提出了這樣一種假定: 微藻化感作用是造成微藻種群演替的一個(gè)重要因素。直到 1994年Inderjit等[32]首次對(duì)微藻化感作用進(jìn)行了定義, 認(rèn)為藻類分泌的胞外產(chǎn)物不僅能影響自身（自體毒性,autotoxicity）, 還能影響微環(huán)境中其他藻類、微生物及高等植物的生長, 或者影響營養(yǎng)鹽離子的聚集和利用以干擾其他藻類、微生物或高等植物對(duì)營養(yǎng)鹽的利用。

鄒景忠等[1]研究表明, 中肋骨條藻對(duì)微型原甲藻的生長具有促進(jìn)作用。Honjo等[33]研究發(fā)現(xiàn), 赤潮異彎藻能夠強(qiáng)烈抑制中肋骨條藻的增殖。Myklestad等[34]報(bào)道了產(chǎn)毒的定鞭藻Chrysochromulina polylepis能夠抑制海洋硅藻中肋骨條藻的生長。Uchida等[35]報(bào)道微藻Heterocapsa circularisquama能夠抑制或殺死共培養(yǎng)的鞭毛藻。陳德輝等[36]研究微囊藻和柵藻共培養(yǎng)表明, 微囊藻對(duì)柵藻的抑制能力明顯強(qiáng)于柵藻對(duì)微囊藻的抑制能力。Uchida等[37]發(fā)現(xiàn)米氏凱倫藻（Gymnodinium mikimotoi）能夠抑制與其共培養(yǎng)的圓鱗異囊藻（Heterocapsa circularisquama） 的生長。張冬鵬等[4]認(rèn)為, 鏈狀亞歷山大藻（Alexandrium catenalla）和錐狀施克里普藻（Scrippsiella trochoidea）的存在可能對(duì)擬菱形藻的生長有促進(jìn)作用, 擬形菱藻反而抑制亞歷山大藻和錐狀施克里普藻的生長。王悠等[9]對(duì)東海原甲藻-塔瑪亞歷山大藻進(jìn)行雙藻培養(yǎng), 發(fā)現(xiàn)東海原甲藻的生長受到明顯的抑制作用,最終被完全滅殺; 而塔瑪亞歷山大藻的生長未受到明顯的影響。郝雯瑾等[10]研究共培養(yǎng)的強(qiáng)壯前溝藻與青島大扁藻（Platymonas helgolandicavar. tsingdaoensis）發(fā)現(xiàn), 青島大扁藻對(duì)強(qiáng)壯前溝藻具有強(qiáng)烈的生長抑制作用, 而青島大扁藻只是被輕微抑制。

有研究微藻Hormotia bleunista的濾液能刺激自身的生長[38-39]。四尾柵藻（Scenedesmus quadricauda）的去藻濾液抑制板星藻（Pediastrum boryanum）的生長。在Scandinavian水體中, 小定鞭金藻（Prymnesium parvum）經(jīng)常在春季硅藻赤潮之后、藍(lán)綠藻赤潮之前爆發(fā)[40-41], 說明小定鞭金藻濾液對(duì)硅藻的抑制作用遠(yuǎn)比對(duì)藍(lán)綠藻的強(qiáng)烈, 小定鞭金藻的化感作用使群落出現(xiàn)由硅藻向藍(lán)綠藻演替的現(xiàn)象。Fistarol等[42]通過實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)小定鞭金藻的濾液能在幾天之內(nèi)改變赤潮群落的結(jié)構(gòu), 說明化感作用是改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)的重要生態(tài)過程?；凶饔脤?duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)種群動(dòng)態(tài)和種類分布的形成起著至關(guān)緊要的角色。塔瑪亞歷山大藻的培養(yǎng)液濾液能明顯抑制東海原甲藻的生長。Tameishi等[43]研究認(rèn)為微型原甲藻低密度的培養(yǎng)濾液能刺激中肋骨條藻的生長, 高密度的濾液則相反,且微型原甲藻的培養(yǎng)濾液對(duì)其本身沒有顯著影響。

微藻的化感作用會(huì)對(duì)細(xì)胞分裂、離子和水分的吸收、水分子平衡、生長素的新陳代謝、呼吸作用、光合作用、酶的功能、信息傳遞以及基因表達(dá)等產(chǎn)生重要的影響[44-47]。Harris等[48]報(bào)道在實(shí)球藻（Pandorina morum）濾液中, 球團(tuán)藻（Volvox globator）會(huì)出現(xiàn)光合作用降低的現(xiàn)象, 這種光合作用被抑制的現(xiàn)象在 Harris等[49]的研究中也有報(bào)道。微囊藻屬（Microcystissp.）產(chǎn)生的化感物質(zhì)具有抑制細(xì)胞生長、抑制光合作用和細(xì)胞致死效應(yīng)。小定鞭金藻產(chǎn)生的小定鞭素Prymnesin也有抑制或促進(jìn)細(xì)胞生長、導(dǎo)致細(xì)胞腫脹及致死效應(yīng)[42]。關(guān)于化感作用的機(jī)制問題,還急需做大量的研究工作。

2.2 化感物質(zhì)

化感物質(zhì)被認(rèn)為是微藻在生長過程中向環(huán)境釋放的次級(jí)代謝產(chǎn)物[50-51], 赤潮藻分泌的毒素很多具有化感作用[52]。隨著化學(xué)分析技術(shù)的不斷進(jìn)步, 有關(guān)化感物質(zhì)種類鑒定的研究正在逐漸展開。

目前, 對(duì)高等植物及大型浮游植物的化感物質(zhì)報(bào)道較為詳細(xì)。韓麗梅等[53]研究大豆地上部水浸液化感物質(zhì)包括酸、酚、苯醇、醛、酮、萘等。鄧思娟等[54]確定了青蒿化感物質(zhì)主要為青蒿酸、青蒿素B、香豆素、棕櫚酸、豆甾醇等。Nakai等[55]證實(shí)穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatumL.）能釋放多酚類化感物質(zhì)。褐藻昆布（Ecklonia kurome）產(chǎn)生的抑藻活性物質(zhì)間苯三酚類單寧質(zhì)具有“溶藻”效應(yīng)[56]。而關(guān)于微藻化感物質(zhì)的分離和鑒定, 國內(nèi)外學(xué)者證明了“不同種類的微藻會(huì)產(chǎn)生不同的化感物質(zhì)”[57-60]。Guilard[61]發(fā)現(xiàn)棕囊藻能夠分泌抑藻物質(zhì)丙烯酸。Honjo[33]研究認(rèn)為, 赤潮異彎藻釋放的多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物抑制其他微藻的生長。顏天等[62]鑒定赤潮異彎藻毒素得知其內(nèi)含有糖類物質(zhì), Tsune等[63]也發(fā)現(xiàn)赤潮異彎藻能分泌一種多糖, 抑制其他硅藻的生長,而對(duì)其本身的生長則有促進(jìn)作用。法國水域中硅藻赤潮消亡時(shí)分泌的化感物質(zhì)刺激了米氏凱倫藻的生長, 這類物質(zhì)被鑒定為聚胺類物質(zhì)[64]。Singh等[65]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）釋放的肝毒素抑制了某些藍(lán)綠藻的生長。小定鞭金藻能產(chǎn)生小定鞭素 Prymnesin[42]。Gniazdowskad等[66]研究化感物質(zhì)時(shí)也指出, 化感物質(zhì)主要是由萜類化合物,酚類化合物, 有機(jī)氰化物和長鏈脂肪酸等組成。Reiko等[67]從強(qiáng)壯前溝藻細(xì)胞中萃取得到的5種具有抗真菌和還原血紅蛋白類似物的物質(zhì)。Lesley等[68]研究認(rèn)為強(qiáng)壯前溝藻萃取得到的西加魚毒對(duì)小鼠具有致死效應(yīng)。

3 化感作用在赤潮研究中的意義

化感作用之所以能夠影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成, 是因?yàn)樗沟没性宸N在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)并對(duì)其他藻產(chǎn)生化感效應(yīng), 或抵御被化感（by selecting the resistant ones）[69]。微藻化感作用對(duì)于解釋赤潮優(yōu)勢(shì)種的演替現(xiàn)象、赤潮的生物防治以及外來種入侵等提供了有利證據(jù), 特別地解決了為什么有害赤潮藻能夠在赤潮爆發(fā)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的現(xiàn)象。

3.1 群落演替

對(duì)于赤潮發(fā)生過程中種群的演替現(xiàn)象有兩種不同的解釋。一種觀點(diǎn)認(rèn)為營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變和被消耗, 使赤潮優(yōu)勢(shì)種隨之發(fā)生更迭[70-72]; 另一種觀點(diǎn)認(rèn)為赤潮生物的自我調(diào)節(jié)物質(zhì)（自體毒素）和化感作用是引起優(yōu)勢(shì)種演替的主要因素[73-75]。研究認(rèn)為化感物質(zhì)對(duì)不同目標(biāo)種的不同化感效應(yīng)導(dǎo)致了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變[76]?；性宸N選擇性地抑制或促進(jìn)目標(biāo)藻, 將影響浮游植物群落在水生環(huán)境中的進(jìn)化和競(jìng)爭(zhēng)能力。Fistarol等[42,77]發(fā)現(xiàn)硅藻能被小定鞭金藻強(qiáng)烈抑制, 而在塔瑪亞歷山大藻去藻濾液中卻只表現(xiàn)出輕微的被抑制現(xiàn)象。東海原甲藻對(duì)錐狀斯氏藻沒有產(chǎn)生生長影響, 而對(duì)眼點(diǎn)擬微綠球藻（Nannochloropsis oculata）具有強(qiáng)烈的化感抑制作用[78]。不同微藻對(duì)特定目標(biāo)藻的化感效應(yīng)以及目標(biāo)藻對(duì)化感作用的反應(yīng)差異可能決定了浮游植物群落的演化發(fā)展方向。例如, 當(dāng)小定鞭金藻對(duì)硅藻的化感作用大于對(duì)藍(lán)綠藻的化感作用時(shí), 小定鞭金藻的存在便可能會(huì)使群落由硅藻向藍(lán)綠藻方向演替[40-41]; 而當(dāng)鞭毛藻對(duì)硅藻產(chǎn)生強(qiáng)烈化感抑制作用時(shí), 便可能會(huì)出現(xiàn)硅藻到鞭毛藻的種群演替現(xiàn)象[15,79]。微藻的化感作用對(duì)種群結(jié)構(gòu)的形成、穩(wěn)定以及赤潮藻種的演替具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

3.2 外來種入侵

外來種入侵（exotic species）具有化感作用早已為人們所認(rèn)識(shí), 化感作用作為外來種的一種入侵機(jī)制也越來越引起人們的重視。齊雨藻等[79]在南海發(fā)現(xiàn)了目前只分布在東南亞國家的有毒甲藻——巴哈馬梨甲藻（Pyrodinium bahamense）的孢囊; 李炳乾等[80]從福建外來船舶壓載水中分離出外來藻種（網(wǎng)甲藻屬Woloszynskiasp.）, 并在研究其與廈門港常見赤潮藻（中肋骨條藻）之間的相互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)網(wǎng)甲藻與中肋骨條藻之間的干擾抑制作用是相互的。Kremp等[81]也報(bào)道說, 網(wǎng)甲藻屬是波羅的海（Baltic Sea）春季發(fā)生甲藻赤潮的主要原因種之一。Callaway等[82-83]在研究植物群落的基礎(chǔ)上提出了化感作用“NW”假說（Novel weapons）, 認(rèn)為一些外來入侵植物之所以入侵成功是由于給自然群落帶來了一種新的相互作用機(jī)制即化感作用。這種假說應(yīng)用到浮游植物群落中即由于存在化感作用, 使入侵的外來藻種或者受到當(dāng)?shù)卦宸N的化感作用, 其生長被抑制甚至死亡, 當(dāng)?shù)胤N的化感作用有力地維護(hù)了本海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和多樣性; 或者外來藻種的“入侵”對(duì)當(dāng)?shù)卦宸N產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制, 外來藻將得到發(fā)展, 并取代原來的群落[84], 那么, 一旦入侵種得到發(fā)展, 就會(huì)導(dǎo)致本海域的生物多樣性降低、生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變。

3.3 赤潮的生物防治

赤潮的生物防治大都是利用某些微生物[85-86]、海藻[9,87]和大型水生植物[88-89]的抑藻效應(yīng)來達(dá)到治理赤潮的目的。根據(jù)赤潮藻的化感作用, 利用不同化感藻種對(duì)特定目標(biāo)藻種的化感效應(yīng)以使各種微藻的數(shù)量保持相對(duì)的穩(wěn)定, 也能達(dá)到防治赤潮發(fā)生和赤潮的生物治理的目的[90]。但是關(guān)于這方面的報(bào)道并不多見。

4 展望

微藻化感作用是當(dāng)今科學(xué)研究的前沿之一, 化感作用對(duì)海洋微藻以及赤潮的爆發(fā)、消退具有重要的生態(tài)學(xué)意義, 海洋微藻間化感作用的研究將會(huì)為赤潮發(fā)生、演替機(jī)理的闡明和赤潮的生態(tài)調(diào)控提供新的思路, 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和修復(fù)具有重要意義。但是, 目前關(guān)于微藻化感作用的研究并沒有突破性的進(jìn)展, 對(duì)化感物質(zhì)的產(chǎn)生機(jī)制和作用機(jī)理并不太清楚, 不同的微藻產(chǎn)生不同的化感物質(zhì), 其作用機(jī)制也會(huì)有所差異, 以此來進(jìn)行生物治理赤潮的對(duì)象也具有限定性。今后的研究個(gè)人認(rèn)為應(yīng)該注重以下方面: （1）具有化感作用的藻種的廣泛篩選, 建立化感藻種庫; （2）選取代表性化感藻種重點(diǎn)研究其化感物質(zhì), 作用對(duì)象, 作用機(jī)制等; （3）外界環(huán)境脅迫,特別是與其他藻種共培養(yǎng)時(shí)會(huì)產(chǎn)生的化感物質(zhì); （4）化感作用與生產(chǎn)實(shí)踐的結(jié)合, 赤潮的生物治理。

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（本文編輯:康亦兼）

Q178.53

A

1000-3096（2011）02-0092-07

2010-01-12;

2010-04-22

國家自然科學(xué)基金（40806053）; 國家基礎(chǔ)研究規(guī)劃 973項(xiàng)目（2010CB428706）; 國家創(chuàng)新研究群體科學(xué)基金（40821004）; 國家海洋局海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（MESE-2008-02）

冀曉青（1983-）, 女, 山東泗水人, 碩士研究生, 主要從事微藻化感作用研究, E-mail: jixiaoqing1216@163.com; 韓笑天, 通信作者, 副研究員, E-mail: xthan@qdio.ac.cn