吳秋玨 王建軍 呂佳琪 王 恬

動物胃腸道正常微生物菌群是微生物與宿主在長期進化過程中逐步形成的，它可通過粘附素與黏膜上皮細胞受體粘附，然后占位定植形成生物屏障，以阻止外來致病菌在腸道的定植（Hentges等，1970）。一旦這個屏障遭到破壞，致使病原菌占主導(dǎo)地位，宿主就失去了抵抗致病菌的能力，引發(fā)疾?。–onway等，1987），故維持動物機體正常的微生物區(qū)系對改善機體免疫功能，提高抗感染能力至關(guān)重要。

諸多報道指出，日糧是影響動物胃腸道微生物區(qū)系的重要因素。如日糧酸化可降低胃內(nèi)容物pH值，抑制大量隨飼料進入消化道的有害微生物的生長和繁殖，減少其定植于消化道后段的機會，而乳酸菌等有益菌能在一定的酸性環(huán)境下存活并繁殖（曹國文，1992；冷向軍，2002；Kirchgessner等，1992）。有機酸除可通過降低腸道pH值而影響微生物外，其陰離子還具有獨特的殺菌功能。富馬酸（Fumaric Acid）是動物營養(yǎng)中一種重要的有機酸，它在動物體內(nèi)具有重要的生物化學(xué)作用，本文就富馬酸對動物胃腸道微生物菌群的數(shù)量及代謝方面的影響做一綜述，為今后富馬酸在生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 富馬酸對胃腸道微生物的調(diào)節(jié)機制

1.1 生長抑制途徑

酸化劑主要是通過降低胃腸道pH值或進入細菌細胞膜，抑制DNA合成，從而抑制或殺滅有害微生物，達到改善胃腸道微生物菌群的作用。實驗證明，0.2%～0.4%的延胡索酸可殺死葡萄球菌和鏈球菌，0.4%濃度可殺死大腸桿菌，0.6%～2%濃度可殺死酵母菌。上述濃度的延胡索酸對乳桿菌的生長無抑制作用；2%或更大濃度的延胡索酸對產(chǎn)毒素真菌 (鐮刀霉菌屬、曲霉菌屬、青霉菌屬、白霉菌屬)有抑制或殺滅作用（李國慶等，2006）。

1.2 呼吸抑制途徑

有機酸的抑菌效果與菌體的呼吸方式有一定的關(guān)系，它主要是通過抑制微生物的三羧酸循環(huán)而發(fā)揮抗菌作用的。在厭氧條件下，富馬酸或其鹽類的抑菌效果更為顯著，較低的濃度（200 mg/kg）下菌體出現(xiàn)自溶，從而改變微生物菌體的生長速度（汪海洪等，1993）。

2 富馬酸對胃腸道的影響

2.1 對胃腸道微生物區(qū)系的影響

Gedek等（1993）研究表明，在10周齡斷奶仔豬日糧中添加1.8%的富馬酸，可顯著降低十二指腸、空腸、回腸、盲腸和結(jié)腸中乳酸菌的數(shù)量，十二指腸、空腸和回腸中真菌的數(shù)量，十二指腸和空腸中腸球菌的數(shù)量，空腸中大腸桿菌的數(shù)量。Radecki等（1988）也指出，富馬酸可以降低仔豬回腸內(nèi)微生物的數(shù)量。富馬酸在降低斷奶仔豬胃腸道中微生物數(shù)量的同時，也可降低發(fā)酵產(chǎn)物的濃度（Blank等，1999）。但酸化劑對微生物的作用并不完全一致。Rislye（1992）報道，在日糧以1.5%延胡索酸酸化后，微生物群落沒有發(fā)生改變，Weaklnad等(1990)也有類似報道。

在對家禽腸道微生物影響的試驗中可看出，在日糧中添加富馬酸（0.5%、1.0%和2.0%），并不能阻止沙門氏菌在體內(nèi)的定居或降低口腔致死時鼠傷寒沙門氏菌對屠體的污染（Waldroup等，1995）。Chaveerach等（2002）也指出，通過飲水給肉雞添加富馬酸，可以減少彎曲桿菌屬的交叉感染，提高胴體在食用時的安全性。Vogt等（1981）試驗表明，在肉雞日糧中添加富馬酸后，并不能顯著降低小腸和盲腸中總的微生物數(shù)量。但Alp等（1999）指出，富馬酸可以降低回腸內(nèi)微生物的數(shù)量。Pirgozliev等（2007）也指出，在肉雞日糧中添加富馬酸后，可降低回腸和盲腸中乳酸菌、大腸桿菌的數(shù)量。

在生長兔日糧中，添加富馬酸并不能增加總的盲腸微生物數(shù)，但有增加淀粉分解菌的趨勢（Leticia等，2005）。

2.2 對胃腸道pH值和VFA等發(fā)酵產(chǎn)物濃度的影響

斷奶仔豬的試驗表明，日糧中添加1.5%的富馬酸對整個消化道的pH值、VFA的濃度和微生物群（總的厭氧菌、乳酸菌、梭狀芽孢桿菌和大腸桿菌）并無影響（Risley等，1991、1992）。Gabert等（1995）也指出，在斷奶仔豬日糧內(nèi)添加富馬酸或富馬酸鈉后，對回腸食糜的pH值，及其中乙酸和丙酸的濃度都無影響。當(dāng)在基礎(chǔ)日糧中添加1.5%的富馬酸時，可使胃和空腸中富馬酸的濃度增加（Risley等，1991、1992）。隨后作者于1993年又用26～37日齡的小豬進行了第三個試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加富馬酸后，可使胃、空腸和盲腸中富馬酸、非揮發(fā)性脂肪酸的濃度高于對照組；胃、空腸中琥珀酸的濃度高于對照組，空腸中乙酸的濃度低于對照組。酸并不能影響整個胃腸道中乳酸菌或大腸桿菌的密度。此外，作者也指出，1.5%的富馬酸并不能降低腸產(chǎn)毒性大腸桿菌的副效應(yīng)。Roth等（1992）指出，在斷奶仔豬日糧中添加富馬酸可以顯著降低胃內(nèi)容物中氨的濃度。

Sutton等（1991）用0.3%的延胡索酸鈉鹽進行試驗發(fā)現(xiàn)，此添加量對整個消化道中短鏈脂肪酸的濃度和乳酸菌或大腸桿菌的密度無明顯影響。但添加量為1%時，則使8周齡小豬胃中大腸桿菌數(shù)量減少，盲腸中VFA的濃度增加；對十二指腸、盲腸、或結(jié)腸中的大腸桿菌或整個消化道中乳酸菌的數(shù)量、VFA的濃度則無影響。也有人指出，富馬酸對胃腸道不同部位中乳酸和短鏈脂肪酸（SCFA）的濃度無任何影響（Risley等，1992；Gabert等，1995）。Kasprowicz-Potocka等（2009）也指出，在日糧中添加富馬酸后，對仔豬胃腸道食糜和糞便中細菌的數(shù)量與脂肪酸的濃度沒有任何影響。

在豬日糧中添加有機酸可以有效降低胃腸道的pH 值，抑制病原菌的數(shù)量（Cole等，1968；Thomlinson等，1981；Scipioni等，1978）。Roth 等（1992）也證實，在日糧中添加1.8%的富馬酸可以降低胃的pH值。但Gabert（1994）用帶有回腸瘺的斷奶仔豬進行試驗，結(jié)果表明，在日糧中添加1.5%或3%富馬酸或1.5%富馬酸鹽，對回腸食糜的pH值并無影響。然而，試驗組仔豬回腸中總SCFA的濃度有高于飼喂對照組日糧豬的趨勢。

對于富馬酸能否降低家禽消化道pH值存在著相互矛盾的報道。Waldroup（1995）指出，在肉雞日糧中添加富馬酸和丙酸的混合物可改變盲腸的pH值；但在隨后的報道中又指出，在被沙門氏菌感染的肉雞中添加0.5%和2%的富馬酸后，對肉雞盲腸的pH值并無任何影響。Andreatti等（1997）也通過試驗證明，在肉雞日糧中添加富馬酸對盲腸的pH值影響很小。

2.3 對胃腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、消化酶活性的影響

富馬酸在動物體內(nèi)可以快速釋放能量，對仔豬斷奶應(yīng)激后胃腸道上皮細胞的損傷有較好的修復(fù)效果（Blank等，1999）。Blank等（2001）指出，在斷奶仔豬日糧中補充富馬酸，可改變回腸食糜中短鏈脂肪酸的分子大小，從而易于纖維素的發(fā)酵分解，降低回腸食糜中葡萄糖的濃度。

在日糧中添加富馬酸后，可以增加鼠消化道中丙氨酸轉(zhuǎn)移酶和琥珀酸脫氫酶的活性（Tschierschwitz等，1982）。Tdchier等（1982）報道，在高蛋白質(zhì)日糧中添加延胡索酸，可提高天門冬氨酸轉(zhuǎn)移酶、丙氨酸轉(zhuǎn)移酶和琥珀酸脫氫酶的活性。

2.4 對反芻動物瘤胃發(fā)酵的影響

延胡索酸是瘤胃微生物發(fā)酵底物生成丙酸的中間產(chǎn)物，也是重要的電子受體。有報道指出，添加延胡索酸及其鈉鹽等可提高瘤胃微生物的發(fā)酵能力，增加丙酸的產(chǎn)量 （Isobe，1993；Martin 等，1998；Asanuma等，1999；Carro等，2003），降低丁酸、乙酸的含量（Bayaru等，2001）；還可維持pH值的穩(wěn)定和提高瘤胃內(nèi)乳酸利用菌對乳酸的利用能力（Asanuma等，1999；Lopezs等，1999；Castillo等，2004）。毛勝勇等（2002）研究指出，在山羊日糧中添加延胡索酸后，可顯著提高體外培養(yǎng)體系中總的產(chǎn)氣量、總的揮發(fā)性脂肪酸濃度和丙酸含量，提高瘤胃微生物體外發(fā)酵活力，減少乳酸累積量。劉海濤等（2007）也指出，在奶牛日糧中添加4 mmol/l、7 mmol/l延胡索酸后，均可顯著提高體外培養(yǎng)體系中乙酸和丙酸的含量。此外，在反芻動物體內(nèi)添加延胡索酸還可顯著提高瘤胃微生物體外培養(yǎng)體系中的pH值（Lopezs等，1999），提高瘤胃微生物的發(fā)酵能力，降低瘤胃內(nèi)甲烷（Asanuma等，1999；Bayaru，2001；Kolver等，2004）和二氧化碳（Kolver等，2006）的生成量，這可能與延胡索酸利用細菌數(shù)增加有關(guān)。

綜上所述，富馬酸可以促進動物胃腸道有益菌的增殖，提高其微生物的發(fā)酵能力，抑制有害菌，維持腸道正常的屏障功能，從而提高機體的抗病能力，在動物生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景，但其在對胃腸道的保護和抑菌機制方面還需要做進一步的研究。