梁緒振，鄢家俊，白史且，常 丹，干友民

(1．四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731; 2．四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 625014)

斑茅(Erianthusarundinaceum)又名大密、笆茅、大巴茅，系甘蔗(Saccharumofficinarum)的近緣植物，是蔗茅屬多年生、密叢高大草本。莖稈直立，高可達(dá)4 m，莖粗可達(dá)2 cm，具有分蘗力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)、抗旱性強(qiáng)、適應(yīng)性廣泛、宿根性好等特性。其在丘陵坡地、河岸、路旁和礫石沙灘、荒地上生長(zhǎng)良好，是優(yōu)良的固土護(hù)坡植物。在我國(guó)熱帶、亞熱帶至暖溫帶的廣大區(qū)域斑茅分布非常廣泛，因其莖稈和葉片纖維含量高，在民間作為編席、造紙的原材料及農(nóng)村燃料的歷史由來(lái)已久[1-3]。斑茅在甘蔗育種中有較為特殊的育種價(jià)值和應(yīng)用潛力,近年來(lái)國(guó)內(nèi)外陸續(xù)開展了相關(guān)研究[4-6]。鑒于斑茅的生物學(xué)和生長(zhǎng)特性，在我國(guó)南方大面積的荒山荒坡、鹽堿地、沿海灘涂地上種植這種禾草，既可作為能源草開發(fā)，緩解能源供給緊張，又對(duì)改善我國(guó)生態(tài)環(huán)境具有重要意義，而且不會(huì)出現(xiàn)與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)爭(zhēng)地的情況。

形態(tài)標(biāo)記具有直觀有效、測(cè)量簡(jiǎn)單等特點(diǎn)，是長(zhǎng)期以來(lái)作物種植資源評(píng)價(jià)、育種后代選擇和遺傳多樣性研究最基本的標(biāo)記。通過(guò)觀察形狀并結(jié)合一定的分析方法，就可以在短期內(nèi)對(duì)所研究物種的遺傳變異水平有一個(gè)基本的認(rèn)識(shí)[7-12]。本研究通過(guò)形態(tài)學(xué)方法對(duì)四川盆地及盆周山地60份野生斑茅材料進(jìn)行分析，旨在檢測(cè)該地區(qū)斑茅遺傳多樣性狀況，了解其遺傳多樣性的分布格局，并為其開發(fā)利用與保護(hù)提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在四川省草原科學(xué)研究院大邑縣韓場(chǎng)實(shí)驗(yàn)基地，地處成都市大邑縣境內(nèi)，地理位置30°25′ N，103°45′ E，海拔475 m，屬大陸性熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年平均氣溫15 ℃,最熱月(7月)平均氣溫26.1 ℃，最冷月(1月)平均氣溫5.5 ℃，極端最低氣溫-4.8 ℃，極端最高氣溫35.1 ℃，年降水量1 300 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 033.8 h，年平均無(wú)霜期284 d。

1.2供試材料 供試材料為2008年8月采自四川盆地和盆周山地的野生斑茅。為了便于快速繁殖，以采集單株?duì)I養(yǎng)體為主。將采集的單株?duì)I養(yǎng)體移栽于塑料盆中，存活的材料為60株，以每株斑茅為1份材料，進(jìn)行試驗(yàn)田單株培養(yǎng)，每份材料采樣地分布見(jiàn)表1。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2010年3月將每份材料的所有分蘗分成單株，從中選出15個(gè)單株，移栽于小區(qū)內(nèi)。小區(qū)面積為5 m×4 m，小區(qū)間隔1 m，將同份材料中多余的單株移栽到資源圃中，小區(qū)內(nèi)單株的行距為1.5 m，株距為1.0 m，栽好后對(duì)其進(jìn)行灌溉，以保證其成活率。成活的野生斑茅將作為室外指標(biāo)的材料。

1.4觀測(cè)項(xiàng)目及測(cè)定方法

1.4.1營(yíng)養(yǎng)器官性狀 葉片指標(biāo)測(cè)定在初花期進(jìn)行，每份種質(zhì)選擇5～10株，10次重復(fù)。其中倒二葉片指從花序往下的第2片葉旗葉長(zhǎng)、倒二葉長(zhǎng)用卷尺測(cè)量；葉寬的測(cè)定部位為葉片的最寬處，用游標(biāo)卡尺測(cè)量。莖粗測(cè)量部位為莖稈最粗處，用游標(biāo)卡尺測(cè)量。株高和莖節(jié)數(shù)的觀測(cè)在乳熟期進(jìn)行，用卷尺齊地測(cè)量植株垂直高度為株高，自生長(zhǎng)點(diǎn)以上數(shù)其莖節(jié)數(shù)。

表1 60份斑茅種質(zhì)資源的來(lái)源和生境

續(xù)表1

1.4.2穗部性狀 在蠟熟期每個(gè)指標(biāo)選擇5～10個(gè)單株測(cè)定穗長(zhǎng)、穗節(jié)數(shù)、穗中部節(jié)上的小穗數(shù)、小穗長(zhǎng)，其中穗長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)用卷尺測(cè)量。

1.5數(shù)據(jù)分析 利用Excel和SPSS軟件對(duì)材料的各形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性分析，包括變異范圍，平均數(shù)，變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差等；對(duì)各形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，了解不同材料的表型性狀變異，通過(guò)相關(guān)分析確定各性狀之間的相互關(guān)系。利用NTSYS軟件基于各形態(tài)指標(biāo)的平均數(shù)計(jì)算供試材料間的歐氏距離，并進(jìn)行UPGMA聚類分析，了解各種質(zhì)之間的親緣關(guān)系，將各材料劃分為在某些形態(tài)學(xué)特性上差異顯著的幾個(gè)大類群。

2 結(jié)果

2.1斑茅形態(tài)性狀變異分析 對(duì)60份斑茅種質(zhì)資源11個(gè)形態(tài)學(xué)特征的統(tǒng)計(jì)表明，不同材料之間存在很大差異，表現(xiàn)出明顯的形態(tài)多樣性(表2)。變異幅度最大的是莖粗，變異范圍為8.86～37.36 mm，變異系數(shù)高達(dá)49.66%；其次是旗葉長(zhǎng)，變異系數(shù)為45.10%；倒二葉寬和穗中部節(jié)上的小穗長(zhǎng)的變異系數(shù)也很高，分別為44.20%和42.70%；而變異幅度最小的是穗節(jié)數(shù)，變異系數(shù)為16.72%。由此可見(jiàn)，斑茅種質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官的變異較大，其影響生產(chǎn)性能的特征具有很強(qiáng)的可塑性，所以可以結(jié)合斑茅的農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)性能選擇植株高大的。而斑茅的生殖器官除穗中部節(jié)上的小穗長(zhǎng)外的指標(biāo)都變異較小，可以采用無(wú)性繁殖的方法選擇優(yōu)良植物。

2.2斑茅形態(tài)學(xué)特征的相關(guān)性分析 生物變異是與環(huán)境條件相結(jié)合的，而且某些性狀之間的變異是相互聯(lián)系的。為了分析斑茅形態(tài)特征之間的相互關(guān)系，對(duì)不同來(lái)源的斑茅材料的11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析。

2.2.1營(yíng)養(yǎng)器官的相關(guān)性 營(yíng)養(yǎng)器官各性狀間，旗葉長(zhǎng)與旗葉寬、倒二葉長(zhǎng)和倒二葉寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.575、0.614和0.338(表3)；旗葉寬與倒二葉長(zhǎng)和寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.400和0.472；倒二葉長(zhǎng)與倒二葉寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.464。倒二葉長(zhǎng)與株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.100；倒二葉寬與株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.113。莖粗與株高和莖節(jié)數(shù)呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.216和0.139。株高與莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.547。由此可見(jiàn)，旗葉的長(zhǎng)寬和倒二葉的長(zhǎng)寬是彼此正相關(guān)的，株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)也是彼此正相關(guān)，倒二葉的長(zhǎng)寬與株高呈正相關(guān)，隨著株高增加，莖節(jié)數(shù)增加，莖粗也在增加。

2.2.2生殖器官的相關(guān)性 各生殖器官性狀之間，穗長(zhǎng)與穗節(jié)數(shù)、穗中部節(jié)小穗數(shù)、穗中部小穗長(zhǎng)之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.383、0.122和0.092。穗節(jié)數(shù)與穗中部小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.091。穗中部小穗數(shù)和穗中部小穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.173。穗中部小穗數(shù)越多，穗中部小穗就越長(zhǎng)。

表2 供試斑茅種質(zhì)資源形態(tài)學(xué)特性及其變異

續(xù)表2

表3 斑茅種質(zhì)資源形態(tài)學(xué)性狀間的相關(guān)關(guān)系

結(jié)合營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的相關(guān)關(guān)系可見(jiàn)，營(yíng)養(yǎng)器官呈現(xiàn)為植株高大，莖較粗，莖節(jié)數(shù)多，旗葉葉片較寬的斑茅，穗長(zhǎng)也長(zhǎng)，穗中部小穗數(shù)及小穗長(zhǎng)也增加。所以通過(guò)斑茅形態(tài)特征的早期選擇可以獲得植株高大的斑茅，也可以獲得種子生產(chǎn)潛力較好的種源來(lái)研究斑茅種子的特性。

2.3斑茅形態(tài)學(xué)特征的聚類分析 對(duì)供試的60份斑茅材料依據(jù)11個(gè)植物學(xué)形態(tài)特性進(jìn)行聚類分析，可將其劃分為3個(gè)形態(tài)學(xué)類型(圖1)。第Ⅰ類包括SAG08004、SAG08006、SAG08007、SAG08008、SAG08014、SAG08042、SAG08043、SAG08044、SAG08049、SAG08052、SAG08076、SAG08078、SAG08080、SAG08085、SAG08089、SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。這一類植株比較高大，莖稈較粗，穗長(zhǎng)也較長(zhǎng)，葉子長(zhǎng)而寬，莖節(jié)和穗節(jié)數(shù)也較多。第Ⅰ類材料的幾乎所有性狀都是參試材料中表現(xiàn)最好的，各性狀的平均值高于所有材料的總體平均值，說(shuō)明該類材料作為能源植物具有較大的開發(fā)潛力(表4)。

圖1 斑茅種質(zhì)資源形態(tài)學(xué)性狀聚類樹系

表4 斑茅三大類群的形態(tài)特征

第Ⅱ類材料包括SAG08005、SAG08009、SAG08010、SAG08019、SAG08021、SAG08022、SAG08023、SAG08028、SAG08030、SAG08032、SAG08037、SAG08028、SAG08040、SAG08045、SAG08046、SAG08051、SAG08056、SAG08060、SAG08087、SAG08095、SAG08103、SAG08106、SAG08110、SAG08113、SAG08115和SAG08121。第Ⅱ類材料在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)的特征為：植株矮小，莖稈較細(xì)，穗長(zhǎng)較短，葉短而窄。第Ⅱ類材料的幾乎所有性狀都是參試材料中表現(xiàn)較差的，各性狀的平均值略低于所有材料的總體平均值，此類材料可不作為能源植物開發(fā)。

第Ⅲ類材料為SAG08020、SAG08092、SAG08093和SAG08104。此類的4個(gè)材料各個(gè)形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)最差。但是這4個(gè)材料的株高、莖粗和莖節(jié)數(shù)都很高，可用來(lái)改良第Ⅰ類材料植株的性狀。

以上聚類分析結(jié)果可見(jiàn)，形態(tài)相似的斑茅首先聚在一起，聚類結(jié)果與材料的來(lái)源無(wú)明顯一致性，但是具有一定的相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

3.1不同種質(zhì)資源的形態(tài)特征存在廣泛的變異 形態(tài)性狀具有穩(wěn)定性和變異性，受本身的遺傳組成和所處環(huán)境兩方面的影響，盡管形態(tài)變異具有一定的遺傳基礎(chǔ)，但是環(huán)境壓力在導(dǎo)致形態(tài)變異中也起著重要的作用[13-15]。植物很難處于生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的環(huán)境條件，無(wú)論是氣候變化還是生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的群落條件，總是要產(chǎn)生或大或小的差異[16-17]。本研究表明，不同種源的野生斑茅存在廣泛的形態(tài)差異，11個(gè)指標(biāo)變異程度大小順序?yàn)椋呵o粗>旗葉長(zhǎng)>倒二葉寬>穗中部小穗長(zhǎng)>旗葉寬>倒二葉長(zhǎng)>株高>莖節(jié)數(shù)>穗中部小穗數(shù)>穗長(zhǎng)>穗節(jié)數(shù)。由此可見(jiàn)，穗部特征除了穗中部小穗長(zhǎng)變異程度較大外，其他特征變異程度均較小；營(yíng)養(yǎng)器官的變異都很大，可塑性較強(qiáng)，有很多作為能源植物的優(yōu)良性狀，所以應(yīng)重視其作為能源植物的開發(fā)。

3.2各形態(tài)性狀之間顯著相關(guān) 在營(yíng)養(yǎng)器官各性狀之間，隨著株高增加，莖節(jié)數(shù)也在增加，葉子長(zhǎng)而寬，莖粗也隨著增粗，反之亦然。4個(gè)生殖器官指標(biāo)之間呈顯著的相關(guān)性，穗長(zhǎng)越長(zhǎng)，穗節(jié)數(shù)越多，穗中部小穗數(shù)就越多。在營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官性狀間也存在顯著關(guān)系，株高越高，莖稈越粗，莖節(jié)數(shù)越多，葉片長(zhǎng)而寬，穗長(zhǎng)就越長(zhǎng)，小穗也越多且長(zhǎng)。

3.3聚類結(jié)果與形態(tài)相似性有關(guān) 源自不同地區(qū)斑茅材料，形態(tài)相似的首先聚在一起，聚類結(jié)果與材料的來(lái)源無(wú)明顯一致性，但是具有一定的相關(guān)性。本研究供試材料分為3類，第Ⅰ類材料較多，包括了來(lái)自雙流、樂(lè)山、雅安、溫江、都江堰、遂寧以及金堂的，其中遂寧、溫江以及金堂的材料較多，包括SAG08097、SAG08099、SAG08100、SAG08102、SAG08107、SAG08108、SAG08109、SAG08111、SAG08119、SAG08125、SAG08127、SAG08129、SAG08130和SAG08131。該類材料所有性狀都是參試材料中表現(xiàn)最好的，各性狀的平均值高于所有材料的總體平均值，所以應(yīng)該結(jié)合第Ⅲ類材料作為能源植物開發(fā)的重點(diǎn)。

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