大穗材料高麥1號/ 密小穗F2群體穗長性狀的QTL初步定位

劉書含，侯立江，華冠勛，宋瑜龍，牛 娜，馬守才，宋亞珍，王軍衛(wèi)，張改生

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室，陜西楊凌 712100)

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大穗材料高麥1號/ 密小穗F2群體穗長性狀的QTL初步定位

劉書含，侯立江，華冠勛，宋瑜龍，牛 娜，馬守才，宋亞珍，王軍衛(wèi)，張改生

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室，陜西楊凌 712100)

摘要：為了解小麥穗長性狀的遺傳特性，并將其應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助育種，以大穗材料高麥1號/密小穗的292個植株的F2群體為材料，利用SSR標(biāo)記對穗長進(jìn)行了QTL定位分析。結(jié)果表明，選用500對SSR引物對高麥1號和密小穗兩個親本進(jìn)行多態(tài)性檢測，共獲得180對在雙親間有多態(tài)性的引物，多態(tài)性引物檢出率為36.0%。利用這180對引物進(jìn)一步進(jìn)行F2群體篩選，有96對引物在群體中表現(xiàn)出多態(tài)性，占多態(tài)性標(biāo)記的53.3%。利用QTL_IciMapping軟件構(gòu)建出小麥染色體組的8個連鎖群圖譜，并將96對SSR引物定位到遺傳連鎖圖譜上。圖譜全長1 383.29 cM，標(biāo)記間的平均遺傳距離15.37 cM。平均每個連鎖群有11.25個標(biāo)記，含有標(biāo)記最多的是4A和6B染色體，各有17個標(biāo)記，其次是3A和7B染色體，含有9～14個標(biāo)記，1B和5D染色體含有的標(biāo)記最少，只有5～7個。共檢測出7個與穗長相關(guān)的QTL位點，包括6個加性QTL和1個加性+顯性QTL。7個QTL的加性效應(yīng)值均為正值，單個QTL的貢獻(xiàn)率為2.04%～15.26%。其中3A染色體上的QTL位點距離其最近標(biāo)記只有0.58 cM，為連鎖最緊密的一個位點，并且其加性效應(yīng)值最大，可解釋表型變異的15.26%。因此，3A染色體上存在控制穗長的主效基因。

關(guān)鍵詞：小麥；F2群體；穗長；QTL；連鎖圖譜

穗長是小麥的一個重要農(nóng)藝性狀，與小麥的三個產(chǎn)量構(gòu)成因素密切相關(guān)，許多育種家將穗長性狀作為育種和考種環(huán)節(jié)中的一個重要指標(biāo)。已有的研究發(fā)現(xiàn)，小麥穗長的遺傳力和雜種優(yōu)勢均較高。目前，國內(nèi)外研究者利用不同群體進(jìn)行小麥穗部相關(guān)性狀的QTL定位已有諸多報道。Li等[1]以O(shè)pata85和W-7984雜交構(gòu)建的重組自交系群體(RILs)為研究對象，檢測到7個與穗長相關(guān)的QTL，分別位于1A、4A、7A和7B四條染色體的長臂上以及1B染色體的短臂上，基因作用方式為顯性效應(yīng)，親本Opata85的穗長等位基因具有增加穗長的效應(yīng)。Sourdille等[2]選用DH群體為研究對象，共定位了5個與穗長相關(guān)的QTL位點，分別位于1AL、2BS、2DS、4AS和5AS染色體上，單個QTL可解釋6.9%～11.6%的穗長變異。Kumar等[3]以WL711×PH132構(gòu)建的100份RILs進(jìn)行小麥穗長QTL定位時，共檢測到8個QTL，分別位于2BL和2DL兩條染色體上，單個QTL的貢獻(xiàn)率為9.86%～18.10%。Manickavelu等[4]以中國春×KT19-1構(gòu)建的F8代RILs群體為材料，檢測到4個控制穗長的QTL，分別位于2A和5AL上，對表型變異的貢獻(xiàn)率為7.7%～49.4%。Patil等[5]利用PDW233×Bhalegaon 4獲得的RILs群體共檢測到5個控制穗長的QTL，它們與環(huán)境效應(yīng)緊密相關(guān)，分別位于3B、4B和7A上，貢獻(xiàn)率為7.08%～16.35%。但這眾多研究結(jié)果卻存在差異，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是試驗材料和群體類型不一樣，此外，環(huán)境因素也會對試驗數(shù)據(jù)調(diào)查的準(zhǔn)確性造成影響。

楊在君和彭麗娟[6]認(rèn)為穗長是一個具有高遺傳力的數(shù)量性狀。盧 翔等[7]認(rèn)為穗長性狀是由多基因控制的，但不存在主基因，這與畢曉靜等[8]的研究結(jié)果相一致。杜希朋等[9]也認(rèn)為穗長受微效多基因控制，無主基因。而海 燕等[10]研究認(rèn)為控制穗長的基因?qū)?shù)較少，主效基因作用明顯。不同的研究結(jié)果表明，穗長性狀遺傳具有復(fù)雜性。目前，有關(guān)穗長基因的克隆還未見報道，因此，對穗長進(jìn)行QTL研究顯得尤為重要。

高麥1號和密小穗，在籽粒形態(tài)及大小、株高、穗長、穗粒數(shù)及穗粒重等性狀上差異顯著，且后代遺傳變異豐富，是研究小麥農(nóng)藝性狀重要基因/QTL比較理想的材料。所以，本研究以高麥1號和密小穗雜交構(gòu)建的含292個植株的F2群體為試驗材料，利用微衛(wèi)星(Simple sequence repeat,SSR)標(biāo)記對穗長進(jìn)行數(shù)量性狀基因座(Quantitative trait locus,QTL)定位分析，以期對小麥穗長性狀QTL進(jìn)行初步定位，為下一步的精細(xì)定位和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)，同時為研究小麥穗長遺傳提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料及其田間種植

供試材料為高麥1號、密小穗及其二者雜交所獲得的292個F2代材料，均由本實驗室提供。2013年10月上旬將所有材料播種于西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗農(nóng)場，2行區(qū)，行長l m，行距25 cm，株距6 cm，田間管理同大田生產(chǎn)，生長期間沒有發(fā)生倒伏和其他病害。成熟后，統(tǒng)計穗長數(shù)值。

1.2引 物

本研究所用SSR引物信息均可從 http://wheat.pw.usda.gov網(wǎng)站上搜索得到，大部分引物由Invitrongen公司合成，部分引物由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院韓德俊實驗室提供。

1.3DNA的提取及PCR擴增

DNA提取采用常規(guī)CTAB法。PCR反應(yīng)體系(20 μL)：模板DNA(50 ng·μL-1)1.5 μL ，2×TaqMaster Mix(Vazyme Biotech公司)10 μL，上下游引物(10 mmol·L-1)各1 μL，ddH2O補足至20 μL。PCR反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性3 min；94 ℃變性30 s，55～60 ℃退火30 s(各引物具體退火溫度參考http: //wheat.pw.usda.gov網(wǎng)站)，72 ℃延伸1 min，30個循環(huán)；72 ℃延伸7 min，4 ℃保存。

1.4連鎖圖譜的構(gòu)建和QTL定位

根據(jù)SSR擴增結(jié)果，將與高麥1號相同的帶型記為2，與密小穗相同的帶型記為0，雜合、缺失或者模糊的帶型記為1；穗長表型值記錄方式與帶型統(tǒng)計相同。利用QTL_IciMapping作圖軟件構(gòu)建連鎖圖譜。利用SPSS軟件對小麥穗長的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。用QTL_IciMapping軟件(http://www.isbreeding.net)中ICIM-ADD方法以及復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL分析。檢測過程中，以LOD=2.5為統(tǒng)計檢測閾值[13]，step值為1 cM，若LOD≥2.5，則認(rèn)為該區(qū)間LOD值最高處所對應(yīng)的位點即為該性狀的1個QTL，并計算每個QTL的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)值。QTL的命名方式：Q+性狀名稱縮寫+染色體編號+編號。

2結(jié)果與分析

2.1親本及其F2群體的穗長分析

由圖1、表1可知，2個親本穗部性狀差異較大，其中，高麥1號在穗長上為高值親本，平均穗長14 cm；密小穗為低值親本，平均穗長4.1 cm。F2群體中，穗長最大值為20.0 cm，最小值為3.0 cm，平均10.5 cm (表1)。F2群體穗長偏斜度值(0.585)和峰度值(-0.522)的絕對值都小于1，符合正態(tài)分布(圖2)。

圖1　親本表型

性狀Trait親本 Parent高麥1號Gaomai1密小穗Mixiaosui親本間差值DifferencebetweenparentsF2群體 F2population平均值Mean變化范圍Range標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation/%穗長 Spikelength/cm144.19.9**10.5**3.0～20.04.1439.4

** 表示差異達(dá)極顯著水平

** indicated the level of highly significant difference

圖2　F2 群體的穗長表型分布

2.2遺傳圖譜的構(gòu)建

利用所選500對SSR引物對高麥1號和密小穗兩個親本進(jìn)行多態(tài)性檢測，共獲得180對多態(tài)性引物，多態(tài)性引物檢出率為36.0%。然后利用這180對引物進(jìn)一步進(jìn)行F2群體基因型分析，有96對引物在群體中表現(xiàn)多態(tài)性，占多態(tài)性標(biāo)記的53.3%，其中部分多態(tài)性引物在群體中存在模糊帶型，多態(tài)性不可靠。未免造成多態(tài)性遺漏，本研究將不可靠的多態(tài)性結(jié)果保留，后續(xù)研究會進(jìn)一步證實這些多態(tài)性的可靠性。利用QTL_IciMapping軟件構(gòu)建出小麥染色體組的8個連鎖圖譜，并將96對SSR引物定位到遺傳連鎖圖譜上。圖譜全長為1 383.29 cM，標(biāo)記間的平均遺傳距離為15.37 cM。平均每個連鎖群有11.25個標(biāo)記，含有標(biāo)記最多的是4A和6B染色體，各有17個標(biāo)記，其次是3A和7B染色體，含有9～14個標(biāo)記，1B和5D染色體含有的標(biāo)記最少，都只有5～7個(圖3)。

“*”代表該位置存在1個加性QTL；“*?！贝碓撐恢脼樵?個加性+顯性QTL

“*” indicated there was one additive QTL at this locus;“*?！?indicated there was one additive+dominant QTL

圖3小麥穗長QTL在染色體上的位置

Fig.3Positions of QTLs for spike length

2.3穗長QTL分析

采用QTL_IciMapping軟件中ICIM-ADD方法以及復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行QTL分析，結(jié)果共檢測到7個與穗長相關(guān)的QTL，包括6個加性QTL和1個加性+顯性QTL，并沒有檢測到上位性QTL(圖3、表2)。1B、2D、3A、4A和6B染色體上各檢測到1個QTL位點，其中，1B染色體上的QTL位于Xbarc137～Xwmc134之間，距離Xwmc134標(biāo)記3.05 cM，該位點為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.45，可解釋為5.26%的穗長變異，暫命名為 Qsl1B；2D染色體上的QTL位于Xcfd53～Xwmc18之間，與標(biāo)記Xwmc18相距1.89 cM，該位點為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.48，可解釋10.09%的穗長變異，暫命名為 Qsl2D；染色體3A上的QTL位于barc310～Xbarc314之間，距離Xbarc314標(biāo)記0.58 cM,該位點為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.53，可解釋15.26%的穗長變異，暫命名為 Qsl3A；4A染色體上的QTL位于Xbarc61～Xgwm637之間，與標(biāo)記Xgwm637相距4.02 cM，該位點為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.29，可解釋3.09%的穗長變異，暫命名為 Qsl4A；6B染色體上的QTL位于Xgwm508～Xgwm132之間，與標(biāo)記Xgwm132相距3.72 cM，該位點基因作用方式為加性+顯性，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.34，可解釋2.04%的穗長變異，暫命名為 Qsl6B。7B染色體上檢測到2個QTL位點，其中，1個位于Xgwm611～Xwmc581之間，與標(biāo)記Xwmc581相距2.85 cM，該位點為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.31，可解釋7.34%的穗長變異，暫命名為 Qsl7B-1；另1個位于Xgwm273～Xgdm147之間，與標(biāo)記Xgwm273相距3.69 cM，該位點也為加性QTL，對應(yīng)的效應(yīng)值是0.26，可解釋6.58%的穗長變異，暫命名為 Qsl7B-2。

表2　復(fù)合區(qū)間作圖法檢測到的穗長QTL

3討 論

本研究利用高麥1號和密小穗兩個穗長差異明顯的小麥品種進(jìn)行雜交，以其F2群體作為研究對象，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，用復(fù)合區(qū)間作圖法共檢測出6個與穗長相關(guān)的加性QTL位點和1個與穗長相關(guān)的加性+顯性QTL位點。7個QTL的加性效應(yīng)值均為正值，貢獻(xiàn)率為2.04%～15.26%。其中，3A染色體上的QTL位點距離其最近標(biāo)記只有0.58 cM，為連鎖最緊密的一個位點，并且其加性效應(yīng)值最大，可解釋表型變異的15.26%。因此，3A染色體上很可能含有與穗長相關(guān)的基因，后續(xù)實驗應(yīng)該重點研究3A染色體。

在小麥穗長QTL研究中，利用不同的作圖群體檢測出的QTL位置并不完全相同，這些差異反應(yīng)了QTL遺傳和表達(dá)的復(fù)雜性，與遺傳背景關(guān)系密切。Li等[1]在1B染色體的短臂和7B染色體的長臂上檢測到與穗長相關(guān)的QTL均為顯性，而本研究在1B及7B染色體上檢測到的QTL均為加性，顯性QTL位于6B染色體上。Kumar等[3]在其所選的群體1中，共檢測到8個QTL，其中2BL上的7個QTL位于Xwmc272～Xwmc474區(qū)間，加性效應(yīng)值均為負(fù)值，單個QTL的貢獻(xiàn)率為9.86%～18.10%；2DL染色體上檢測到1個QTL位于區(qū)間Xgwm349～Xgwm382區(qū)間，加性效應(yīng)值為-0.33，可解釋11.36%的表型變異。王 瑾等[11]選用通過人工來合成的大穗型小麥進(jìn)行QTL定位研究時，將 2個與穗長相關(guān)的QTL分別定位于4A和2D上，單個QTL可解釋l%～22%的表型變異。張坤普等[12]以豫麥57(父本)和花培3號(母本)培育的168個DH群體作為研究對象，結(jié)果檢測到5個與穗長相關(guān)的QTL，基因作用方式均為加性，它們分別位于2B、2D、4D、5D以及6B染色體上，可解釋穗長性狀37.46%的表型變異。本研究在2D和4A染色體上也檢測到與穗長相關(guān)的2個QTL，但所對應(yīng)的標(biāo)記區(qū)間不同，應(yīng)為不同的QTL。楊 睿等[13]在3A染色體的Xbarc356～Xbarc51區(qū)間檢測到1個控制穗長的主效QTL，加性效應(yīng)為0.82，貢獻(xiàn)率為13.93%。本研究在3A染色體上檢測到的QTL位于Xbarc310～Xbarc314區(qū)間，二者所屬區(qū)間相同，可能為同一位點。另外，崔 勇等[14]利用親本豫麥57(父本)和花培3號(母本)培育的168個DH群體研究不同施氮期對小麥主要農(nóng)藝性狀QTL的影響，在不施氮(T0)水平下，檢測到5個穗長QTL，分別位于2A、2D、5D、6B和7B染色體上。其中，7B染色體上的QTL位點所屬標(biāo)記區(qū)間與本研究一致，很可能為同一位點。這些相同區(qū)間的QTL若能進(jìn)一步被證實，將對克隆穗長基因以及開發(fā)穗長相關(guān)的標(biāo)記提供依據(jù)。

本研究中所選的親本為高麥1號和密小穗，兩個親本的穗長差異明顯，且親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。在292個F2分離群體中，穗長分離明顯，且有明顯的兩極超親現(xiàn)象。與同類研究穗長性狀的材料相比，具有更大的優(yōu)勢。

在提高小麥產(chǎn)量研究中，育種和考種是其重要的環(huán)節(jié)，在這兩大環(huán)節(jié)中，育種家都會注重小麥的一些農(nóng)藝性狀測量，穗長就是其中的一個重要指標(biāo)。小麥許多產(chǎn)量性狀屬于數(shù)量性狀，由微效多基因控制。相關(guān)研究證實穗長性狀的遺傳力相當(dāng)高。研究小麥穗長的遺傳規(guī)律以及不同穗長組合的雜種優(yōu)勢差異是小麥穗長性狀研究的兩個重要方面，只有了解和掌握了小麥穗長的遺傳規(guī)律，才能更好的將其應(yīng)用于育種中。本研究定位了7個與穗長相關(guān)的QTL位點，這些定位的QTL若能進(jìn)一步被確認(rèn)，則將為分子標(biāo)記輔助育種奠定一定的基礎(chǔ)。

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Quantitative Trait Loci Mapping of Spike Length Using F2Population of Gaomai 1/Mixiaosui in Wheat(TriticumaestivumL.)

LIU Shuhan,HOU Lijiang,HUA Guanxun,SONG Yulong,NIU Na,MA Shoucai,SONG Yazhen,WANG Junwei,ZHANG Gaisheng

(College of Agronomy,Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnology & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:Spike length is one of the important factors determining wheat yield. To understand the genetic characteristics of spike length characters in wheat,and to apply it in molecular marker assisted breeding,the trait of spike length was selected as the research object. At present,domestic and foreign researchers have used different groups to anchor the QTL location of spike related traits in wheat,but there are many differences in the results. In this study,the QTLs of spike length were analyzed using simple sequence repeat (SSR) markers with a population consisting of 292 F2 lines derived from the cross between Gaomai 1 and Mixiaosui. Using DNA markers and QTL mapping,the QTLs of spike length were determined. Eight linkage groups were constructed by QTL-IciMapping software,and 96 pairs of SSR primers were located on the genetic linkage map. The full length of the map is 1383.29 cM,and the average genetic distance between the markers is 15.37 cM. On average,there are 11.25 markers in each linkage group.Seven QTL loci associated with spike length were detected,including six additive QTLs and one additive+dominant QTL. Seven QTL additive effect value were positive,with the contribution rate of 2.04% to 15.26%. The distance between the QTL locus on chromosome 3A and the nearest marker is only 0.58 cM,and the additive effect value of the QTL locus on chromosome 3A is the largest,which can explain 15.26% of the phenotypic variation. Therefore,chromosome 3A is likely to contain the main effect genes associated with spike length,and the follow-up study should focus on chromosome 3A.

Key words:Triticum aestivum L.; F2 population; Spike length; QTL; Linkage map

中圖分類號：S512.1；S330

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0409-06

通訊作者：王軍衛(wèi)(E-mail: wjw@nwsuaf.edu.cn); 張改生(E-mail: zhanggaisheng18@sohu.com)

基金項目：國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃(863計劃)重大專項(2011AA10A106); 陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃課題(2014KTZB02-01-02); 西北農(nóng)林科技大學(xué)唐仲英育種基金項目

收稿日期：2015-12-09修回日期：2016-01-23

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-04-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1529.006.html

第一作者E-mail:435238851@qq.com(劉書含)；E-mail:hlj2013@nwsuaf.edu.cn(侯立江，與第一作者同等貢獻(xiàn))