王 旭，胡文強，李家湘，黃世能

（1. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410026）

廣東南嶺石坑崆山頂矮林群落結構特征

王 旭1，胡文強1，李家湘2*，黃世能1

（1. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410026）

通過在廣東南嶺自然保護區(qū)最高峰——石坑崆山頂矮林建立樣地，對石坑崆山頂矮林群落的物種組成、區(qū)系成分、群落外貌以及結構特征等進行了研究，結果表明：在4塊樣地中，計有維管束植物有（10±1.41）科，（14.5±2.08）屬，（21.25±6.18）種；該群落區(qū)系地理成分主要以熱帶區(qū)系成分為主，且?guī)в袦貛С煞?；具有明顯的亞熱帶常綠闊葉林特征。群落生活型譜中以高位芽植物為主，但地上芽植物也占有一定比率，具有一些熱帶植物群落特征；該群落種群總體上為增長種群。

常綠闊葉林；山頂矮林；植物區(qū)系；群落；特征

山頂矮林又稱“高山矮林”、“矮曲林”、“苔蘚林”、“蟠蛇林”或“霧林”[1]。山頂矮林是在長期演替過程中發(fā)育成熟、性質(zhì)相對穩(wěn)定的植物群落類型。該群落最明顯的特征是長期處在云霧中[2]，從云霧中凝結水，從而涵養(yǎng)水源，促進該群落的發(fā)育以及能保障下游居民的生活水源[3]。但山頂矮林其生境條件惡劣，形成的群落結構簡單，樹種組成單一，因此該群落類型也是最易被干擾的群落類型之一[3～4]。山頂矮林因其重要生態(tài)功能與景觀價值，已成為人們研究和關注的熱點。該群落一旦被破壞，往往造成水土流失，且難以恢復。在2008年初我國南方大面積出現(xiàn)了持續(xù)時間長的雨雪冰凍災害天氣，對我國南方森林造成了巨大的破壞。國內(nèi)一些專家學者對不同的植被類型進行了評估[5～7]，但對于山頂矮林雪災破壞情況以及對于生物多樣性的保護工作造成的影響未見報道。本研究選擇南嶺石坑崆典型的山頂矮林植物群落，通過樣地調(diào)查，分析南嶺石坑崆山頂矮林的群落結構，掌握和了解它的物種組成及其群落學特征，評價災害對其森林的影響，以期對亞熱帶山頂矮林植物群落穩(wěn)定機理以及演替規(guī)律有更深入的認識，為其生態(tài)系統(tǒng)的保育、恢復與可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

廣東南嶺石坑崆位于廣東省北部廣東南嶺國家自然保護區(qū)內(nèi)（112° 41′ ～113° 15′ E，24° 39′ ～ 18° 08′ N），海拔1 902 m，是廣東省最高峰。該地區(qū)的植被類型屬于常綠闊葉林[7]。該地區(qū)的山頂矮林群落極具代表性，且山頂矮林作為特殊的群落結構，有很大的研究價值。石坑崆年平均氣溫11.3℃，最冷月（1月）平均氣溫4.4℃，最熱月（7月）平均氣溫16.6℃，極端最高氣溫24.5℃（1981年7月9日），極端最低氣溫-11.5℃（1983年12月1日），年均降水量2 746 mm，多集中在4-6月。區(qū)內(nèi)成土母巖主要有花崗巖、砂頁巖、石灰?guī)r等，水平地帶性土壤為紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調(diào)查內(nèi)容

在海拔1 700 ～ 1 900m選擇有代表性的地段設置4個20 m×20 m樣地（表1），并采用相鄰格子樣方法將其分割為4個10 m×10 m的樣方。調(diào)查時記錄樣地環(huán)境信息，包括海拔、坡向，數(shù)據(jù)采用GPS采集。

表1 樣地概況Table 1 Profiles of the four sampled plots

群落層按喬木層、灌木層和草本層進行劃分，進行分層統(tǒng)計。對樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物進行測定，測定的內(nèi)容包括種名、坐標、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、郁閉度等情況；在每個10 m×10 m小樣方的四個角設置2 m×2 m的樣方調(diào)查灌木層的組成、樹高、株數(shù)，4個1 m×1 m小樣方對草本層進行調(diào)查，調(diào)查因子為種名、株（叢）數(shù)、高度及蓋度等。

2.2 分析方法

區(qū)系分析采用吳征鎰[8]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分體系、李錫文[9]對中國種子植物科的分布區(qū)類型劃分體系來統(tǒng)計南嶺石坑崆的植物區(qū)系成分。

生活型譜分析按照Raunkiaer[10]提出的生活型分類系統(tǒng)，以植物渡過不良季節(jié)（如嚴寒的冬季或旱季）時，抵抗芽（休眠芽和復蘇芽）所處位置的高低，劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物5大類群。在此基礎上，根據(jù)植物體的高度，將高位芽植物再細分為大高位芽植物（> 30 m）、中高位芽植物（> 8 ～ 30 m）、小高位芽植物（> 2 ～8 m）和矮高位芽植物（0.25 ～ 2.00 m），然后統(tǒng)計各類生活型的種數(shù)，并計算各類生活型的種數(shù)占群落總種數(shù)的百分比，繪制植物生活型譜。

頻度分析采用Raunkiaer[10]頻度指數(shù)，劃分為5個等級，即1% ～ 20%為A級，21% ～ 40%為B級，41% ～ 60%為C級，61% ～ 80%為D級，81% ～ 100%為E級。年齡結構分析采用立木級[18]：Ⅰ級幼苗樹高小于33 cm；Ⅱ級幼樹樹高大于或等于33 cm，胸徑小于等于2.5 cm；Ⅲ級幼樹：胸徑為 > 2.5 ～ 7.5 cm；Ⅳ級立木：胸徑為 > 7.5 ～ 22.5 cm；Ⅴ級大樹：胸徑大于22.5 cm。

重要值為相對多度、相對頻度、相對顯著度之和，以群落喬木層樹種重要值排名前三位命名確立群落優(yōu)勢種[11]。

2.3 分析方法

通過Excel軟件進行作圖，運用SPSS16.0進行平均值計算。

3 結果和分析

3.1 群落的物種組成、植物區(qū)系特點

3.1.1 群落的物種組成 根據(jù)4塊樣地的野外調(diào)查統(tǒng)計，南嶺石坑崆山頂矮林有10±1.41科，14.5±2.08屬，21.25±6.18種。優(yōu)勢科主要為山茶科（Theaceae，12種）、山礬科（Symplocaceae，6種）、殼斗科（Fagaceae，5種）、冬青科（Aquifoliaceae，5種）、杜鵑花科（Ericaceae，5種）、樟科（Lauraceae，4種），這6科32種占到了植物總數(shù)種的68.09%。喬木層蓋度為50% ～ 90%，群落中以長葉石櫟（Lithocarpus henryi）、猴頭杜鵑（Rhododendron simiarum）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、硬斗石櫟（L. hance）、銀木荷（Schima argentea）、豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）、微毛柃（Symplocos wikstroemii- folia）等為優(yōu)勢種。灌木層蓋度60% ～ 80%，以南嶺箭竹（Sinarundinaria basihirsuta）為優(yōu)勢種。林下草本層的平均蓋度為10% ～ 50%，優(yōu)勢種為蕨狀苔草（Carex filicina），貫眾（Cyrtomium fortunei）、華南鐵腳蕨（Cyclosorus parasiticus）。除少數(shù)基本層外，還有一些層外植物，如常春衛(wèi)矛（Euonymus hederaceus）、椆樹桑寄生（Loranthus delavayi）。

南嶺石坑崆山頂矮林主要群落類型為硬斗石櫟+豺皮樟+南嶺箭竹、微毛柃+長葉石櫟+南嶺箭竹、猴頭杜鵑+長葉石櫟+南嶺箭竹、甜櫧+硬斗石櫟+南嶺箭竹。

表2 南嶺石坑崆山頂矮林植物群落的重要科、屬組成Table 2 The composition of dominant genera and families of montane elfin communities in Mountain Shikengkong of Nanling

表3 南嶺石坑崆山頂矮林植物群落喬木層優(yōu)勢種的重要值Table 3 Importance values of dominant species in tree layer of montan elfin communities in Mountain Shikengkong of Nanling

3.1.2 群落的植物區(qū)系組成 區(qū)系分析表明（表4），南嶺石坑崆山頂矮林16科植物科級可分為5個分布區(qū)類型，其中熱帶性質(zhì)的科有11科，占68.75%，溫帶性質(zhì)的科有4科，占25.00%，并且熱帶性質(zhì)的科中以泛熱帶分布占絕對優(yōu)勢，為10科，科級成分中熱帶性質(zhì)較強，但溫帶性質(zhì)也占有一定比例。該區(qū)23個屬可分為9個分布型類型。其中熱帶性質(zhì)的屬有16個，占整個屬的59.26%；溫帶性質(zhì)的屬有10屬，占37.04%。從植物科、屬分布比例中可得出，南嶺石坑崆山頂矮林植物的區(qū)系性質(zhì)熱帶成分占優(yōu)勢，其次為溫帶成分。這個特點與其環(huán)境條件是一致的。南嶺屬中亞熱帶溫濕氣候，石坑崆是廣東第一高峰，兼有山地氣候特色。因此，熱帶、亞熱帶分布的針葉樹和常綠闊葉樹如木荷屬（Schima）、山礬屬（Symplocos）、冬青屬（Ilex）等在群落中居主導地位。另一方面從地理位置來看由于其所處南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶，且海拔較高，許多熱帶性質(zhì)的科屬，都屬全熱帶至溫帶分布，因此，其溫帶成分亦較為豐富。說明本地區(qū)雖處亞熱帶，仍具一定溫帶的性質(zhì)。

表4 植物科的分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 4 The statistic of areal-types families

3.2 群落的垂直結構特征

1號樣地群落是復層林喬木I層高度10 ～ 15 m，平均胸徑12 ～ 20 cm，蓋度30%，主要優(yōu)勢種為猴頭杜鵑、銀木荷、豺皮樟、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；喬木II層高3 ～ 6 m，平均胸徑5 ～ 8 cm，蓋度60%，以銀木荷、硬斗石櫟和豺皮樟的優(yōu)勢地位最為突出，多度達24株，占該亞層植株數(shù)的33.80%，其次為莽草、杜鵑、厚皮香，其多度在6 ～ 9株；灌木層高度2.2 m，蓋度90%，主要是南嶺箭竹；草本層種類較少，蓋度10%，主要由貫眾、蕨狀苔草組成。

表5 植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 5 The statistic of areal-types genera

2號樣地群落是單層林，平均高度3 ～ 6 m，平均胸徑6.8 cm，蓋度80%，主要以微毛柃、長葉石櫟占優(yōu)勢，多度分別達91株、37株，分別占該亞層植株數(shù)的48.92%、19.89%，其次為硬斗石櫟和莽草，多度在3 ～ 8，僅有1、2株個體的樹種只有3種；灌木層高度2.3m，蓋度15%，絕大多數(shù)為喬木樹種的幼樹、幼苗，以豺皮樟、云和新木姜子（Neolitsea aurata var. paraciculata）和莽草等占優(yōu)勢；草本層為蕨狀苔草，平均高0.25 m，蓋度為5%。

3號樣地的喬木層平均高度4.50 m，平均胸徑8.4 cm，蓋度60%，優(yōu)勢種最為突出，以猴頭杜鵑和長葉石櫟占絕對優(yōu)勢，多度分別達60、52株，分別占該層植株數(shù)的23.81%、20.63%；其次為硬斗石櫟、莽草、多脈青岡、微毛山礬、云和新木姜子，多度分別為21、24、16、13、10株，其他都為僅有1、2株個體的樹種；灌木層種類較少，主要是南嶺箭竹，還有一些喬木幼樹，以少花桂（Cinnamomum pauciflorum）、云和新木姜子占優(yōu)勢，平均高度0.8 m，蓋度為85%；無草本層。

4號樣地的喬木層平均高為4.9 m，平均胸徑6.8 cm，蓋度70%，優(yōu)勢種為微毛山礬、硬斗石櫟、長葉石櫟和甜櫧，多度分別為32、24、17和15，共占該層植物的48.89%，其次為猴頭杜鵑、細葉連蕊茶、格藥柃（Eurya muricata）、美麗馬醉木（Pieris formosa）、多脈青岡，多度分別為9、9、10、8、7，其他都為1 ～ 4株；灌木層以南嶺箭竹為主，還有一些喬木幼樹，以細葉連蕊茶、云和新木姜子和硬斗石櫟為主，平均高為1.3 m，蓋度75%；草本層以蕨狀苔草為主，高度0.2 m，蓋度10%。

表6 南嶺石坑崆山頂矮林植物群落的生活型譜Table 6 Life-form spectrums of plant community in Mountain Shikengkong of Nanling

3.3 植物的生活型譜

從表6可知，該群落以高位芽植物為主，共72種，占總種數(shù)的83.72%，其中以矮高位芽植物最多，有38種，占44.19%，如凹葉冬青（Ilex championii）、薄葉山礬、豺皮樟、福建假衛(wèi)矛（Microtropis fokienensis）、格藥柃、猴頭杜鵑和兩廣楊桐（Adinandra glischroloma）等；其次為小高位芽植物，有33種，占38.37%，如厚皮香、厚葉紅淡（Cleyera pachyphylla）、莽草、四川冬青、微毛柃和銀木荷等；大高位芽植物沒有；中高位芽只有1種即銀木荷。地上芽植物種類，共有9種，占10.46%，如微毛柃、多脈青岡、硬斗石櫟、甜櫧和黑柃（E. macartneyi）等；地面芽植物有貫眾、華南鐵腳蕨、蕨狀苔草等5種，占5.81%。無一年生植物。因此，常綠矮高位芽植物和小高位芽植物是該群落的主要組成部分，地上芽植物和地面芽植物也占有一定比例。

3.4 頻度分析

頻度是表示某一種群個體在群落中水平分布的均勻程度。頻度大表示其種群的個體在群落中的分布是較均勻的，反之則表示群落中種群個體分布是不均勻的。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群落中A級的種類沒有；B級的種類最多有30種，占總種數(shù)的66.67%，如豺皮樟、齒緣吊鐘花（Enkianthus serrulatus）、冬青、鈍葉青岡、美麗馬醉木、南方木蓮（Manglietia chingii）、女貞（Ligustrum lucidum）、日本杜英（Elaeocarpus japonicus）、少花桂、疏齒木荷（Schima remotiserrata）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、四角柃（Eurya tetragonoclada）、甜櫧、微毛柃等；C級的種類有6種，占總種數(shù)的13.33%，如凹葉冬青、多脈青岡、格藥柃、厚皮香、厚葉紅淡、華南厚皮香（Ternstroemia kwangtunpensis）等；D級的種類有6種，占13.33%，如常見的薄葉山礬、猴頭杜鵑、莽草、微毛山礬（Symplocos wikstroemiifolia）、宜章山礬（S. yizhangensis）；E級的種類有3種，占6.67%，如長葉石櫟、銀木荷、硬斗石櫟。其頻度為A＜B＞C = D＞E，呈L形，雖與Raunkiaer的頻度定律有偏差，但大部分種類在樣方中出現(xiàn)的頻度較低，說明群落內(nèi)物種的分布比較均勻一致。

3.5 種群年齡結構

植物的年齡結構不僅反映著該種群的現(xiàn)狀，而且反映著種群發(fā)展的趨勢。樣方中喬木共769株，其中Ⅰ級幼苗13株，Ⅱ級幼樹76株，Ⅲ級幼樹433株，Ⅳ級立木219株，Ⅴ級大樹28株。南嶺山頂矮林植物的徑級分布以小徑級的喬木占多數(shù)，以Ⅲ級幼樹最多，隨著徑級的增大，株數(shù)越來越少。樹木的胸徑與年齡存在著正相關關系，由上可知，在山頂矮林種群中，幼樹占優(yōu)勢，表明山頂矮林種群處于增長階段。

4 結論與討論

南嶺石坑崆山頂矮林，樹木低矮，基部分枝，樹干分枝多而稠密，枝下高較低，群落結構簡單，喬木層僅為1個亞層，林下下木層和草本層比較稀少，草質(zhì)和蕨類植物在群落中均有分布。群落物種組成相對簡單，4個樣地共有維管束植物48種，隸屬16科27屬，平均每塊樣地有（10±1.41）科，（14.5±2.08）屬，（21.25 ±6.18）種。產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因可能是生態(tài)環(huán)境較為惡劣，土層薄，常年處于風吹的環(huán)境中；南嶺箭竹的大量存在，其與林下更新種存在養(yǎng)分與空間的競爭（據(jù)對林下調(diào)查，南嶺箭竹平均密度在21.25 ～ 28株/m2）；林分郁閉度高。南嶺石坑崆山頂過去因無道路可通達，加之近年來廣東南嶺國家級自然保護區(qū)和湖南莽山國家級自然保護區(qū)的成立，使其山頂矮林保持良好的原始狀態(tài)。

南嶺石坑崆處南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶，最高點海拔1 902 m，其植物區(qū)系成分以熱帶區(qū)系成分為主，其熱帶植物區(qū)系成分比例明顯低于廣東南嶺其他地區(qū)[12]，高于中亞熱帶北部的浙江天童常綠闊葉林，該地區(qū)常綠闊葉林科的分布類型中熱帶地理成分占62.50%，溫帶地理成分占37.50%；屬分布類型中熱帶地理成分占51.97%，溫帶地理成分占48.03%[13]。同樣也高于全國平均水平-科分布類型中熱帶地理成分占61.76%（世界科除外，以下同），溫帶地理成分占38.24%[14]。但總的特征為熱帶成分高于溫帶成分，與國內(nèi)其他山頂矮林的區(qū)系特征一致。

該群落中缺乏高大喬木，整個群落以中矮高位芽植物為主，而大高位芽植物較少。這與其所處地段的氣候環(huán)境是相符的，該群落處于高海拔、多光照、多云霧且濕度較大、溫度較低的山頂?shù)囟危瑢儆谏巾敯秩郝?，其生活型譜與其所處的環(huán)境是相符合的。

山頂矮林的種群結構呈典型的增長趨勢，Ⅱ、Ⅲ級幼樹多而Ⅳ、Ⅴ級大樹少，胸徑7.5 cm以下的幼樹數(shù)量較多，在群落中占有重要位置，但是上層植株較少，多被猴頭杜鵑、硬斗石櫟等物種占據(jù)，長期內(nèi)會對幼樹的成長產(chǎn)生一定的競爭，且由于處在山頂自然更新能力較弱，群落中各徑級立木結構穩(wěn)定，在幼樹階段和進入上層林冠階段都存在著種內(nèi)和種間競爭。因此其幼樹會隨林齡的增大而株數(shù)減少到資源空間容許的范圍內(nèi)，最終進入穩(wěn)定狀態(tài)。

在我們踏查與實地調(diào)查過程中，在海拔1 700 ～ 1 900 m的山頂矮林在2008年南方特大雨雪冰凍災害中未受損傷，這可能與《莽山志》記載，在冬季南嶺石坑埪常出現(xiàn)“逆溫”層有關，當時高空氣濕度形成了霧或雨，并未形成冰或雪。

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Preliminary Studies on Montane Elfin Forest Community Characteristics in Mountain Shikengkong of Nanling in Guangdong Province

WANG Xu1，HU Wen-qiang1，LI Jia-xiang2，HUANG Shi-neng1
（1. Research Institue of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China; 2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China）

To understand the species and floral composition，forest structure，plant diversity and coenological characteristics of the montane dwarf forest community in Nanling National Nature Reserve,Guangdong Province,four 20m×20m sampling plots located from 1700 to 1900m of elevation were stablished. The results showed that, total number of plant species in the communities was 21.25±6.18, representing 14.5±2.08genera and 10±1.41families in four plots. The floral composition of these communities can be divided into 9 floral types. Among those floral tropic distributions are dominant，and with temperate elements. The vertical structure is simple, which only can be divided into tree layer，shrub layer and herb layer. Phanerophyte is dominant in life-form spectrums，but on the ground also holds a certain percentage of chamaephytes，which has some characteristics of tropical plant communities. The analysis of age structure shows that the population in the whole community is growing population.

broad-leaved evergreen forest; montane dwarf forest; plant flora; community; characteristics

SS718.54

A

1001-3776（2011）06-0012-06

2011-07-26；

2011-09-01

中國林業(yè)科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務專項資金項目“冰雪災害對南嶺主要森林類型結構的影響及恢復動態(tài)研究”（CAFYBB2008004）

王旭（1977-），男，河南新鄉(xiāng)人，助理研究員，從事恢復生態(tài)和生理生態(tài)學研究。