劉法，楊海龍，高甲榮，崔強，李柏

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，100083，北京;2.北京林業(yè)大學(xué)寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，751500，寧夏鹽池)

空間格局是植物種群的重要特征［1］，通過對植物種群的空間格局研究，可以了解它們與生存環(huán)境的相互關(guān)系和它們的生態(tài)過程［2］?？臻g格局研究能直觀地判定植物種群的空間關(guān)聯(lián)性(spatial association)和空間分布類型(spatial distribution)。植物種群的空間關(guān)聯(lián)性和空間分布是相互對應(yīng)的。一般空間關(guān)聯(lián)性分3種類型:空間正關(guān)聯(lián)、空間無關(guān)聯(lián)和空間負關(guān)聯(lián)，與之相對應(yīng)的空間分布類型是:集群分布、隨機分布和均勻分布。其中空間正關(guān)聯(lián)和集群分布表明種群是互利的生態(tài)關(guān)系，空間無關(guān)聯(lián)和隨機分布表明種群之間不相互作用無明顯生態(tài)關(guān)系，空間負關(guān)聯(lián)和均勻分布則說明種群間具有相互排斥的生態(tài)關(guān)系。

傳統(tǒng)的空間格局研究只能對單一的尺度進行研究，而植物種群在不同尺度下的空間關(guān)系是不斷變化的，所以，傳統(tǒng)的方法不能充分認識植物種群完整的空間關(guān)系狀況［3］。點格局分析法克服了傳統(tǒng)方法中只能研究單一尺度的缺點，它可以研究任意尺度下的植物種群空間格局和種間關(guān)系，為群落內(nèi)種群空間格局研究提供了方便。20世紀90年代以來，我國學(xué)者相繼運用點格局分析方法研究了不同生態(tài)環(huán)境下植被的種群分布格局和空間關(guān)聯(lián)性，從不同尺度上了解了植物種群的生態(tài)學(xué)特征和過程［4-6］。

羊柴(Hedysarum laeve)是毛烏素沙地重要的固沙植物，對于改善沙地生態(tài)環(huán)境有重要意義。許多學(xué)者研究了羊柴的生態(tài)生物學(xué)特征、羊柴人工草地土壤水分生態(tài)與生產(chǎn)力的關(guān)系［7］、羊柴在自然狀態(tài)中的繁殖及其經(jīng)濟意義［8］，以及羊柴基株特征和不同生境中的分株種群特征［9］;但目前，對羊柴種群空間格局的研究仍不夠充分，也沒有看到對羊柴種群大小結(jié)構(gòu)(形體大小不同的各等級的相對個體數(shù)量)和生境同種群空間格局聯(lián)系起來進行研究的先例。鑒于此，筆者運用點格局分析方法，在毛烏素沙地研究空間尺度、種群大小結(jié)構(gòu)2種因素與羊柴種群的空間分布類型或空間關(guān)聯(lián)性的關(guān)系，以期從空間格局這個基本特征認識羊柴種群的某些生態(tài)學(xué)性質(zhì)或過程，并為合理利用羊種群的某些生態(tài)學(xué)性質(zhì)或過程，并為合理利用羊柴治理我國北方的沙化土地提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣沙泉灣生態(tài)定位觀測站，該區(qū)位于寧夏河套平原東部，E106°30'～107°41'，N37°04'～38°10'。氣候為典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，極端最高溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃，年均無霜期165 d。多年平均降水量為280 mm，多年平均潛在蒸發(fā)量為2 403.7 mm，遠遠大于年降水量。年平均日照時間為2 876.2 h，光能資源豐富。土壤以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土、少量的鹽土、白漿土等。全縣植被低矮、稀少，沒有天然森林，多年野生草本植物廣泛分布，間有半灌木、灌木。羊柴組成群落是該區(qū)固定、半固定沙地主要的沙生植被及草場植被群落之一，伴生物種包括賴草(Leymus secalinus)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2009年7月，在寧夏鹽池縣沙泉灣開展野外調(diào)查。分別在固定沙地和半固定沙地設(shè)立1塊50 m×50 m典型樣地，選定原點并記錄每株羊柴相對于原點的空間位置(X、Y坐標(biāo)值)，并測量記錄每株羊柴高度，長短冠幅和土壤水分。其中土壤水分是將50 m×50 m樣方分為25個10 m×10 m的小樣方，在每個樣方里隨機選取3個點，用ML2X土壤水分速測儀測量30 cm深度的水分，取3個點的平均值作為土壤水分值。

2.2 羊柴基株的確定與不同發(fā)育階段大小級劃分

所選樣地中羊柴基株間有較大的距離，很容易分辨出不同的基株。植株的體積(植株個體地面高度×長冠幅×短冠幅)是反映其發(fā)育階段的重要指標(biāo)［3］。通過Excell軟件將植株個數(shù)設(shè)為縱坐標(biāo)，植株體積立方根設(shè)為橫坐標(biāo)，生成一條正態(tài)曲線，依據(jù)曲線走向?qū)⒀虿駝澐譃?個大小級:大小級1(d＜60 cm);大小級2(60 cm＜d＜120 cm);大小級3(d＞120 cm)，其中d為植株體積的立方根。采用點格局分析方法，分析不同發(fā)育階段個體的空間格局及關(guān)系，進而準(zhǔn)確表達羊柴的空間分布格局，對羊柴種群格局關(guān)系進行詳細分析與判定。

2.3 點格局分析方法

點格局分析法是把地面看成2維空間，植物個體在這個空間中的坐標(biāo)值就是研究數(shù)據(jù);所以，一個樣方中每個個體都在這個二維空間中有一個相應(yīng)的坐標(biāo)，這樣所有的個體就構(gòu)成了空間分布的點圖，點圖將成為格局分析的基礎(chǔ)。密度(λ)和協(xié)方差(K)是2維數(shù)集的1次和2次特征結(jié)構(gòu)。對于點格局，λ是單位面積內(nèi)的期望點數(shù)，是點間距離分布的測定指標(biāo)，K隨著尺度的變化而變化。證明該2次特征結(jié)構(gòu)可以簡化為1個函數(shù)方程K(r)，公式為

式中:r可以是大于0的任何值;λ為單位面積上的平均點數(shù)，可以用N/A估計，A為樣地面積，N為總點數(shù)(植物個體數(shù))。在實踐中，用下式估計:

式中:uij為點 i和 j之間的距離，當(dāng) uij≤r時，I(uij)=1，當(dāng) uij＞ r時，I(uij)=0;Wij為以點 i為圓心，uij為半徑的圓周長在面積A中的比例，為一個點可被觀察到的概率，可校正邊界效應(yīng)引起的誤差。用引出統(tǒng)計量，公式［7］為

2個種的關(guān)系分析實際上是2個種的點格局分析，齡級間的關(guān)系實際上是2個齡級的點格局分析，其計算原理和單種格局分析相近，^k12(r)可以用下式估計:

式中:n1和n2分別為種1和種2的個體數(shù)，i和j分別代表種1和種2的個體，同樣可計算

3 結(jié)果與分析

樣地調(diào)查結(jié)果見表1。可以看出:樣地1沙地上有明顯的苔蘚藻類結(jié)皮，并且樣地內(nèi)有大量死油蒿，說明油蒿處于衰老階段，表明樣地1為固定沙地;樣地2沙面未完全同結(jié)，沙地表面紋理呈明顯流沙狀況，表明樣地2為半固定沙地。

表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of sample plots

3.1 羊柴種群的空間分布

固定沙地和半固定沙地羊柴種群的空間分布格局見圖1。在小于20 m的空間尺度上，固定沙地(圖1(a))的羊柴種群主要呈集群分布，在大于20 m的空間尺度上的L(r)值落入包跡線(圖中虛線)圍成的置信區(qū)間，表明羊柴種群的空間分布類型變成了隨機分布。對于半固定沙地(圖1(b))羊柴種群，在小于19.5 m的空間尺度上呈集群分布;在19.5 m～20.5 m的空間尺度上的L(r)值落入包跡線圍成的置信區(qū)間，呈隨機分布;在大于20.5 m的空間尺度上表現(xiàn)為均勻分布。固定沙地與半固定沙地中的羊柴變化趨勢較為一致，隨著尺度的增加由集聚分布變?yōu)殡S機分布和均勻分布，半固定沙地集聚性比固定沙地強，其原因包括:1)固定沙地土壤水分較半固定沙地差，隨著羊柴個體的生長，無法滿足羊柴種群的需要，導(dǎo)致羊柴種群減少，集聚性下降;2)羊柴種群光競爭顯著，產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，從而導(dǎo)致其集聚強度降低［11］;3)羊柴是典型的根莖游擊型克隆植物，克隆繁殖在其生活史格局中占據(jù)重要地位［12］。羊柴種群個體分株間距常達1 m，同一根莖分株間隔相當(dāng)大，羊柴這種特性也是導(dǎo)致其集聚性降低的原因。

圖1 固定沙地和半固定沙地羊柴種群的空間分布格局Fig.1 Spatial patterns of Hedysarum leave population in semi-fixed or fixed sandy land

3.2 羊柴種群不同大小級的空間分布

固定沙地羊柴種群3個大小級的空間分布格局見圖2。對于固定沙地的羊柴種群，在25 m的空間尺度上，3個大小級的值基本都大于0，表明各大小級主要呈現(xiàn)隨機和集群分布，其中大小級1(圖2(a))在1～8 m的空間尺度上呈集群分布，在小于1 m和大于8 m的空間尺度上呈隨機分布。在18～24 m的尺度上，大小級2(圖2(b))的L(r)值落入包跡線圍成的置信區(qū)間，變?yōu)殡S機分布，在大于24 m的尺度上呈均勻分布。在小于3 m的尺度上，大小級3(圖2(c))分布類型為隨機分布，在大于3 m的空間尺度上呈集群分布。

圖2 固定沙地羊柴種群3個大小級的空間分布格局Fig.2 Spatial patterns of three size classes of Hedysarum leave population in fixed sandy land

半固定沙地羊柴種群3個大小級的空間分布格局見圖3。在半固定沙地上，羊柴種群大小級1(圖3(a))在小于22 m的空間尺度上呈現(xiàn)集群分布，在大于22 m的尺度上呈隨機分布。大小級2(圖3(b))在小于19 m的空間尺度上呈集群分布，在大于20 m的尺度上呈現(xiàn)為均勻分布。大小級3(圖3(c))在0～1 m的空間尺度上呈隨機分布，在大于1 m小于17 m的尺度上表現(xiàn)為集群分布，隨后L(r)值落入包跡線圍成的置信區(qū)間內(nèi)又變?yōu)殡S機分布。

圖3 半固定沙地羊柴種群3個大小級的空間分布格局Fig.3 Spatial patterns of three size classes of Hedysarum leave population in semi-fixed sandy land

半固定沙地羊柴種群各大小級集聚性強于固定沙地，其原因主要是由于半固定沙地土壤水分強于固定沙地。相比于其他大小級，半固定沙地大小級1集聚性顯著強于固定沙地，出現(xiàn)這種顯著差異，除了水分條件外，為抵御風(fēng)沙危害和提高存活機會，它們需要相互庇護，于是個體之間以正向的相互聯(lián)系為主，進而表現(xiàn)為集聚分布，集聚性加強。

3.3 羊柴種群不同大小級的空間關(guān)聯(lián)

固定沙地羊柴種群任意2個大小級的空間關(guān)聯(lián)見圖4。對于固定沙地的羊柴種群，在較大的尺度上，L(r)值接近或超出包跡線的機會或程度更大，表明羊柴種群各大小級的空間關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)在大尺度上。在較大尺度上的空間關(guān)聯(lián)性而言，隨著2個大小級的形體程度越接近，它們的L(r)值就越容易低于包跡線，表明出現(xiàn)較強的負關(guān)聯(lián)性;當(dāng)它們的形體程度增大，L(r)值落入包跡線內(nèi)，表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)關(guān)系。

半固定沙地羊柴種群任意2個大小級的空間關(guān)聯(lián)見圖5。半固定沙地上的羊柴種群，隨空間尺度的增加，各大小級之間的空間關(guān)聯(lián)性減弱，在較小的空間尺度上，形體程度越接近的大小級之間越容易產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)現(xiàn)象，而在較大尺度上卻容易產(chǎn)生負關(guān)聯(lián)現(xiàn)象;然而，與固定沙地相比，半固定沙地相應(yīng)大小級的空間關(guān)聯(lián)出現(xiàn)不同程度的提高，即正關(guān)聯(lián)程度表現(xiàn)出不同程度的增加。其中，以大小級1和3空間關(guān)聯(lián)性變化顯著。

圖4 固定沙地羊柴種群任意2個大小級的空間關(guān)聯(lián)Fig.4 Spatial association of two size classes of Hedysarum leave population in fixed sandy land

圖5 半固定沙地羊柴種群任意2個大小級的空間關(guān)聯(lián)Fig.5 Spatial association of two size classes of Hedysarum leave population in semi-fixed sandy land

綜合圖4和圖5可以看出，羊柴大小級差異越大，正關(guān)聯(lián)程度越弱，甚至出現(xiàn)負關(guān)聯(lián)現(xiàn)象。據(jù)此推斷，羊柴母株產(chǎn)生的新生個體可能不是集中分布在母株附近，而是更傾向于分布在與母株一定距離的地方，越是高大的母株，趙容易產(chǎn)生排斥。

4 結(jié)論與討論

1)羊柴種群在植被空間距離為0～1 m的空間尺度上主要呈現(xiàn)為隨機分布，在固定沙地上，大小級1甚至出現(xiàn)均勻分布，固定沙地在小尺度上的集聚性明顯較半固定沙地差。

2)羊柴的形體大小與空間格局有密切關(guān)系。隨著羊柴植株形體的增大，其集聚強度加強。就羊柴種群的空間關(guān)聯(lián)性而言，若2個大小級的形體大小差異越小，它們的空間正關(guān)聯(lián)關(guān)系就越強。這種現(xiàn)象可能是由于羊柴為了在貧瘠的沙地土壤中獲取更多的水分和養(yǎng)分，對抗沙地其他植被的種間競爭的有效生態(tài)對策。

3)羊柴種群的空間格局與生境存在密切關(guān)系。與固定沙地相比，半固定沙地上的羊柴種群及其各大小級更趨向于集群分布，同時各大小級之間的空間正關(guān)聯(lián)也更明顯。這種差異可能與固定沙地和半固定沙地的不同的環(huán)境條件或風(fēng)沙干擾程度有關(guān)。在固定沙地上有明顯沙面結(jié)皮阻隔了降水的入滲，導(dǎo)致固定沙地水分條件相比較半固定沙地要差，所以，半固定沙地有較好的土壤水分條件，從而降低了羊柴個體之間對于土壤水分這種重要的生存要素的競爭。加之半固定沙地風(fēng)沙的干擾強于固定沙地，所以，半固定沙地羊柴需要集聚生活來應(yīng)對頻繁的風(fēng)沙干擾。

羊柴作為一種重要的固沙植被，為了最終達到植被固沙的目的，根據(jù)羊柴種群的點格局，筆者認為，在移植這種植被時，應(yīng)盡量將其栽種成集聚分布形式，以提高植被成活率，從而加強羊柴的固沙能力。由于固定沙地羊柴群落植被數(shù)量明顯比半固定沙地少，說明在半固定沙地向固定沙地演替過程中，有大量羊柴植株死亡，所以，在播種移植羊柴時，密度不宜過大，以減少演替過程中土壤水分和養(yǎng)分不必要的流失，增加羊柴的成活率。在固定沙地上可適度放牧，可以通過放牧破壞結(jié)皮從而加強水分入滲，增加土壤水分，增強羊柴成活率。

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