乳鐵蛋白及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進(jìn)展

司馬博鋒

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川省 雅安市 625014）

乳鐵蛋白是能與鐵結(jié)合的糖蛋白，它廣泛分布于動(dòng)物的外分泌物中，由一條多肽鏈組成（氨基酸組成見(jiàn)表 1），分子量大概為80000 Da。有研究表明，乳鐵蛋白有三種異構(gòu)形式：即α型、β型和γ型，雖然構(gòu)型不同，但都具有相同的物理、化學(xué)和抗原性質(zhì)。一分子乳鐵蛋白具有兩個(gè)鐵結(jié)合位點(diǎn)，乳鐵蛋白通常的存在形式為無(wú)鐵形態(tài)。β型和γ型乳鐵蛋白的活性發(fā)揮不依賴(lài)于鐵離子，而且不與鐵離子結(jié)合，α型無(wú)活力，可與鐵離子結(jié)合，亞鐵離子與乳鐵蛋白鐵結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合依賴(lài)于pH值和碳酸氫鹽。乳鐵蛋白在機(jī)體防御系統(tǒng)中起著非常重要的作用[1]。正常情況下，動(dòng)物血漿中乳鐵蛋白的含量很低，其主要存在于各種外分泌液和嗜中性粒細(xì)胞的次級(jí)顆粒[2]，當(dāng)機(jī)體發(fā)生炎癥情況時(shí)，嗜中性粒細(xì)胞便將大量的乳鐵蛋白釋放進(jìn)入血液從而發(fā)揮其生物學(xué)功能。

1 乳鐵蛋白在豬乳中的含量

豬乳鐵蛋白的研究是在二十世紀(jì)70年代左右開(kāi)始，Roberts[3]從泌乳母豬奶和公豬精液中分離出豬乳鐵蛋白；Elliot[4]研究了約克夏母豬圍產(chǎn)期和泌乳期乳中乳鐵蛋白的含量，發(fā)現(xiàn)臨近分娩時(shí)母豬乳中乳鐵蛋白含量最高（1100～1300μg/mL）， 分娩后第一周乳鐵蛋白含量急劇下降；不同個(gè)體之間乳中乳鐵蛋白含量差異很大，但是一頭母豬不同奶頭之間差異不大。林成招[5]在二花臉母豬上得到了類(lèi)似的結(jié)論，剛分娩時(shí)乳中乳鐵蛋白含量最高（1266.59μg/mL） 隨后下降， 分娩后48小時(shí)乳鐵蛋白含量下降到分娩時(shí)的53%。

2 豬對(duì)乳鐵蛋白消化、吸收及代謝的研究

乳鐵蛋白與豬小腸的腸上皮細(xì)胞表面受體結(jié)合進(jìn)入腸上皮細(xì)胞并隨后進(jìn)入血液，然后經(jīng)過(guò)血液循環(huán)進(jìn)入膽汁，進(jìn)入膽汁的一部分乳鐵蛋白可以被血液重吸收，說(shuō)明乳鐵蛋白參與了腸－肝循環(huán)。在兔子上的研究與在豬上有所不同，乳鐵蛋白通過(guò)淋巴途徑進(jìn)入血液循環(huán)而不是通過(guò)門(mén)脈循環(huán)途徑[6]。豬乳鐵蛋白在豬小腸的受體數(shù)量和親和力從仔豬出生到斷奶均未發(fā)生改變[7]，活化的T細(xì)胞、血小板、肝細(xì)胞和乳腺細(xì)胞上都有乳鐵蛋白受體，但是它們的結(jié)構(gòu)不一樣，目前對(duì)于乳鐵蛋白受體的功能尚缺乏了解。有人比較過(guò)仔豬對(duì)乳鐵蛋白中鐵和硫酸鐵中鐵的吸收能力，結(jié)果說(shuō)明哺乳仔豬對(duì)這兩種來(lái)源的鐵吸收能力相同[8]。

3 乳鐵蛋白的生物學(xué)功能及其影響因素

3.1 調(diào)節(jié)機(jī)體鐵代謝

乳鐵蛋白與轉(zhuǎn)鐵蛋白是生物體內(nèi)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)的主要蛋白質(zhì)，乳鐵蛋白主要在腸道鐵的吸收方面起重要作用。張英華[10]在體外的研究表明，乳鐵蛋白對(duì)二價(jià)鐵離子和三價(jià)鐵離子均有增溶作用，可以提高其溶解度。初生牛的造血功能在補(bǔ)充硫酸亞鐵和乳鐵蛋白后也有所提高[11]。乳鐵蛋白作為鐵轉(zhuǎn)運(yùn)家族的一員，Ward等[12]對(duì)它的基本鐵轉(zhuǎn)運(yùn)功能做過(guò)詳細(xì)論述，乳鐵蛋白通過(guò)增加腸道中鐵的溶解性促進(jìn)鐵吸收，降低過(guò)量鐵導(dǎo)致的腸道損傷[13]。

表1 牛奶和人奶中鐵蛋白氨基酸殘基組成 [9]

3.2 乳鐵蛋白的抗微生物及免疫調(diào)節(jié)功能

在人和多種動(dòng)物上的研究表明乳鐵蛋白具有一定調(diào)節(jié)免疫功能的作用。25 ppm的重組豬乳鐵蛋白氮端多肽能拮抗環(huán)磷酰胺對(duì)小鼠脾淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)的抑制作用且可以提高血清中IL-2、IFN-γ和TNF-α含量，可見(jiàn)乳鐵蛋白對(duì)免疫抑制小鼠的免疫功能有一定的恢復(fù)和增強(qiáng)作用[1]。體內(nèi)和體外試驗(yàn)證明，日糧中給予乳鐵蛋白或乳鐵蛋白肽可以促進(jìn)真菌感染豚鼠的康復(fù)[14]。反復(fù)呼吸道感染的患兒每天給予200mg的乳鐵蛋白同時(shí)給予抗生素常規(guī)治療可以提高患兒的免疫力[15]。轉(zhuǎn)乳鐵蛋白基因的斑馬魚(yú)卵飼喂魚(yú)可以提高其疾病抵抗能力[16]。

有研究表明，隨著乳鐵蛋白濃度增加，其對(duì)大腸桿菌和沙門(mén)氏菌兩種腸道致病菌的抑菌效果明顯增強(qiáng)，且pH值對(duì)乳鐵蛋白的抑菌效果也有影響；乳鐵蛋白的抗病毒作用已經(jīng)有很多論述[17]，其抗病毒作用似乎和乳鐵蛋白與鐵離子結(jié)合有關(guān)，體外的研究也證實(shí)了乳鐵蛋白可以延遲微生物的生長(zhǎng)速度，但是這種現(xiàn)象在添加高濃度鐵后就消失了[13，18]。Arnold等[19]研究了乳鐵蛋白對(duì)一系列細(xì)菌的抗菌活性，包括革蘭氏陽(yáng)性菌和陰性菌，發(fā)現(xiàn)同一個(gè)種的細(xì)菌甚至同一細(xì)菌菌株對(duì)乳鐵蛋白的耐受能力均不同，推測(cè)可能與乳鐵蛋白進(jìn)入其作用位點(diǎn)難易程度及不同細(xì)菌的毒力差異有關(guān)。付麗[20]也研究了乳鐵蛋白對(duì)熒光假單孢菌、大腸桿菌、微球菌和金黃色葡萄球菌的抑制作用[21]，發(fā)現(xiàn)其對(duì)微球菌和金黃色葡萄球菌有明顯的抑制效果，但對(duì)革蘭氏陰性菌的抑制效果不明顯。關(guān)于乳鐵蛋白抗菌機(jī)制主要有兩種解釋?zhuān)阂环N是乳鐵蛋白可以與病原微生物競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合鐵離子，造成病原微生物失去賴(lài)以生存的鐵離子，從而抑制或殺死病原微生物[22]；另一種是由于帶正電荷的乳鐵蛋白因?yàn)榕c細(xì)胞壁或細(xì)胞膜上的磷脂和脂多糖具有很強(qiáng)的親和性，可以牢固地與細(xì)胞壁或細(xì)胞膜進(jìn)行結(jié)合，增強(qiáng)細(xì)胞膜或細(xì)胞壁的通透性[23]。乳鐵蛋白的抗病毒作用主要是作用于病毒感染早期或是粘附階段[24]，另外完整結(jié)構(gòu)的乳鐵蛋白才具有較好的抑制病毒作用，乳鐵蛋白的抗病毒作用與其濃度也有關(guān)系，濃度越高抗病毒作用越強(qiáng)[17]。

3.3 乳鐵蛋白的抗氧化功能

乳鐵蛋白能結(jié)合鐵離子，可以抑制鐵離子導(dǎo)致的脂質(zhì)氧化，阻斷氧自由基的生成[25]，同時(shí)乳鐵蛋白能夠抑制鐵誘導(dǎo)的脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程中硫代巴比妥酸和丙二醛的產(chǎn)生。以上這些都可以降低動(dòng)物機(jī)體內(nèi)自由基對(duì)動(dòng)脈血管壁彈性蛋白的破壞，從而可以預(yù)防和治療動(dòng)脈粥樣硬化和冠心病。

3.4 乳鐵蛋白調(diào)節(jié)基因表達(dá)

大量研究表明，乳鐵蛋白能夠作為第二信使啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，調(diào)控基因表達(dá)。乳鐵蛋白能夠與蛋白激酶（CK2）結(jié)合，然后CK2磷酸化一些調(diào)控因子，影響細(xì)胞的生物學(xué)功能。同時(shí)，乳鐵蛋白可以直接作為轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控基因表達(dá)。

3.5 乳鐵蛋白的其它生物學(xué)功能

乳鐵蛋白對(duì)消化道的腫瘤具有預(yù)防作用，并可抑制由此引發(fā)的腫瘤轉(zhuǎn)移。另?yè)?jù)一些報(bào)道指出乳鐵蛋白可以防止胃炎發(fā)生和抑制丙型肝炎病毒繁殖。隨著研究水平的逐步深入，乳鐵蛋白的其它生物學(xué)功能將進(jìn)一步被發(fā)現(xiàn)。

3.6 影響乳鐵蛋白生物活性的因素

乳鐵蛋白發(fā)揮其生物學(xué)功能受到許多因素的限制，其中主要有鐵含量、鹽類(lèi)含量、pH值和介質(zhì)的影響。有研究表明乳鐵蛋白的抑菌作用與其鐵離子飽和程度有關(guān)。碳酸鹽可以明顯增強(qiáng)乳鐵蛋白的抑菌能力。在環(huán)境pH低于6時(shí)乳鐵蛋白基本無(wú)抑菌作用，乳鐵蛋白的抑菌效果與環(huán)境pH值存在密切的關(guān)系[10]。

4 乳鐵蛋白在動(dòng)物生產(chǎn)上應(yīng)用的可能性

4.1 乳鐵蛋白的大規(guī)模制備

乳鐵蛋白產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)，首先應(yīng)解決是否能進(jìn)行大規(guī)模商品化生產(chǎn)。目前生產(chǎn)乳鐵蛋白的方法主要有兩種，一種是以牛奶等為原料，利用色譜、超濾和鹽析等方法從中進(jìn)行提取；另一種方法是利用基因工程的技術(shù)[9]大規(guī)模生產(chǎn)乳鐵蛋白和乳鐵蛋白活性肽。黃海青[26]從泌乳15天的大約克母豬乳腺組織中克隆了豬乳鐵蛋白N-葉基因，隨后在大腸桿菌和畢赤嗜甲醇酵母中進(jìn)行了表達(dá)，其表達(dá)產(chǎn)物對(duì)大腸桿菌ATCC25922標(biāo)準(zhǔn)菌株有一定的抑制作用，雖然有待進(jìn)一步改進(jìn)，但乳鐵蛋白有望在微生物中進(jìn)行表達(dá)從而進(jìn)行大規(guī)模的商業(yè)生產(chǎn)。

4.2 乳鐵蛋白的穩(wěn)定性評(píng)估

乳鐵蛋白作為一種添加劑要應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)必須要耐受飼料加工過(guò)程中的高溫和動(dòng)物胃內(nèi)強(qiáng)酸環(huán)境的苛刻條件。張紅等研究了在 65、70、75、80、85、90和95℃條件下，90%牛乳鐵蛋白變性所需要的時(shí)間分別為32.68、26.81、23.98、8.18、6.07、2.9 和 2.21 分鐘[27]。Abe等發(fā)現(xiàn)乳鐵蛋白在pH值為4，溫度為90℃時(shí)加熱5分鐘，其鐵結(jié)合能力、抗原活性和抗菌活性均未發(fā)生變化，但在pH值為2或3，溫度為100℃或120℃條件下加熱 5分鐘被降解，但其抗菌活性與未降解前相當(dāng)或更高，提示在酸性條件下加熱產(chǎn)生的乳鐵蛋白片段可能具有抗菌活性[28]。以上研究結(jié)果說(shuō)明乳鐵蛋白具有一定的抵抗高溫和抵抗酸性環(huán)境的能力，至少能夠部分耐受在飼料加工過(guò)程中的高溫及動(dòng)物胃內(nèi)酸性環(huán)境。

5 乳鐵蛋白在豬上的應(yīng)用研究現(xiàn)狀

5.1 乳鐵蛋白對(duì)豬生產(chǎn)性能和消化吸收功能的影響

伍喜林[29]發(fā)現(xiàn)在日糧中添加230 ppm的乳鐵蛋白時(shí)其生產(chǎn)性能最好，可以使長(zhǎng)梅二元雜交仔豬60日齡體重提高12%～20%，隨著乳鐵蛋白的添加量從50 ppm、100 ppm、200 ppm提高到400 ppm,日糧中粗蛋白、粗脂肪、鈣、磷和微量元素銅、鐵、鋅、錳的消化率也得到改善并在200 ppm組達(dá)到最大值；日糧中添加1000 ppm從牛奶中提取的乳鐵蛋白 （純度90%，鐵飽和度17%）也極顯著提高了杜長(zhǎng)大仔豬日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和小腸絨毛高度，并顯著降低了小腸隱窩深度[30]。

5.2 乳鐵蛋白對(duì)豬微量元素代謝的影響

乳鐵蛋白可以耐受胃內(nèi)較低的pH值到達(dá)腸道，然后與腸上皮細(xì)胞表面的乳鐵蛋白受體結(jié)合，進(jìn)而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)并釋放鐵離子，細(xì)胞對(duì)鐵的吸收有負(fù)反饋機(jī)制，通過(guò)調(diào)控細(xì)胞表面乳鐵蛋白受體的多少來(lái)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)鐵的穩(wěn)態(tài)。徐奇友等[31]在14±2日齡斷奶的仔豬日糧中添加 2ppm、10ppm、20ppm的乳鐵蛋白，發(fā)現(xiàn)添加乳鐵蛋白可以提高仔豬血漿、脾臟、肝臟中鐵含量，但肝臟和血漿中銅含量有降低的趨勢(shì)；伍喜林[29]在長(zhǎng)白、梅山雜交豬上得到了類(lèi)似的結(jié)論，并發(fā)現(xiàn)仔豬血清中的鐵含量、總鐵結(jié)合力和血紅蛋白值隨著乳鐵蛋白添加量的增加而升高，且添加200 ppm時(shí)上述指標(biāo)達(dá)到最高；Shen等[32]在杜長(zhǎng)大仔豬日糧中添加0.1%的乳鐵蛋白也發(fā)現(xiàn)血清鐵含量顯著提高。

5.3 乳鐵蛋白對(duì)豬免疫機(jī)能的影響

日糧中添加0.125%和0.25%的乳鐵蛋白能顯著提高杜長(zhǎng)嘉斷奶仔豬抗菌肽PMAP-37的基因表達(dá)[33]，體外的研究也表明，在豬骨髓細(xì)胞培養(yǎng)液中加入10μg/mL、 100μg/mL 和 1000μg/mL乳鐵蛋白，其PMAP-37的基因表達(dá)也有提高的趨勢(shì)；另有研究表明乳鐵蛋白將降低長(zhǎng)白、梅山二元雜交仔豬血清中IL-α、 IL-β、 IL-6 和 TNF-α 的含量[29]，而Wang等[30]發(fā)現(xiàn)仔豬日糧中添加乳鐵蛋白可以提高內(nèi)源性抗微生物多肽PR-39基因的表達(dá)；仔豬日糧中添加0.1%乳鐵蛋白可以提高植物凝集素刺激產(chǎn)生的外周血和脾臟淋巴細(xì)胞增殖率及伴刀豆球蛋白A刺激產(chǎn)生的脾臟淋巴細(xì)胞增殖率，血清IgA、IgG、IgM、補(bǔ)體C4和IL-2含量也顯著提高[32]。徐奇友等[34]在仔豬日糧中添加2mg/kg、10mg/kg和20mg/kg的乳鐵蛋白，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2mg/kg乳鐵蛋白提高了血清球蛋白含量，降低了血漿白蛋白 （ALB）和球蛋白 （GLB）的比值，而且各處理組血清葡萄糖含量降低，谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶活性升高。以上結(jié)果表明乳鐵蛋白可以做為一種免疫增強(qiáng)劑。

5.4 乳鐵蛋白對(duì)豬蛋白質(zhì)代謝的影響

Burrin等[35]采用大劑量灌注苯丙氨酸法研究了奶粉、奶粉＋1mg/mL牛乳鐵蛋白和初乳飼喂新生仔豬24小時(shí)后對(duì)其肝臟、脾臟和小腸蛋白質(zhì)合成的影響，結(jié)果表明，奶粉＋1mg/mL牛乳鐵蛋白和初乳組可以顯著提高肝臟蛋白質(zhì)合成，但各處理組對(duì)小腸蛋白質(zhì)合成的影響差異不顯著。

5.5 乳鐵蛋白對(duì)豬肉的保鮮效果

乳鐵蛋白因?yàn)榭梢则弦滓鹧趸蔫F離子，因此可以減慢氧化過(guò)程。美國(guó)食品和藥品管理局和美國(guó)農(nóng)業(yè)部已經(jīng)批準(zhǔn)乳鐵蛋白用于新鮮肉類(lèi)防腐的輔助劑，將乳鐵蛋白噴灑在分割肉表面抑制微生物的繁殖，延長(zhǎng)肉類(lèi)的貨架期。張曉春[36]研究了乳鐵蛋白、Vc和乳酸鈉對(duì)預(yù)處理肉抑菌和抗氧化作用的影響，發(fā)現(xiàn)乳鐵蛋白為2.2%、Vc為0.9%、乳酸鈉為3.9%時(shí)預(yù)處理肉的保鮮效果最好。付麗[20]也研究了乳鐵蛋白對(duì)肉質(zhì)保鮮的影響，發(fā)現(xiàn)隨著乳鐵蛋白添加量增加，其對(duì)冷卻豬肉的保鮮效果增加。

6 結(jié)語(yǔ)

乳鐵蛋白具有多種生物活性，在豬業(yè)生產(chǎn)的實(shí)際應(yīng)用結(jié)果表明，乳鐵蛋白可以提高仔豬的消化吸收能力并有助于改善仔豬的生產(chǎn)性能，乳鐵蛋白作為免疫調(diào)節(jié)劑可以增強(qiáng)豬只的抗病力，尤其是斷奶仔豬由于其自身免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完善而體內(nèi)的母源抗體逐漸減少。利用乳鐵蛋白及其生物活性肽的抗菌功能開(kāi)發(fā)安全的抗生素替代產(chǎn)品具有廣闊的發(fā)展前景。

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