王海霞 彭九生 周玉卿
(1 江西省林業(yè)科學(xué)院 江西南昌 330032(2 江西財(cái)經(jīng)大學(xué)園林藝術(shù)學(xué)院 江西南昌 330032)
植物群落是指在相似環(huán)境的不同地段上有規(guī)律重復(fù)出現(xiàn)、居住在一起相互作用、相互影響的植物組合,這種組合體是在長期的氣候、基質(zhì)、生物等多種因素綜合作用下發(fā)展而形成的,內(nèi)部存在著極為復(fù)雜的關(guān)系[1,2]。生物多樣性包括兩個方面,其一是指一定區(qū)域內(nèi)的物種豐富程度,可稱為區(qū)域物種多樣性;其二是指生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度,可稱為生態(tài)多樣性或群落物種多樣性[3]。物種多樣性是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的一個客觀指標(biāo)。
井岡寒竹(Gelidocalamus stellatus)為復(fù)軸混生型竹種,竹姿瀟灑,具有較高觀賞價值,是一種優(yōu)良的園林觀賞竹種。。竹稈是文體器材和制作各種工藝品的優(yōu)質(zhì)用材和造紙的優(yōu)良原料[4]。其筍可食,寒露期間出筍,故名寒竹,也是一種優(yōu)良秋季筍用竹種。由于井岡寒竹種群分布范圍狹窄,對其相關(guān)研究較少,資源處于自生自滅狀態(tài)。本文利用生物多樣性研究方法,分析井岡寒竹的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性,為探討井岡寒竹擴(kuò)大種群、發(fā)展資源和可持續(xù)開發(fā)利用提供理論依據(jù)。
調(diào)查樣地設(shè)于井岡山國家級自然保護(hù)區(qū)朱砂沖林場和大井林場,位于東經(jīng)113°50′~114°20′、北緯26°30′~27°00′,年平均氣溫13~16.5℃,極端最低氣溫-11℃,年降雨量1856.2mm,年太陽輻射量413.66kJ/cm2[5]。井岡寒竹主要分布于海撥350~1800m之間。林地土壤主要為花崗巖和頁巖分化而來的山地黃紅壤和黃棕壤,土層厚30~120cm。
以井岡寒竹中心分布區(qū)域?yàn)榭傮w樣本,采取隨機(jī)與典型相結(jié)合的方式設(shè)置固定樣地9個,其中海拔300~500m、500~600m、600~800m各2個,800m以上3個,喬木、灌木、藤本、草本同步調(diào)查,各樣地基本面積為喬木層10 m×10m,灌木層(含層間植物)5m×5m,草本層1m×1m。調(diào)查記錄因子主要有:①喬木的種類、株數(shù)、高度、胸徑和冠幅;②灌木的種類、株數(shù)、高度和蓋度;③層間植物的種類、株數(shù)和蓋度;④草本植被的種類、高度和蓋度;⑤海拔、坡位、坡度及土壤類型等生境因子。
2.2.1 重要值(Ⅳ)計(jì)算公式[3,10]
Ⅳ喬=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度;
Ⅳ灌、藤=相對密度+相對頻度;
Ⅳ草=相對蓋度+相對頻度。
其中,相對頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%;
相對密度=某一物種個體數(shù)/物種個體總數(shù)×100%;
相對蓋度=某一物種的蓋度之和/物種蓋度總和×100%;
2.2.2 物種多樣性計(jì)算
物種豐富度是指群落中物種的總數(shù)目,豐富度指數(shù)采用Monk指數(shù),即dMe=S/N。
優(yōu)勢度指數(shù)用Simpson指數(shù),即Ds=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)][6]。
變化度度指數(shù)[7]用Gini指數(shù)和Hurlbert的PIE指數(shù)(種間相遇幾率),即DG=1-∑Pi2,PIE=∑[(Ni/N)(N-Ni)/N(N-1)]。趙志模(1990)、馬克平(1994)等已證明PIE=DG,可見Simpson指數(shù)具有度量群落物種多樣性的反面即集中性(Concentration)和不同物種的個體在隨機(jī)活動情況下相遇的概率。
均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)并按Gini指數(shù)為基礎(chǔ)計(jì)算,即J=(1-∑Pi2)/(1-1/S),簡化為J=DG/(1-1/S)=S?DG/(S-1)[7]。
上述各式中,S為樣本的植物種總數(shù),N為樣本所有植物種類的個體總數(shù),Ni為種i的個體數(shù)量,Pi為i的個體數(shù)占所有種的個體總數(shù)的比率,即Pi=Ni/N。草本的N、Ni分別用總蓋度和種i的蓋度代替。
3.1.1 群落物種組成
根據(jù)9個樣方資料統(tǒng)計(jì),井岡寒竹群落有微管束植物種類共54科91屬135種(含種下等級,下同),其中種子植物47科85屬128種,蕨類植物6科6屬7種。以樟科種類最多,有6屬11種,其次為殼斗科5屬11種,依次有杜鵑花科4屬8種、山茶科4屬8種、薔薇科4屬8種、虎耳草科3屬6種、紫金???屬5種等。屬內(nèi)種數(shù)最多的是杜鵑屬(Rhododendron)和柃木屬(Eurya)各有5種,其次為潤楠屬(Machilus)和石楠屬(Photinia)均為4種。科內(nèi)含有3種物種以上的有10科,僅占總科數(shù)的18.5%,科內(nèi)僅含1種的有32科,占總科數(shù)的59.3%,而屬內(nèi)僅有1種的則多達(dá)55屬,占總屬數(shù)的40.7%,主要科、屬、種數(shù)見表1??梢娋畬竦闹参锶郝涫重S富,科、屬相當(dāng)分散,植物區(qū)系成分反映熱帶性分布屬種和溫帶性分布屬種均占有相當(dāng)比重,表現(xiàn)出明顯的過渡性和亞熱帶特征[8]。
3.1.2 群落植物各物種重要值分析
在9個樣方135種植物中頻度出現(xiàn)3次以上的植物種共有22種,占種總數(shù)的16.3%,隸屬17科21屬。喬灌類以井岡寒竹出現(xiàn)的頻度最大,為9次,個體數(shù)量也最多。其次為甜楮、薯豆、深山含笑和鹿角杜鵑,均為5次,杉木、毛冬青、卷柏、背絨杜鵑和白蠟?zāi)揪鶠?次,居第3位。喬、灌、藤種類在全部樣方中個體數(shù)量5株以上的有30種,占22.2%;僅有2株及以下的多達(dá)62種,占46%。群落主要物種頻度、多度詳見表2、表3。
表1 井岡寒竹群落主要科、屬、種數(shù)
植物的重要值是反映植物種類在群落中地位重要程度的一個綜合指標(biāo)[9]。根據(jù)重要值的大小排序,井岡寒竹群落的喬木層以殼斗科和杉科種類的重要值較大,主要建群樹種有甜櫧、白蠟?zāi)?、羅浮栲和杉木等,而灌木層中重要值較高的優(yōu)勢樹種有薯豆、鹿角杜鵑、背絨杜鵑、毛冬青和菝葜等,藤本類與草本層的優(yōu)勢種分別為念珠藤、狗脊蕨、莎草、鐵芒萁等。群落各層次主要物種重要值見表4。
3.2.1 總體物種豐富度及多樣性指數(shù)分析
井岡寒竹群落的植物物種比較豐富。物種豐富度達(dá)135種,其豐富度指數(shù)(D)、優(yōu)勢度指數(shù)(Ds)、變化度指數(shù)(DG)和均勻度指數(shù)(J)分別為0.25、0.80、0.66和0.65,表明井岡寒竹群落具有植物種類相當(dāng)分散而個體數(shù)量較少且隸屬比較均勻,樣方間的各物種多樣性指數(shù)存在較大差異,但表現(xiàn)趨勢大體一致,也基本反映了這一特點(diǎn),見表5。
3.2.2 群落不同層次物種多樣性及其對群落總體物種多樣性貢獻(xiàn)分析
井岡寒竹群落可分為喬木層、灌木層和草本層3個層次。灌木層植物種類最為豐富,而喬木層與草本層物種相應(yīng)較少。物種豐富度指數(shù)、變化度指數(shù)及均勻度指數(shù)變化較大,藤本類植物和草本類植物分布極少,群落各層次物種豐富度和豐富度指數(shù)排序均為灌木層>喬木層>草本層>藤本類。
各層次物種多樣性對群落總體物種多樣性的貢獻(xiàn)表現(xiàn)依次為:灌木層科、屬、種貢獻(xiàn)率分別為45.29 %、58.24%、68.15%,喬木層科、屬、種貢獻(xiàn)率分別為31.48%、25.27%、20.74%,草本層科、屬、種貢獻(xiàn)率分別為20.37%、12.09%、8.15%,見表6。
表2 井岡寒竹主要物種頻度
表3 井岡寒竹主要物種多度
表4 井岡寒竹群落主要物種重要值
表5 井岡寒竹群落各樣方物種多樣性指數(shù)
3.2.3 海拔梯度群落物種多樣性變化
井岡寒竹群落不同海拔梯度其不同層次的物種多樣性變化有不同的表現(xiàn)。喬木層海拔500m以下的物種豐富度較大,有90種。而海拔800m以上的物種下降到54種,接近于500m以下的一半。其豐富度指數(shù)隨海拔升高而減少,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。草本層的物種多樣性指數(shù)與之表現(xiàn)一致。而灌木層則以海拔500~800m的物種豐富度較大,800m以上次之,500m以下最少,藤本類表現(xiàn)與之一致, 見表7。
3.2.4 不同坡向群落物種多樣性變化
井岡寒竹群落不同坡向各層次物種的豐富度變化差異較大,其中喬木層和草本層均以東坡豐富度較大,而灌木層和藤本類植物則以西坡最高,但豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、變化度指數(shù)、均勻度指數(shù)等多樣性指數(shù)變化極小,表明坡向?qū)畬袢郝涞奈锓N多樣性影響較小,見表8。
3.2.5 不同坡度群落物種多樣性變化
井岡寒竹群落不同坡度各層次物種多樣性除豐富度和豐富度指數(shù)變化的差異較大外,其他指數(shù)變化均較小,表明坡度對井岡寒竹群落多樣性指數(shù)的影響較小,見表9。
表6 各層次物種多樣性對井岡寒竹群落多樣性的貢獻(xiàn)
表7 井岡寒竹群落不同海拔群落多樣性指數(shù)比較
表8 井岡寒竹群落不同坡向群落多樣性指數(shù)比較
井岡寒竹群落物種比較豐富,共計(jì)有維管植物54科91屬135種,以樟科、殼斗科、杜鵑花科、薔薇科、百合科等種類較多,主要建群樹種有井岡寒竹、甜櫧、白蠟?zāi)尽⒘_浮栲、杉木、薯豆、鹿角杜鵑、背絨杜鵑、毛冬青和菝葜等,藤本類與草本層的優(yōu)勢種有念珠藤、狗脊蕨、莎草、鐵芒萁等。群落各層次物種豐富度和豐富度指數(shù)排序均為灌木層>喬木層>草本層>藤本類。
表9 井岡寒竹群落不同坡度群落多樣性指數(shù)比較
研究結(jié)果還表明井岡寒竹群落具有植物種類相當(dāng)分散而個體數(shù)量較少且隸屬比較均勻,群落內(nèi)不同海拔梯度其不同層次的物種多樣性變化有不同的表現(xiàn),不同坡向和坡度各層次物種間差異較小。海拔500m以下喬木層和草本層的物種豐富度較大,豐富度指數(shù)隨海拔升高而減少,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而灌木層與藤本類植物則表現(xiàn)出海拔500~800m物種豐富度較大,800m以上次之,500m以下最少。
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