程鴻 ，孔維萍 ，蘇永全，劉東順 ，何啟偉

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，蘭州，730070；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所）

甜瓜（Cucumis meloL.）是我國(guó)重要的瓜類作物。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)甜瓜的栽培面積和產(chǎn)量一直居于世界首位，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)甜瓜種植面積占世界的40%以上，總產(chǎn)量占世界的50%以上[1]。甜瓜不僅是我國(guó)西北地區(qū)各省重要的瓜類作物，也是我國(guó)東南沿海地區(qū)各省份及其周邊地區(qū)設(shè)施栽培中重要的瓜類作物之一，在重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)甜瓜生產(chǎn)已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)[2]。但是，隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的蓬勃發(fā)展，以及栽培和氣候等原因，病害逐漸成為甜瓜生產(chǎn)面臨的主要障礙[3]。甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常受到各種病害的侵染，雖然采取了各種防治措施，但有些病害仍缺少經(jīng)濟(jì)、實(shí)用、有效的防治措施。近年來(lái)，白粉病逐漸成為我國(guó)甜瓜露地和保護(hù)地栽培的主要病害，為害后使植株的光合作用減弱，葉片和莖蔓局部或全部硬化干枯，果實(shí)不能正常成熟，嚴(yán)重影響甜瓜的品質(zhì)和產(chǎn)量，大大降低了其經(jīng)濟(jì)效益。

白粉病菌屬于高度專化性寄生真菌，在寄主表皮細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生吸器，而菌絲體則匍匐在寄主體表。白粉病的寄主范圍廣泛，可侵染650多種單子葉植物和9 000多種雙子葉植物，甜瓜、黃瓜、南瓜、西瓜等大部分葫蘆科瓜類作物都可受到不同程度的感染。白粉病菌主要侵染葫蘆科作物的葉片，也為害葉柄、莖蔓，嚴(yán)重時(shí)果實(shí)也會(huì)受到感染[4]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大的損失。過(guò)去甜瓜白粉病僅在氣候溫和、潮濕多雨的地區(qū)發(fā)生。近年來(lái)，隨著設(shè)施甜瓜種植面積的急劇增加、甜瓜種植密度的增大、氮肥施用量的增大，以及種植品種的單一，使得甜瓜白粉病為害日益嚴(yán)重[5]。

隨著分子生物學(xué)、植物病理學(xué)和基因工程技術(shù)的迅猛發(fā)展，人們對(duì)甜瓜白粉病有了更充分的認(rèn)識(shí)，我國(guó)研究者已經(jīng)基本摸清了國(guó)內(nèi)甜瓜白粉病生理小種的分布與種類。由于白粉病生理小種眾多，因此甜瓜白粉病的抗病育種較為復(fù)雜，本文簡(jiǎn)單綜述了甜瓜白粉病菌的種類、分布及小種鑒定工作，以期為甜瓜抗病育種提供參考。

1 甜瓜白粉病原菌的種類與分布

據(jù)報(bào)道，有3個(gè)屬6個(gè)種的真菌可引起瓜類白粉病，其均屬于子囊菌亞門核菌綱白粉菌目，它們分別是白粉菌屬二孢白粉菌（ErysiphecichoracearumDC ex Mecat）、白粉菌屬普生白粉菌（E.communis （Wallr.）Link）、白粉菌屬蓼白粉菌（E.polygoni（DC） St.-Am.）、白粉菌屬多主白粉菌（E.polyphagaHammarlund）、內(nèi)絲白粉菌屬韃靼內(nèi)絲白粉菌（Leveillula taurica（Lev.）Arnaud）、單囊殼屬單囊殼菌（Sphaerotheca fuliginea（Schlecht.ex Fr.） Poll.）[6]。

從世界范圍來(lái)看，甜瓜白粉病主要由瓜單囊殼白粉菌Podosphaera xanthii（原來(lái)叫做S.fuliginea）和二孢白粉菌Golovinomyces cichoracearum（原來(lái)叫做E.cichoracearum）這2種病原菌引起[7]。而瓜單囊殼白粉菌P.xanthii又包含很多生理小種，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)11個(gè)生理小種[8]，分別是生理小種0，1，2U.S，2France，3，4，5[9]，6，7，N3 和 N4[10]；G.cichoracearum有2個(gè)生理小種，分別是生理小種0和1[11]。

《中國(guó)真菌志·白粉菌目》認(rèn)為，我國(guó)的瓜類白粉病病原菌主要為P.xanthii和G.cichoracearum[12]。我國(guó)甜瓜主產(chǎn)區(qū)新疆主要以P.xanthii為主[4]。目前基本明確我國(guó)甜瓜白粉病的主要病原是瓜單囊殼菌（P.xanthii）[13~17]。

白粉病菌在世界其他地區(qū)的分布也不盡相同。在美國(guó)的加利福利亞州、亞利桑那州和南卡羅萊納州[18]，巴西，阿根廷，埃及，西班牙[19]，荷蘭和日本，P.xanthii是引起葫蘆科作物白粉病的唯一病原菌。在澳大利亞、南非、羅馬利亞、土耳其、意大利、保加利亞和法國(guó)，P.xanthii是引起甜瓜白粉病的主要病原菌[20]。捷克、希臘、斯洛伐克、俄羅斯和南斯拉夫，以G.cichoracearum為優(yōu)勢(shì)病原菌。美國(guó)、匈牙利的瓜類作物存在上述2種白粉病菌。在英國(guó)、荷蘭、前蘇聯(lián)、前東德、法國(guó)等歐洲國(guó)家，除發(fā)現(xiàn)P.xanthii的子囊殼外，G.cichoracearum的子囊殼也被發(fā)現(xiàn)。而我國(guó)臺(tái)灣僅有P.xanthii存在（臺(tái)灣農(nóng)作物有害生物資料庫(kù)資料）。

2 甜瓜病原菌的鑒別

20世紀(jì)20年代，美國(guó)已開(kāi)始甜瓜白粉病抗性育種研究，其從印度等國(guó)引進(jìn)了許多的抗白粉病的甜瓜野生種質(zhì)資源，并對(duì)國(guó)內(nèi)的白粉病病原菌及生理小種進(jìn)行了廣泛、透徹的研究，培育出一些命名為PMR的抗性品種，如PMR 45、PMR H.D等。20世紀(jì)50年代，日本開(kāi)始培育抗白粉病的甜瓜品種，并于20世紀(jì)80年代開(kāi)始進(jìn)行甜瓜白粉病生理小種分化的研究工作。我國(guó)甜瓜白粉病病原菌的鑒定研究起步較晚，基礎(chǔ)較差，且我國(guó)甜瓜白粉病抗性育種工作僅限通過(guò)田間鑒定篩選和一般的雜交配組培育抗病品種，沒(méi)有系統(tǒng)開(kāi)展抗病基因轉(zhuǎn)育的研究，對(duì)鑒別寄主也缺乏統(tǒng)一的引進(jìn)和整理，生理小種的鑒定工作滯后。

目前，國(guó)際上公認(rèn)的白粉病生理小種的鑒別寄主主要有 Edisto 47、PMR 45、PMR 6、PMR 5、WMR 29、MR 1、PI 124112、PI 124111、PI 414723、Vedrantais、NantaisOblong、IranH和Topmark。通過(guò)這些鑒別寄主的抗感反應(yīng)即可確定白粉病菌的生理小種（表1）。

例如甜瓜自交系PMR 45可以用來(lái)區(qū)分P.xanthii的生理小種1，2，將菌株接種于PMR 45后，植株死亡的接種的是生理小種1，而植株存活下來(lái)的即為生理小種2[21]；可在自交系PMR5上存活的為P.xanthii的生理小種3。特別值得一提的是，白粉病菌的生理小種的演替很快，世界各國(guó)經(jīng)常有新的難以及時(shí)命名的生理小種報(bào)道，如日本Hosoya等[9，10]在1999年和2000年相繼報(bào)道了無(wú)法用傳統(tǒng)寄主鑒別的生理小種N1，N2，N3，N4，經(jīng)過(guò)連續(xù)4 a對(duì)N1和N2的研究，2003年Kuzuya等[5]將N1和N2分別定名為生理小種6和生理小種7。

表1 甜瓜白粉病生理小種的鑒別寄主及其抗感反應(yīng)

3 我國(guó)甜瓜白粉病生理小種鑒別研究的進(jìn)展

自2009年以來(lái)，依托現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系，我國(guó)西甜瓜育種專家先后在各地開(kāi)展了甜瓜白粉病生理小種的鑒別工作。根據(jù)現(xiàn)有資料，基本明確了引起我國(guó)甜瓜白粉病的生理小種至少有2個(gè)，分別為生理小種1和2France，但不同地區(qū)的優(yōu)勢(shì)小種不同（表2）。

初步研究結(jié)果表明，在各調(diào)查地區(qū)，甜瓜白粉病均由 P.xanthii引起。 在北京[20]、海南[22]、上海[25]地區(qū)存在P.xanthii的2個(gè)生理小種，即生理小種1和2France，其中北京和海南地區(qū)甜瓜白粉病菌的優(yōu)勢(shì)生理小種是2France，上海地區(qū)的優(yōu)勢(shì)生理小種是生理小種1。長(zhǎng)春地區(qū)的生理小種不詳[21]。徐志豪等[15]研究認(rèn)為，P.xanthii中的生理小種2是引起浙江地區(qū)甜瓜白粉病的主要病原菌。陜西以生理小種2France為主[23]。甘肅以生理小種1和2France為主，可能還存在其他的生理小種[24]。

總的來(lái)看，我國(guó)甜瓜白粉病生理小種鑒定工作取得了一定進(jìn)展，但是由于我國(guó)幅員遼闊，氣候類型復(fù)雜，種植品種繁多，栽培模式多樣，全面了解我國(guó)甜瓜白粉病菌的生理小種分布還需要一定的時(shí)間和過(guò)程。此外，在生理小種鑒定方法方面，也不能局限于單一的寄主鑒別法，因?yàn)殍b別寄主的純度退化和變異因素都有可能導(dǎo)致鑒定結(jié)果存在偏差，所以還要考慮應(yīng)用其他的分子生物學(xué)方法。

4 甜瓜白粉病分子生物學(xué)研究進(jìn)展

對(duì)甜瓜白粉病的分子生物學(xué)方面的研究集中在對(duì)白粉病抗性基因的研究上。美國(guó)學(xué)者Jagger等[26]認(rèn)為，甜瓜對(duì)P.xanthii生理小種1的抗性由1對(duì)單顯性基因控制。Pryor[27]提出至少有2個(gè)不完全顯性的基因控制著甜瓜對(duì)P.xanthii生理小種2的抗性。Bohn等[28]將甜瓜中對(duì)P.xanthii生理小種1表現(xiàn)抗性的單顯性基因命名為Pm-L，同時(shí)認(rèn)為甜瓜對(duì)P.xanthii生理小種2的抗性是由不完全顯性的單基因Pm-2及兩個(gè)對(duì)Pm-2表現(xiàn)上位的修飾基因控制的。1968年Harwood等[29]的研究認(rèn)為，在甜瓜抗病品種Siminole中存在2個(gè)單顯性基因Pm-4、Pm-5，控制該品種對(duì)P.xanthii的抗性，在甜瓜PI 124111中含有1個(gè)與PmL不同的抗P.xanthii生理小種1的單顯性基因，被命名為Pm-3。1986年P(guān)itrat[30]用PI 124111為試材證明了Harwood的觀點(diǎn)，即該品種對(duì)P.xanthii生理小種1的抗性是由1個(gè)與Pm-L不同的單顯基因Pm-3控制的，同時(shí)認(rèn)為該品種1個(gè)部分顯性的基因Pm-6控制著其對(duì)P.xan thii生理小種2的抗性，而且這2個(gè)基因是不連鎖的。

目前，已知的抗白粉病基因已經(jīng)有很多，1998年在國(guó)際葫蘆科遺傳協(xié)會(huì)年報(bào)（CGC Report）第21期上發(fā)表的1份甜瓜基因目錄中列出了基因Pm-1，Pm-2，Pm-3，Pm-4，Pm-5，Pm-6，Pm-7，Pm-E，Pm-F，Pm-G，Pm-H，Pm-W，Pm-X，Pm-Y[31]。 這些基因作為甜瓜抗白粉病基因的候選基因或植物抗病基因的類似序列，為分離克隆新的甜瓜抗病基因奠定了一定的基礎(chǔ)。甜瓜抗白粉病基因的克隆和對(duì)其結(jié)構(gòu)、功能及作用機(jī)制的探明，有助于寄主—病原物互作機(jī)制的闡明，也有利于加快甜瓜基因工程抗病育種進(jìn)程[32~34]。

但是這些抗白粉病的基因是由不同的育種學(xué)家在不同的甜瓜品種上發(fā)現(xiàn)的，因而各個(gè)基因所抗病菌類型和生理小種也有所不同。通過(guò)前人的研究我們不難發(fā)現(xiàn)，以不同的甜瓜作抗源材料，其對(duì)不同的白粉病致病菌及其生理小種的抗病性不同，存在1對(duì)基因、2對(duì)基因甚至多對(duì)基因控制其抗病性的情況，即使不同的甜瓜抗源材料對(duì)同一生理小種的抗病性也可能是由不同的基因控制的，因而前人的研究結(jié)果對(duì)甜瓜白粉病抗病育種具有重要的參考價(jià)值。這些Pm系列的抗性基因均符合“基因?qū)蚣僬f(shuō)”，即1個(gè)Pm基因只抗1個(gè)或偶爾只抗幾個(gè)白粉病生理小種，在白粉病小種變異快、群體組成復(fù)雜的情況下，其抗性衰失很快，況且，要把所有的抗性基因（已發(fā)現(xiàn)14個(gè)）集中到1個(gè)品種上幾乎是不可能的。另外這些抗性基因大多都屬于中抗類型，個(gè)別來(lái)自遠(yuǎn)緣的高抗材料面臨復(fù)雜的農(nóng)藝性狀改良和抗性衰失問(wèn)題，生產(chǎn)上也缺乏真正的高抗或者廣譜抗性材料。

利用雜交育種技術(shù)，可以將這些抗性材料進(jìn)行轉(zhuǎn)育，培育出對(duì)生理小種具有專一抗性的甜瓜材料。然而，抗性和品質(zhì)往往不能兼得，一方面，抗性基因的轉(zhuǎn)育是一項(xiàng)十分漫長(zhǎng)的育種過(guò)程，受到品質(zhì)、產(chǎn)量、消費(fèi)習(xí)慣等諸多因素的影響；另一方面，白粉病的生理小種分化速度很快，這種專一化的抗性育種，往往落后于生產(chǎn)上對(duì)品種抗性的需求。因此，結(jié)合轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)，挖掘或者創(chuàng)造廣譜抗白粉病種質(zhì)，不失為一條加速甜瓜白粉病抗性育種、促進(jìn)甜瓜無(wú)公害生產(chǎn)的捷徑。

5 展望

甜瓜白粉病菌的生理小種眾多，且分化快，是其抗性育種面臨的主要困難。目前已經(jīng)報(bào)道的單絲殼屬的白粉菌的生理小種就有11個(gè)。生理小種快速分化的特性，使得抗性材料很難保證對(duì)白粉病的持久抗性，在世界范圍內(nèi)這種生理小種的快速演替也是普遍發(fā)生的，在美國(guó)東南部，甜瓜上的P.xanthii族群由生理小種2向生理小種1演替[35]，在日本、西班牙、法國(guó)也碰到了與此類似的問(wèn)題[36]。雖然抗病品種對(duì)抵抗各自的生理小種是比較有效的，但新的生理小種可在一個(gè)地方很快的侵染，在一個(gè)小地方的生理小種的演替也是迅速的，新的生理小種很快變成優(yōu)勢(shì)的生理小種。生理小種演替的原因目前還不清楚，Hosoya等[10]認(rèn)為這種現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是由生理小種對(duì)抗性適應(yīng)導(dǎo)致的，同時(shí)認(rèn)為只有不斷培育新的抗病品種才能減輕白粉病的為害。

采取常規(guī)的雜交育種所獲得的抗性種質(zhì)，屬于R基因所介導(dǎo)的抗性，其抗性經(jīng)常由于白粉病生理小種的演替而衰失，僅需要幾年就被病原菌新的生理小種所克服。由于病原菌生理小種變異迅速，使可供利用的抗原匱乏，導(dǎo)致常規(guī)育種工作受到較大限制。所以，運(yùn)用生物技術(shù)手段，創(chuàng)新廣譜、持久抗性材料，是防控甜瓜白粉病最為經(jīng)濟(jì)有效的手段[9]。Hosoya K認(rèn)為如果能將類似大麥的Mlo（powdery mildew resistance gene o）廣譜抗性基因?qū)胩鸸希山鉀Q白粉病生理小種演替迅速的問(wèn)題，加速品種選育的有效途徑。筆者通過(guò)同源克隆的方法，已經(jīng)從甜瓜中克隆出3個(gè)類似大麥Mlo的基因，結(jié)果表明，在白粉病孢子誘導(dǎo)之后，CmMlo2的表達(dá)量明顯上調(diào)，通過(guò)RNAi干擾技術(shù)，阻遏CmMlo2基因的表達(dá)與轉(zhuǎn)錄，從而獲得了對(duì)白粉病具有抗性的甜瓜植株。所以，在挖掘利用抗性基因的同時(shí)，注重對(duì)白粉病感病基因的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用，有利于全面深入了解白粉病發(fā)病的分子機(jī)理，為防控甜瓜白粉病提供技術(shù)支撐。

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