金光輝, 李學湛, 王玉成, 王 騰

(1.東北林業(yè)大學博士后科研流動站, 哈爾濱 150040; 2. 黑龍江省農業(yè)科學院博士后科研工作站, 哈爾濱 150086; 3. 黑龍江八一農墾大學農學院, 大慶 163319; 4. 黑龍江省農業(yè)科學院植物脫毒苗木研究所, 哈爾濱 150086; 5. 東北林業(yè)大學, 哈爾濱 150040; 6. 黑龍江省農業(yè)科學院克山分院, 齊齊哈爾 161005)

?

年際間干旱對晚疫病菌生理小種復雜性的影響

金光輝1,2,3*, 李學湛4, 王玉成5, 王 騰6

(1.東北林業(yè)大學博士后科研流動站, 哈爾濱 150040; 2. 黑龍江省農業(yè)科學院博士后科研工作站, 哈爾濱 150086; 3. 黑龍江八一農墾大學農學院, 大慶 163319; 4. 黑龍江省農業(yè)科學院植物脫毒苗木研究所, 哈爾濱 150086; 5. 東北林業(yè)大學, 哈爾濱 150040; 6. 黑龍江省農業(yè)科學院克山分院, 齊齊哈爾 161005)

由致病疫霉Phytophthorainfestans引起的晚疫病是馬鈴薯生產中最具毀滅性的病害,生理小種是晚疫病菌最重要的生物學特性之一,其組成直接關系到晚疫病的發(fā)生與流行。本研究以2007年黑龍江省干旱為契機,對2004-2010年采自黑龍江省的晚疫病菌菌株進行生理小種鑒定,結果表明,382個晚疫病菌菌株中共鑒定出91個生理小種類型,2004-2006年的優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.9.10.11,2007-2009年的優(yōu)勢小種為3.4.7.11,2010年的優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11。2007年生理小種的復雜程度為歷年最低,并影響了2008年與2009年的生理小種組成,2010年的生理小種復雜程度則出現明顯上升。

致病疫霉; 干旱; 生理小種; 復雜性

馬鈴薯晚疫病(late blight)是由致病疫霉Phytophthorainfestans引起的馬鈴薯生產中最具毀滅性的病害,目前在我國各地均有發(fā)生[1],尤其在中部和北部發(fā)生較普遍。在我國因晚疫病引起的產量損失每年平均達到10億美元左右[2]。生理小種也被稱為致病型,是晚疫病菌重要的表現型之一,其組成與變異會直接關系到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行[3-4]。自20世紀80年代以來,我國晚疫病菌的生理小種組成已發(fā)生變化,由相對簡單的小種演變?yōu)閺碗s的小種類型。隨著晚疫病菌A2交配型的發(fā)現,生理小種的復雜化進程明顯加快?！俺壎玖π》N”(含有已知11個毒力基因的小種)的出現也日益頻繁。自2007年趙志堅等[5]報道在云南發(fā)現1株“超級毒力小種”以來,在四川[6-7]、河北和黑龍江[8]、湖北[9]、甘肅[10]等地也相繼發(fā)現“超級毒力小種”,其出現頻率也在逐步升高,有些年份甚至發(fā)展成為優(yōu)勢小種。

一般認為,空氣濕度對晚疫病的發(fā)病具有重要影響,干旱會降低馬鈴薯晚疫病的發(fā)病率,但干旱對晚疫病菌生理小種結構的影響尚不明確。本研究以2007年黑龍江省遭遇全省干旱為契機,對2007年前后黑龍江省晚疫病菌的生理小種進行鑒定,以明確干旱對晚疫病生理小種變化的影響,為今后晚疫病菌生理小種的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 鑒別寄主

晚疫病菌生理小種鑒別寄主共12份,包括1個不含抗病基因的感病品種(r)和11個分別含有R1～R11主效基因的抗病品種,均由國際馬鈴薯中心提供,且均為試管苗。鑒定前栽植于溫室中,當葉片直徑長至1 cm大小時即可用于試驗。

1.1.2 供試菌株

供試菌株為2004-2010年分離、純化后保存于實驗室的晚疫病菌菌株,鑒定前用感晚疫病的馬鈴薯品種薯塊進行活化和復壯。將薯塊進行表面消毒后切成厚度約30 mm的薯片,放入培養(yǎng)皿中,再將供試菌株接種到薯片上,然后放入人工氣候箱中18℃條件下黑暗保濕培養(yǎng)7～10 d,待薯片上長滿菌絲和孢子囊即可用于試驗。各年菌株的采集地點見表1。

表1 2004-2010年馬鈴薯晚疫病菌采集信息

Table 1 Collection information ofPhytophthorainfestansfrom 2004 to 2010

年份Year采集地點Site2004加格達奇、龍門農場、訥河、克山、海倫、哈爾濱2005克山、海倫、綏化、哈爾濱、鶴崗2006加格達奇、黑河、訥河、克山、海倫、青岡、綏化、哈爾濱2007本年度全省干旱,僅大田收獲后在海倫市的網棚中發(fā)現晚疫病,大田沒有晚疫病發(fā)生2008加格達奇、海倫、哈爾濱、牡丹江2009克山、訥河、海倫、嫩江、呼瑪、龍鎮(zhèn)2010塔河、漠河、克山、呼蘭

1.2 生理小種的鑒定

1.2.1 孢子懸浮液的制備

將預先培養(yǎng)好的待測菌株的菌絲用接種針刮下,放入裝有適量無菌水的1.5 mL的EP管中,在4℃條件下處理1～2 h釋放出游動孢子,利用鋼絲網過濾掉菌絲及孢子囊殼,即為孢子懸浮液,將游動孢子濃度稀釋至2×104個/mL,備用。

1.2.2 生理小種鑒定

把鑒別寄主的小葉取下,放在鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿(d=9 cm)中,每個培養(yǎng)皿中放置一種鑒別寄主,每種鑒別寄主3片小葉。接種時用移液槍吸取10 μL孢子懸浮液滴于鑒別寄主葉片主葉脈兩側,每個菌株設置3次重復。

接種后置于光照培養(yǎng)箱內18℃培養(yǎng),5～7 d后檢查葉片發(fā)病情況及孢子囊產生情況,確定是否致病,葉片發(fā)病并產生孢子囊,鑒別寄主為感病,只有壞死斑點無孢子囊產生或無任何癥狀,鑒別寄主為抗病,然后根據基因對基因學說確定生理小種類型。

1.3 生理小種復雜性及生理小種毒力基因復雜性

馬鈴薯晚疫病菌生理小種的復雜程度采用Gleason多樣性指數(HG)及Shannon指數(HS)來分析[11],HG=(Np-1)/ln(Ni);HS=-∑jPjln(Pj);其中Np代表群體中分離并鑒定出的生理小種個數,Ni代表群體中分離出的菌株數;Pj代表第j個生理小種的分離頻率。

毒力基因的復雜性應用Ci和Cp兩個指數來評價[12]。Ci=∑j(PjVj),j=1…Np;Cp=∑jVj/Np,j=1…Np;Ci表示群體中單個菌株所含毒力基因數量的平均值,Cp表示群體中單個小種所含毒力基因數量的平均值。Pj代表群體中第j個小種的分離頻率,Vj代表第j個生理小種的毒力基因數目,Np代表群體中分離并鑒定出的生理小種個數。

2 結果與分析

2.1 2004-2010年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種類型的鑒定

從2004-2010年采集純化的382株晚疫病菌菌株中共鑒定出91個生理小種類型(表2)。2004年優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.9.10.11,發(fā)生頻率為11.76%,次優(yōu)勢小種為1.3.4.6.7.8.9.11,發(fā)生頻率為9.8%;2005年優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.10.11,發(fā)生頻率為20%,次優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.10,發(fā)生頻率為15%;2006年優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.9.10.11,發(fā)生頻率為19.35%,次優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.10.11,發(fā)生頻率為14.52%;2007年優(yōu)勢小種為3.4.7.11,發(fā)生頻率為36.36%,次優(yōu)勢小種為3.7.11,發(fā)生頻率為27.27%;2008年優(yōu)勢種為3.4.7.11,發(fā)生頻率為33.73%,次優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.10.11,發(fā)生頻率為12.05%;2009年優(yōu)勢小種為2.3.4.7.11,發(fā)生頻率為17.65%,次優(yōu)勢小種為2.3.7,發(fā)生頻率為11.76%;2010年優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11,發(fā)生頻率為27.38%,次優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11,發(fā)生頻率為9.52%。從各年生理小種組成及優(yōu)勢小種來看,2004-2006年生理小種組成相近,2007-2009年生理小種組成相近。若將2004-2010年分為2004-2006年、2007-2009年、2010年3個部分,則2004-2006年的153株晚疫病菌株中鑒定出43個生理小種類型,優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.9.10.11,次優(yōu)勢小種為3.4.6.7.8.10.11;2007-2009年的145株晚疫病菌株中鑒定出37個生理小種類型,優(yōu)勢小種為3.4.7.11;2010年的84個晚疫病菌株中鑒定出25個生理小種類型,優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11。

表2 2004-2010年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種類型及數量

Table 2 Type and quantity of physiological races ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

生理小種類型Physiologicalrace毒力基因數No.ofvirulencegene各年份菌株數 No.ofstrainsineachyear2004200520062007200820092010合計Total3.4.7.11434342850473.4.6.7.8.10.11728901010303.4.6.7.8.9.10.11865120500281.3.4.7.8.10.1170000002323002000920133.7.1130103430113.4.7.10.1154050101112.3.4.7.115000009091.3.4.7.10.116000000881.3.4.6.7.8.10.118102000581.3.4.7.85000000773.4.6.7.115000070073.4.6.7.8.9.107043000071.3.4.5.7.8.10.118000000771.3.4.6.7.8.9.118502000072.3.73000006063.4.73200030161.3.4.74000000663.4.6.7.8.106060000063.4.6.7.8.116401010061.3.4.7.115000000553.4.6.8.105023000053.4.6.7.8.9.117104000054.6.7.8.9.10.117104000053.72000013042.3.7.114000004043.4.7.104300000144.6.8.9.10.11610300004310000300371000003033.4.113000030034.7.113100200034.6.9.114201000033.4.5.6.7.8.117201000032.3.4.6.7.8.10.118000003031.3.4.6.7.8.9.10.119102000033.42000110023.4.7.8.115200000021.3.4.7.8.116000000223.4.7.8.10.116011000023.6.7.8.10.116000020022.3.4.6.7.8.11710100002

續(xù)表2 Table 2(Continued)

生理小種類型Physiologicalrace毒力基因數No.ofvirulencegene各年份菌株數 No.ofstrainsineachyear2004200520062007200820092010合計Total1.2.3.4.7.8.10.118000000221.4.6.7.8.9.10.118002000022.3.4.6.7.8.9.108011000021.2.3.4.6.7.8.10.119000000221.3.4.5.6.7.8.10.119000000223.4.5.6.7.8.9.10.119000020021.2.3.4.5.6.7.8.10.1110000000221.3.4.5.6.7.8.9.10.11100010001210100000011111000001011.72100000012.72000001014.112000100017.112000001013.6.83010000012.3.113000001012.3.43000001013.4.63000001012.3.4.114000001013.4.7.84010000013.8.10.114010000014.6.8.114100000016.7.10.114100000013.4.5.6.75010000013.4.6.10.115000010013.4.6.7.85000010013.6.7.8.105000001013.6.7.8.115000010011.3.4.5.7.86010000011.3.4.7.8.106000000112.3.4.7.8.116000001013.4.6.7.10.116000000113.4.6.8.9.106010000013.4.7.8.9.116100000011.3.4.6.7.10.117000000112.3.6.7.8.10.117000001013.4.5.6.7.10.117000000111.2.3.4.5.7.10.118000000111.3.4.5.6.7.10.118000000111.3.4.6.7.9.10.118000000112.3.4.5.6.7.8.108010000012.3.4.6.7.8.9.118100000012.3.6.7.8.9.10.118000001013.4.5.6.7.8.10.118000001013.4.5.6.7.8.9.118100000011.2.4.6.7.8.9.10.119010000011.3.4.5.6.7.8.9.119100000012.3.4.6.7.8.9.10.119001000011.2.3.4.5.7.8.9.10.111000000011小種數-261721518222591菌株數合計-51406211835184382

2.2 2004-2010年馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因動態(tài)變化

由各年際間生理小種毒力基因的變化看,不同年份間同一毒力基因出現頻率存在差異(表3)。毒力基因R3、R4、R7、R11在各年間均表現較高頻率,但R4在2009年出現一次明顯的頻率降低;毒力基因R2、R5在各年間均表現為低頻率,但R2在2009年出現一次頻率的上升,而R5在2009年后頻率出現緩慢上升趨勢;毒力基因R1在2004-2009年表現低頻率,但在2010年頻率突然升高;毒力基因R6在2004-2006年一直維持較高頻率,2007年頻率降低,并維持低頻率至2010年;毒力基因R8在2004-2006年是高頻率,2007年頻率驟降,2008與2009年仍維持低頻率,2010年頻率升高;毒力基因R9在2005年頻率升高,2007年又降至低頻率,并維持至2010年;毒力基因R10頻率在2005年升高,2007-2009年又降至低頻率,2010年又升至高頻率?？傮w來說,毒力基因R3、R4、R7、R11的頻率在各年表現較平穩(wěn),其他毒力基因均出現較大幅度的起伏,并以2007年為一個節(jié)點,在本年度毒力基因的頻率幾乎都出現下降趨勢。

表3 2004-2010年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因出現頻率

Table 3 Frequency of virulence gene ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

毒力基因Virulencegene各年毒力基因出現頻率/% Frequencyofvirulencegeneineachyear2004200520062007200820092010R117.655.0014.520.000.000.0092.86R23.927.504.840.000.0056.869.52R378.4395.0083.8772.7391.3884.3198.81R492.1692.50100.0072.7379.3143.1498.81R57.845.003.230.001.721.9619.05R662.7577.5085.480.0031.0317.6520.24R788.2487.5088.7181.8281.0386.2798.81R860.7885.0085.480.0017.2417.6565.48R941.1830.0056.450.005.171.963.57R1039.2277.5079.030.0020.6915.6973.81R1182.3552.5088.7190.9179.3164.7179.76菌株數Numberofstrains51406211585184

2.3 2004-2010年馬鈴薯晚疫病菌生理小種及生理小種毒力基因復雜性變化

由晚疫病菌生理小種的復雜性看(表4),2007年復雜程度最低為(HG=1.67,HS=1.47)。由晚疫病菌生理小種毒力基因復雜性看,2004-2006年復雜程度一直緩慢上升,2007年毒力基因復雜程度降至最低(Ci=3.18,Cp=2.8),并影響了2008-2009年生理小種毒力基因的復雜程度,使2008-2009年生理小種毒力基因的復雜程度一直較低,直到2010年出現明顯上升并恢復到2007年干旱前水平。總體來說,2007年晚疫病菌生理小種及生理小種毒力基因復雜性均較之前降低,2008-2009年受2007年干旱影響毒力基因復雜程度較低,2010年生理小種毒力基因復雜程度出現升高趨勢。

表4 2004-2010年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種及生理小種毒力基因復雜性指數1)

Table 4 Physiological races and virulence gene complexity ofPhytophthorainfestansfrom Heilongjiang Province from 2004 to 2010

年份Year菌株數(Ni)No.ofstrains小種數(Np)No.ofracesHGHGRHSHSRCiCp200451266.351.623.050.785.805.52200540174.341.182.490.686.205.82200662214.851.172.720.666.926.9520071151.670.701.470.613.182.80200883183.850.872.300.524.224.39200951225.601.422.780.713.924.04201084255.641.272.650.606.716.77

1)HGR=相對格里森指數,HSR=相對Shannon指數。HGR= Relative index forHG,HSR= Relative index forHS.

3 討論

關于黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的類型研究,金光輝等[13]2003年從黑龍江省采集的晚疫病菌菌株中鑒別出14個生理小種類型,其中0、4、11號小種分布普遍。金光輝等[14]對2004年從黑龍江省采集的51株晚疫病菌菌株進行生理小種類型的鑒定,共鑒定出21個生理小種類型,其中小種3.4.6.7.8.9.11為優(yōu)勢小種,占被測晚疫病菌菌株的15.7%。韓彥卿等[15]從2006-2008年采自河北、黑龍江、福建、四川、云南和內蒙古6個省份的57個晚疫病菌菌株中,共鑒定出30個生理小種類型,在采自黑龍江省的20株晚疫病菌菌株中發(fā)現14個生理小種類型。王鶴等[16]鑒定了2009年自黑龍江和吉林兩省采集的晚疫病菌菌株的生理小種類型,在黑龍江33個菌株中鑒定出24個生理小種類型,另外,還發(fā)現了18株“超級毒力小種”。王晨[17]從2008-2011年采自黑龍江的41個晚疫病菌菌株中鑒定出15個生理小種類型,優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.9.10.11,并發(fā)現5株“超級毒力小種”。郭梅[18]對2010年采自黑龍江的95個晚疫病菌菌株進行生理小種鑒定,共鑒定出24個生理小種類型,優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11。Wang等[19]對2004-2008年采自黑龍江的72個晚疫病菌菌株進行生理小種鑒定,共鑒定出39個生理小種類型,優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11。高云飛等[20]從2010年自哈爾濱市采集的62個晚疫病菌菌株中鑒定出14個生理小種類型,優(yōu)勢小種1.3.4.7.8.10.11出現頻率為33.87 %。王騰[21]對2010-2013年采自黑龍江的208個晚疫病菌菌株進行生理小種鑒定,共鑒定出75個生理小種類型,在2012年與2013年分別發(fā)現2株與1株“超級毒力小種”,對生理小種多樣性及生理小種毒力基因復雜性分析發(fā)現,2012年生理小種復雜性及生理小種毒力基因復雜性均最高。這些研究表明,近年來黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種日益復雜,但大多缺乏指數性分析。

本研究利用評價生理小種復雜性的Gleason多樣性指數(HG)與Shannon(HS)指數及評價毒力基因復雜性的Ci與Cp來評價2004-2010年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種及生理小種所包含的毒力基因的復雜性,結果顯示,2007年生理小種及生理小種毒力基因復雜性最低(HG=1.67,HS=1.47,Ci=3.18,Cp=2.8)。另從各年生理小種組成及優(yōu)勢小種來看,2004-2006年生理小種組成相近,2007-2009年生理小種組成相近。從毒力基因變化看,毒力基因R3、R4、R7、R11的頻率在各年表現較平穩(wěn),其他毒力基因均出現較大幅度的起伏,并在2007年出現一個節(jié)點,在本年度毒力基因的頻率幾乎都出現下降趨勢。

由此可見,2007年黑龍江省馬鈴薯晚疫病生理小種的組成較之前發(fā)生變化,部分毒力基因消失或頻率降低,生理小種毒力基因復雜性降低,而2007年全省干旱,僅在海倫市發(fā)現部分晚疫病菌菌株,從而致使2007年小種出現變化,并影響了2008年與2009年的生理小種組成。2010年的生理小種組成較2007-2009年又發(fā)生變化,生理小種毒力基因復雜程度升高。

總之,以黑龍江省2004-2010年的生理小種鑒定結果來看,2004-2006年晚疫病菌生理小種的復雜程度一直呈現升高趨勢,而經過2007年的干旱環(huán)境后全省晚疫病菌生理小種數量及復雜程度都出現明顯的下降,說明干旱不僅能降低晚疫病的發(fā)病率,還能降低生理小種的復雜程度;2010年生理小種的復雜程度出現一定程度的升高,則說明干旱對晚疫病菌生理小種的影響是有限的,生理小種復雜程度不斷升高的總體趨勢是不變的。 因此,今后的抗晚疫病育種工作應根據目前生理小種復雜程度不斷升高的總體趨勢,加快培育對晚疫病具有水平抗性的馬鈴薯品種。

4 結論

在黑龍江省2004-2010年7年間,2004-2006年晚疫病菌生理小種的復雜程度一直處于緩慢上升階段,自2007年干旱后生理小種復雜程度出現大幅下降,并影響到2008年與2009年的生理小種組成與復雜程度。因此,干旱能夠改變生理小種的群體組成,年際間干旱影響著生理小種的組成,一個新的生理小種群體代替了原有的小種群體。但干旱對晚疫病菌生理小種的影響仍是短暫的,在長期的觀察中,生理小種的變化仍是由簡單到復雜的趨勢。因此,之后馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究應注意到干旱對生理小種的影響。

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(責任編輯：楊明麗)

Effects of inter-annual drought on the complexity of physiological races ofPhytophthorainfestans

Jin Guanghui1,2,3, Li Xuezhan4, Wang Yucheng5, Wang Teng6

(1.Post-doctoralResearchStationofNortheastForestryUniversity,Harbin150040,China; 2.Post-doctoralProgrammeofHeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China; 3.AgronomyCollegeofHeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing163319,China; 4.InstituteofPlantSeedlingNurseryStock,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China; 5.NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China; 6.KeshanBranchofHeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Qiqihar161005,China)

Late blight caused byPhytophthorainfestansis the most devastating disease in potato production. Physiological race is one of the most important biological characteristics ofP.infestans. Its composition is directly related to late blight occurrence and popularity. With drought in Heilongjiang Province in 2007 as a turning point, physiological races ofP.infestansisolates collected from Heilongjiang Province during 2004 to 2010 were identified in this study. The results showed that 91 physiological races were identified from 382 isolates. The dominant race in 2004-2006 was 3.4.6.7.8.9.10.11, and that in 2007-2009 and 2010 was 3.4.7.11 and 1.3.4.7.8.10.11, respectively. The complexity of physiological races in 2007 was the lowest during these years, which also affected the physiological races in the 2008 and 2009. The complexity of the physiological race in 2010 is significantly increased.

Phytophthorainfestans; drought; physiological race; complexity

2016-10-12

2016-11-15亞洲生物技術協作網、國家科技攻關項目(2004BA525B04)；四川省教育廳青年基金項目(2002A001)

S 435.32

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.030

* 通信作者 E-mail: ghjin1122@163.com