孫玉潔,王國槐

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙 410128)

植物生長調(diào)節(jié)劑(Plant growth regulators)是人工合成的、具有植物激素活性的一類有機(jī)物質(zhì),他們在較低的濃度下即可對植物的生長發(fā)育表現(xiàn)出促進(jìn)或抑制作用。植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用可克服氣候條件對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的不利影響,同時也充分顯示出其在防災(zāi)、避災(zāi)方面的獨特作用和效果[1]。因此,植物生長調(diào)節(jié)劑的研究和應(yīng)用是植物生理學(xué)和植物營養(yǎng)學(xué)中十分重要和活躍的領(lǐng)域[2]。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在提高作物抗逆性方面也將發(fā)揮越來越重要的作用。本文對外源物質(zhì)在植物抗寒方面的理論進(jìn)行綜述。

根據(jù)黃翔的分類,植物生長調(diào)節(jié)劑可分為三個種類,一是激素類物質(zhì),二是非激素類有機(jī)物質(zhì),三是非激素類無機(jī)物質(zhì)[3]。

1 激素類物質(zhì)

植物激素在提高植物抗低溫和提高微管抗冷穩(wěn)定性方面具有很重要的作用,是抗寒基因表達(dá)的啟動因子之一。同時外施激素類物質(zhì)同樣也能增強(qiáng)植物的抗寒性。例如目前研究較多的脫落酸(ABA)對植物抗寒所起的作用[4]。外源ABA處理可使鷹嘴豆抗低溫能力明顯提高,丙二醛和 H2O2(過氧化氫)含量降低[5]。還有多效唑、油菜素內(nèi)酯、烯效唑、6-芐基腺嘌呤(6-BA)等都是研究得較多的植物激素類調(diào)節(jié)劑。它們的作用機(jī)理主要表現(xiàn)在:(1)降低電解質(zhì)滲透率,增加細(xì)胞膜透性;(2)增加可溶性糖的積累;(3)增強(qiáng)體內(nèi) POD和SOD的酶活性;(4)增加脯氨酸的積累;(5)降低丙二醛含量;(6)誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá)及冷信號的傳導(dǎo)。

1.1 脫落酸

內(nèi)源脫落酸是植物的“抗逆誘導(dǎo)因子”,被稱為“脅迫激素”。在植物的生長發(fā)育過程中,它的主要功能是誘導(dǎo)植物產(chǎn)生對不良生長環(huán)境的抗性。在寒冷脅迫下,脫落酸啟動細(xì)胞抗冷基因的表達(dá),誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗寒能力。一般而言,抗寒性強(qiáng)的植物品種,其內(nèi)源脫落酸含量高于抗寒性弱的品種,這已在多種植物上被證實,如水稻[6,7]、辣椒[8]、玉米[9]等。 黨秋玲用 ABA處理番茄種子,處理后的番茄種子與對照比較,其發(fā)芽率、抗冷指標(biāo)、生理指標(biāo)均有顯著差異,提高了幼苗內(nèi)容物的含量,促進(jìn)了幼苗的抗寒性,并得出浸種參考濃度為0.10‰～ 0.06‰[10]。此后,于晶用 ABA對冬小麥進(jìn)行根浸和葉噴處理,研究了 ABA對冬小麥的整株抗冷性,結(jié)果顯示,外源 ABA對小麥的抗冷性有很大影響,低濃度的ABA可以促進(jìn)低溫下小麥的生長,提高其抗冷性,而高濃度則抑制生長。 ABA提高小麥抗冷性的最適濃度為10-7mol/L,且根施效果優(yōu)于葉面噴施[11]。魏安智等對仁用杏花芽膨大期噴施 18 mg/L ABA,結(jié)果表明,可使其半致死溫度分別降低 2.73,1.73和0.38℃;MDA含量分別降低 37.76%,55.1%和45.41%;SOD酶活性分別提高 2.3%,9.9%和 0.7%;POD酶活性分別提高9.0%,0.7%和3.4%;可溶性糖含量分別提高6.5%,5.24%和12.3%;內(nèi)源ABA含量分別提高 275%,1.7%和 8.3%;使 ABA/GA3維持較高水平。結(jié)果證實,外源ABA可在不影響仁用杏花蕾、花朵和幼果發(fā)育進(jìn)程的情況下,提高仁用杏花期的抗寒力[12]。油菜方面,劉本坤等用 ABA對油菜進(jìn)行處理,使得油菜根頸增粗,生物學(xué)產(chǎn)量提高。

1.2 多效唑(PP333)和烯效唑

多效唑也是使用較為廣泛的調(diào)節(jié)劑,可提高多種作物抗逆性。它通過根、莖和葉片均可被植物吸收。根部吸收的多效唑主要是通過木質(zhì)部向植株頂端運轉(zhuǎn)。葉片吸收后,能抑制植株或枝條的生長。這種抑制作用主要是通過抑制赤霉素的合成達(dá)到的。它的主要生理效應(yīng)是:(1)改變作物內(nèi)源激素水平,延緩生長。植物的節(jié)間生長主要是由赤霉素(GA)調(diào)節(jié)的,多效唑抑制GA合成,因而能夠延緩生長,矮化植株;(2)增加葉綠素、核酸、蛋白質(zhì)的含量。葉綠素以及遺傳物質(zhì)是植株內(nèi)最重要的抗衰老激素,他們含量的增加,說明植株的生命力很旺盛;(3)提高植物的抗逆性,能使表皮細(xì)胞膨脹,造成氣孔被擠壓下陷,這些都是造成氣孔阻力增加、蒸騰降低、水分散失減少的原因。周琴等用不同濃度的多效唑處理油菜幼苗,結(jié)論和前人一致,說明PP333處理可提高葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)保護(hù)酶活性,消除自由基積累,從而一定程度上增強(qiáng)了油菜抗低溫脅迫的能力[13]。邱運亮等使用 PP333對一年生赤按 15022葉面噴施和土壤施用,結(jié)果表明,無論葉面噴施,還是土壤施用,PP333均能顯著抑制赤按冬梢的生長和腋芽的萌發(fā),使之在嚴(yán)寒來臨之前停止生長。經(jīng)PP333處理,赤按葉內(nèi)細(xì)胞保護(hù)酶在冬季低溫下仍然維持較高的活性,阻抑膜脂過氧化。這樣即防止了低溫對膜系統(tǒng)的損傷,又抑制了葉綠素的降解,可溶性糖積累多,均有利于提高赤按的抗寒性[14]。葉明兒等以溫州蜜柑為實驗材料,于晚秋梢萌芽前葉面噴施 250～ 2000 ppm多效唑后,可溶性糖比對照提高 6.3%～ 12.8%,淀粉含量提高 10.3%～31.9%,鉀提高 4.9%～13.1%,秋梢葉片內(nèi)的脯氨酸含量也提高6.9%～22.2%,使其越冬期抗寒性提高[15]。

烯效唑也是抑制植物體內(nèi)赤霉素的生物合成,其作用原理跟多效唑類似,降低植物生長素的水平,抑制細(xì)胞生長,能使植株矮化從而防止倒伏。它通過植物根部吸收后,在植物體內(nèi)傳導(dǎo),有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、增加脯氨酸和糖含量的作用,提高植物抗逆性,使植物能耐寒。姚雄等用不同濃度的烯效唑?qū)λ窘N,研究了不同類型低溫脅迫對秧苗受害率及部分抗寒生理指標(biāo)的影響。結(jié)果得出低溫脅迫下施烯效唑能提高水稻秧苗抗寒性,最佳浸種濃度為40 mg/L。低溫脅迫下與對照比較,烯效唑浸種降低了丙二醛含量、電解質(zhì)外滲率的增加幅度、葉片 SPAD(soil and plant analyzer development)值、根活力及呼吸速率的下降幅度,同時提高了可溶性糖及游離脯氨酸增加幅度,增強(qiáng)了秧苗的抗寒性[16]。周訓(xùn)文等用烯效唑?qū)τ衩走M(jìn)行的浸種試驗表明,至幼苗 4葉期后,烯效唑有提高出葉速度、增加葉齡的作用,表現(xiàn)了較好的壯苗長勢長相,且這種控高促壯效應(yīng)隨烯效唑濃度的增大而增強(qiáng),隨葉齡的升高而減弱。苗高與濃度間呈極顯著的直線負(fù)相關(guān),而葉面積和葉齡均與濃度呈極顯著的二元線性關(guān)系,濃度在 40～ 60 mg/L范圍內(nèi),烯效唑浸種對幼苗的調(diào)控效應(yīng)較好,當(dāng)濃度達(dá)到 80 mg/L時,因株高的顯著降低,物質(zhì)積累量少,促壯效應(yīng)減弱,不利于培育壯苗[17]。楊建新等用0.05μ g/mL烯效唑浸油菜種子,能阻止其幼苗在4℃,36 h低溫脅迫下的細(xì)胞膜電解質(zhì)滲漏,提高SOD,CAT活性和游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)以及 Vc含量,降低 MDA含量和減緩低溫對油菜幼苗葉綠素的毒害[18]。

1.3 油菜素內(nèi)酯(BR)

油菜素內(nèi)酯提高作物的抗逆性在國內(nèi)外近年研究較多,是生命科學(xué)的一個研究熱點。BR是具有植物生長調(diào)節(jié)作用的第一個甾醇類化合物,在低濃度(10-5～10-6mg/L)下能顯示各種活性,是一類新的植物內(nèi)源激素,具有增強(qiáng)植物營養(yǎng)生長、促進(jìn)細(xì)胞分裂和生殖生長、促進(jìn)受精的作用。油菜素內(nèi)脂能提高植物對高溫和低溫、干旱、高鹽、病原菌等多種逆境的抗性。它是一種新型植物激素,其在植物體內(nèi)含量極低,但生理活性卻極高,植物經(jīng)過極低濃度處理便能表現(xiàn)出明顯的生理效應(yīng)。張志剛等用油菜素內(nèi)酯與氯化鈣復(fù)配,處理復(fù)合逆境下的黃瓜,結(jié)果提高了黃瓜葉片中脯氨酸和木質(zhì)素含量,降低了電解質(zhì)滲出率和丙二醛(MDA)含量,增強(qiáng)了各類酶活性,并且得出兩種藥品復(fù)配比單一施用效果好[19]。陳善娜等研究發(fā)現(xiàn),采用油菜素內(nèi)酯處理植物,可以提高在低溫脅迫時植物的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶 (POD)活性,減少丙二醛(MDA)積累,增加非酶促系統(tǒng)還原型谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(ASA)含量;低溫脅迫時,油菜素內(nèi)酯可以清除植物體內(nèi)的活性氧,誘導(dǎo)非酶促系統(tǒng)的抗冷效果,并減輕不同抗冷性的植物幼苗在低溫脅迫和回溫恢復(fù)過程中的傷害作用,且能促進(jìn)幼苗根系和莖葉的正常生長和健壯度。在此基礎(chǔ)上提出了其作用機(jī)理可能是通過Ca2+及鈣信使系統(tǒng)或激素類作用來調(diào)節(jié)抗冷力的形成,防止植物幼苗產(chǎn)生過多的自由基,或誘導(dǎo)形成較多的自由基清除劑來減輕膜脂過氧化作用,從而穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)與功能,增強(qiáng)膜的防衛(wèi)能力,以適應(yīng)低溫逆境的變化,促進(jìn)生長[20]。王三根等將油菜素內(nèi)酯和抗壞血酸配合施用,對水稻抗寒力起到加和作用。低溫冷害前后噴灑可有效地降低電解質(zhì)滲漏率,促進(jìn)可溶性糖和脯氨酸的積累,對冷害后幼苗恢復(fù)生長,提高葉綠素和蛋白質(zhì)含量,增強(qiáng)根系活力與發(fā)根力有明顯效果[21]。

1.4 6-芐基腺嘌呤 (6-BA)

芐基腺嘌呤是植物的一種抗衰老劑,具有較高的細(xì)胞分裂素活性,在植物體內(nèi)移動性差,對被處理植物的生理作用,局限于處理的部位及附近,主要用在促進(jìn)植物細(xì)胞分裂。常用于組織培養(yǎng)中,與一定比例的生長素配合,以促進(jìn)愈傷組織細(xì)胞分裂、增長與伸長,誘導(dǎo)組織的分化和器官的分化。6-BA是一種人工合成的細(xì)胞分裂素,能打破種子休眠,延緩葉片衰老,促進(jìn)植物生長,增強(qiáng)植物抗逆性,在農(nóng)業(yè)和園藝上應(yīng)用較廣[22,23]。細(xì)胞分裂素對種子萌發(fā)促進(jìn)作用的最早報道是用激動素打破萵苣種子的休眠,促進(jìn)萌發(fā)提高發(fā)芽率。宗學(xué)鳳等用低濃度6-BA處理水稻種子,指出6-BA能維持冷害水稻苗葉綠體較高的能量水平,提高冷脅迫水稻幼苗膜保護(hù)酶 SOD,POD和 CAT的活性,降低MDA的含量。他認(rèn)為 6-BA提高水稻幼苗抗冷性,可能是增強(qiáng)膜保護(hù)酶 SOD,POD和 CAT的活性,減緩膜脂過氧化作用和增加植物體內(nèi)可溶性蛋白總量,提高其中熱穩(wěn)定蛋白含量以及增加冷害水稻幼苗組織內(nèi)ATP的含量,尤其是維持葉綠體適當(dāng)?shù)哪芰克?。在周琴的試驗?6-芐基腺嘌呤和多效唑濃度均為 50 mg/L時,葉片中抗氧化物保護(hù)酶活性和根系活力達(dá)到最大值,從而提高油菜幼苗抗寒性[24]。

2 外源非激素類有機(jī)物質(zhì)

水楊酸(SA)是一種植物體內(nèi)含有的單元酚類植物生長調(diào)節(jié)劑,可被植物的葉、莖、花吸收,有相當(dāng)重要的傳導(dǎo)作用。它是植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物,其生理作用,一是提高作物的抗逆能力;二是有利于花的授粉。經(jīng)水楊酸處理后可以提高番茄[25]、西瓜[26]等幼苗的抗冷性。經(jīng)過冷鍛煉的黃瓜幼苗葉片中游離態(tài) SA含量增加2.5倍以上[27]。外源 SA可顯著提高系統(tǒng)的穩(wěn)定性,提高黃瓜幼苗抵抗冷脅迫的能力[28]。舒英杰等用不同濃度的水楊酸對黃瓜進(jìn)行浸種,發(fā)現(xiàn)能提高黃瓜種子萌發(fā)時對低溫的抗性,并得出了在10℃的溫度條件下,0.05 g/L是水楊酸的最佳濃度[29]。

黃腐酸(FA)也能增強(qiáng)油菜幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性和提高抗壞血酸含量,抑制丙二醛(MDA)的產(chǎn)生,提高抗寒力[30]。曹永翔等用脫落酸、水楊酸、多效唑、茉莉酸作為外源誘導(dǎo)處理番茄幼苗,結(jié)果表明處理后的番茄幼苗抗冷性明顯高于對照[31]。周歧偉等用半胱氨酸、抗壞血酸和二苯胺為外源自由基清除劑,研究其對低溫脅迫下香蕉的保護(hù)作用,發(fā)現(xiàn)半胱氨酸、抗壞血酸等自由基清除劑對減輕香蕉由于低溫脅迫引起的自由基傷害效果明顯,在提高香蕉抗冷能力過程中起到積極作用[32]。李蕓瑛等以甜菜堿根施黃瓜幼苗,結(jié)果表明可緩解低溫脅迫后的葉中葉綠素含量的下降,保持相對較高的凈光合速率和抗氧化酶活性,削弱丙二醛積累,保持細(xì)胞膜的相對完整性,提高幼苗存活率[33]。 Makela等用甜菜堿對油菜進(jìn)行葉面噴施,2 h后甜菜堿被轉(zhuǎn)運到根中,1 d后在其余部分均檢測到甜菜堿的存在,并且發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素如干旱脅迫會影響植物體對甜菜堿的吸收和運輸[34]。李茂富等用甜菜堿(BT)和殼聚糖(CT S)混合處理香蕉幼苗,顯著提高了香蕉幼苗的抗冷性,并且得出兩藥劑的最佳比例為0.3%CT S+5 mmol/L BT,在寒害發(fā)生前 1～ 3 d施用效果最佳[35]。此外,甜菜堿還能減輕黃瓜果實貯藏期間的冷害,提高其抗冷性[36]。

3 外源非激素類無機(jī)物質(zhì)

鈣具有防止膜損傷和滲漏的作用,在維護(hù)細(xì)胞壁、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能中起著重要作用。同時,Ca2+作為第二信使在馴化生理過程中起著重要的作用,這已為大多數(shù)學(xué)者在不同作物上證實,例如,茄子[37]、辣椒[38]、油菜[39]。在香蕉幼苗冷脅迫期間噴施 H2O2與CaCl2,可減少細(xì)胞質(zhì)泄漏,提高葉片 POD活性,增加可溶性糖含量及減緩葉綠素降解等[40]。

一些研究表明,鉀能增強(qiáng)植物抗凍、抗旱、抗鹽的能力。施用鉀肥常能增強(qiáng)植物的抗逆性。冬小麥、春玉米、馬鈴薯以及葡萄等果樹,凡是土壤供鉀較好或在缺鉀土壤上增施鉀肥,均能增強(qiáng)其抗寒性,減少凍害。施鉀較高的情況下,玉米幼苗表現(xiàn)出了膜滲透率的相對下降,并且葉片萎蔫的幅度下降,植株過氧化酶活性比較穩(wěn)定;而低鉀植株的酶活性普遍升高,說明施用鉀肥可影響膜的透性,有助于保持細(xì)胞的正常代謝,減輕植物的低溫傷害[41]。楊金英也同樣證實了高濃度 K+能夠促進(jìn)水曲柳幼苗體內(nèi)游離脯氨酸的積累,并且效果顯著,同時高濃度的 K+對水曲柳和紫鍛可溶性糖的積累有明顯的促進(jìn)作用[42]。

施用Zn,Cu,Mn增加植物抗寒性是近期抗寒領(lǐng)域研究的熱點。李濤采用液培法研究了 Cu,Zn和Mn在黃瓜幼苗抗冷性中的作用發(fā)現(xiàn):Cu,Zn和 Mn具有提高 Mn-SOD及 Cu/Zn-SOD活性,顯著降低電解質(zhì)滲漏率的重要功能[43]。孫東旭研究指出,高低溫對植物體內(nèi)硼的吸收和運輸有較大的影響,從而推測植株的單株粒重和硼含量有一定的關(guān)系[44]。硼、鉬通過維持低溫下較高保護(hù)酶活性和降低活性氧水平也能提高草坪草的抗寒力[45]。

4 展 望

在未來的農(nóng)業(yè)和生產(chǎn)當(dāng)中,作物化控技術(shù)作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的新技術(shù),是傳統(tǒng)農(nóng)藝技術(shù)的發(fā)展與補(bǔ)充,也是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)技術(shù)的重要配套技術(shù)。但就現(xiàn)階段植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用狀況而言,這種成就還只是初步的,隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,它將與育種技術(shù)和實用生物工程技術(shù)一樣在更大范圍內(nèi)得到應(yīng)用。就現(xiàn)階段植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用狀況而言,研發(fā)新品種和發(fā)展多功能的混合制劑是今后的主要方向。

(1)新品種的研發(fā)。在植物生長調(diào)節(jié)劑的研發(fā)方面,一是向多品種發(fā)展;二是向高效發(fā)展,研發(fā)出濃度小效用大的調(diào)節(jié)劑;三是研發(fā)新的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì);四是向安全性發(fā)展。植物調(diào)節(jié)劑除了要求對植物安全外,還要求系統(tǒng)研究新品種的動物急性毒性和慢性毒性,測定農(nóng)藥殘留量。

(2)發(fā)展多功能的混合制劑。早前在對植物抗寒調(diào)節(jié)劑的研究中主要集中在單一物質(zhì)對于植物抗寒的作用,往往不能得到較好的調(diào)節(jié)效果。今后的研究方向有趨向于對植物施用復(fù)合物質(zhì),發(fā)現(xiàn)不同類型的調(diào)節(jié)劑之間的加和作用,克服不利氣候條件對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不良影響?？傊?植物生長調(diào)節(jié)劑混合使用是一項新技術(shù),應(yīng)用時要在充分了解各類調(diào)節(jié)劑生理功能和兩者混合后的相互關(guān)系的基礎(chǔ)上,篩選有效增作用的最佳配方,使植物生長調(diào)節(jié)劑更好的在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用。

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