周述波 ，林 偉 ，蕭浪濤

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物激素與生長(zhǎng)發(fā)育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.海南瓊州學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，海南 三亞 572022）

雜交水稻制繁種時(shí)為了讓父母本花期相遇，生產(chǎn)上經(jīng)常大量施用赤霉素，而赤霉素的主要生理作用之一就是打破種子休眠[1]。在制繁種過(guò)程中若遇陰雨天氣，會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)種子在田間穗上發(fā)芽這一現(xiàn)象，一般年份發(fā)芽率在2%～5%，特殊年份有的高達(dá)50%，平均也在7%以上[2-6]。這種穗上發(fā)芽在生產(chǎn)上常常導(dǎo)致種子減產(chǎn)和影響種子品質(zhì)[7]。為了有效地抑制穗芽發(fā)生，生產(chǎn)上經(jīng)常用穗芽抑制劑進(jìn)行處理。外源生長(zhǎng)物質(zhì)在雜交水稻制繁種過(guò)程中使用比較多，品種不同，施用量有差異，對(duì)種子的質(zhì)量與產(chǎn)量也有不同的影響。筆者選用遺傳上發(fā)芽差異顯著的兩個(gè)親本作為材料，分別用外源GA3、ABA處理，對(duì)雜交水稻制繁種時(shí)影響水稻親本產(chǎn)量和質(zhì)量的形態(tài)指標(biāo)及種子的耐貯性進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用兩個(gè)生育期接近的雜交水稻親本V20B（易穗上發(fā)芽）和金23B（不易穗上發(fā)芽）作為試驗(yàn)材料，由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 材料培養(yǎng) 試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田進(jìn)行，小區(qū)面積7.52 m2，每小區(qū)插水稻秧苗225穴，密度16.7 cm×20.0 cm。小區(qū)按隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。田間管理與大田生產(chǎn)相同。

1.2.2 材料處理 選取齊穗后7 d，用對(duì)雜交種子發(fā)芽勢(shì)有明顯影響的ABA濃度 70、90、110 mg/L，GA3濃度50、80、110 mg/L噴施水稻，以噴蒸餾水為對(duì)照（CK），每小區(qū)噴施量為250 mL，保證穗子濕潤(rùn)，同時(shí)有水珠滴下。3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3和ABA處理對(duì)穗長(zhǎng)的影響

不同濃度的GA3和ABA處理對(duì)兩個(gè)品種水稻穗長(zhǎng)的影響如表1所示，GA3處理后對(duì)穗長(zhǎng)的增長(zhǎng)均起了一定的促進(jìn)作用，其中V20B在濃度為80 mg/L，金23B在濃度為110 mg/L處理時(shí)增長(zhǎng)效果顯著，這可能與GA3促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)所起的作用有關(guān)，并對(duì)不同品種促進(jìn)穗長(zhǎng)所需濃度有異。而ABA處理對(duì)兩個(gè)品種水稻穗長(zhǎng)的影響不以濃度變化而表現(xiàn)出應(yīng)有的規(guī)律，表明ABA對(duì)穗長(zhǎng)的影響不大。

表1 GA3和ABA處理對(duì)水稻穗長(zhǎng)的影響 （cm）

2.2 GA3和ABA處理對(duì)全穗籽粒飽滿數(shù)的影響

如表2所示，相同生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)經(jīng)GA3與ABA處理，發(fā)現(xiàn)GA3對(duì)穗籽粒飽滿數(shù)影響略低于對(duì)照。這可能與GA3為促進(jìn)型植物生長(zhǎng)物質(zhì)，有延緩衰老的作用有關(guān)。同時(shí)雜交制種生產(chǎn)上使用GA3達(dá)到父母本花期相遇，也延緩了種子的成熟時(shí)間。ABA在濃度為70～90 mg/L時(shí)，對(duì)兩個(gè)品種的穗籽粒飽滿數(shù)增加有顯著效果，濃度為110 mg/L時(shí)，不利于籽粒飽滿，可能與ABA濃度過(guò)大導(dǎo)致作物早衰有關(guān)。

表2 GA3和ABA處理對(duì)水稻全穗籽粒飽滿數(shù)的影響（粒）

2.3 GA3和ABA處理對(duì)籽粒千粒重的影響

如表3所示，用不同濃度的GA3和ABA處理兩個(gè)品種后，GA3處理增強(qiáng)了α-淀粉酶的活性，籽粒千粒重隨GA3濃度升高而減輕。這與GA3的生理作用之一是誘導(dǎo)α-淀粉酶的形成，提高其活性，在籽粒充實(shí)過(guò)程中若α-淀粉酶活性增強(qiáng)，會(huì)不利于淀粉等碳水化合物的積累有關(guān)。而ABA濃度不超過(guò)90 mg/L時(shí)，對(duì)兩個(gè)品種籽粒千粒重隨其濃度升高而均有增重的作用，只是品種不同，所需濃度有異。其原因可能與一定濃度的外源ABA有促進(jìn)籽粒胚胎發(fā)育、吸引同化物運(yùn)輸、促進(jìn)籽粒充實(shí)灌漿的作用有關(guān)。ABA處理使籽粒庫(kù)容增大，源庫(kù)比增大，籽粒充實(shí)得以加強(qiáng)。

表3 GA3和ABA處理對(duì)水稻千粒重的影響 （g）

2.4 GA3和ABA處理對(duì)解除種子休眠時(shí)間的影響

如表4和表5所示，水稻制種過(guò)程中使用外源GA3，在一定程度上對(duì)種子的壽命與活力會(huì)產(chǎn)生影響。經(jīng)GA3處理，V20B種子在收后90 d內(nèi)提高了種子的發(fā)芽勢(shì)，而對(duì)種子的發(fā)芽率沒(méi)有影響。在收后120 d內(nèi)，噴施GA3濃度為80 mg/L和110 m g/L時(shí)，降低了種子的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率，這可能與GA3在種子內(nèi)殘留而降低種子活力有關(guān)。GA3處理金23B提高了種子的發(fā)芽勢(shì)，并隨濃度增加而發(fā)芽勢(shì)升高，在收后120 d內(nèi)對(duì)種子活力的降低也有一定影響。由此可知，使用高濃度的GA3會(huì)降低種子的耐貯藏性，降低種子的品質(zhì)。

表4 GA3和ABA處理對(duì)解除V20B水稻種子休眠時(shí)間的影響 （%）

ABA處理在收后的30 d內(nèi)對(duì)兩品種種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率有明顯降低作用，并隨濃度增大而效果愈明顯，直至60 d后V20B種子休眠才得以解除，金23B種子的休眠解除要90 d，對(duì)發(fā)芽率的影響與對(duì)照比較基本上沒(méi)有差別。

3 討論

雜交水稻制種生產(chǎn)過(guò)程中，影響種子產(chǎn)量的主要形態(tài)指標(biāo)有穗長(zhǎng)，籽粒飽滿數(shù)，千粒重。穗長(zhǎng)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析表明，主穗長(zhǎng)與百粒重、平均每穗結(jié)實(shí)數(shù)有低中等相關(guān)[8-9]，增加穗長(zhǎng)在一定程度上能夠增加產(chǎn)量。劉賢生等[10]報(bào)道每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)均與產(chǎn)量達(dá)極顯著正相關(guān)。陳志強(qiáng)等[11]對(duì)廣東優(yōu)質(zhì)稻品種及部分新育成的優(yōu)質(zhì)品種許多性狀及主成分分析表明，影響其產(chǎn)量主要因素均為穗部性狀，其中穗長(zhǎng)就是一個(gè)特別重要的因素。很多研究表明，穗長(zhǎng)和產(chǎn)量呈一定的正相關(guān)。秈粳亞種間雜交組合農(nóng)藝性關(guān)相關(guān)性研究表明，穗長(zhǎng)與穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)有顯著的表型相關(guān)，穗長(zhǎng)與株高和結(jié)實(shí)率之間具有顯著的遺傳相關(guān)性。合適濃度的外源GA3處理的作用，為增加產(chǎn)量提供了可能。本研究中ABA對(duì)穗長(zhǎng)影響不大，但ABA的生理作用主要是促衰老，隨濃度增大，ABA對(duì)籽粒充實(shí)起了一定促進(jìn)作用，這與Dewdney等研究將一定濃度的ABA應(yīng)用于正在充實(shí)的小麥、大麥籽粒，促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)移增加籽粒的飽滿程度相一致。濃度過(guò)大會(huì)促進(jìn)植物早衰，縮短碳水化合物和可溶性蛋白積累時(shí)間。Jietz發(fā)現(xiàn)，用外源ABA處理開(kāi)花后2周的小麥穗，可促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，而用高濃度的ABA處理麥穗時(shí)，同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)受抑[12]。

雜交制種中影響產(chǎn)量的主因子為籽粒的飽滿程度與千粒重。本研究發(fā)現(xiàn)，單一外源GA3處理對(duì)穗長(zhǎng)增長(zhǎng)能起促進(jìn)作用，對(duì)籽粒飽滿程度和千粒重增加則均有負(fù)面影響。外源GA3對(duì)解除種子休眠方面起了促進(jìn)作用，有利于異地育種縮短種子的育種時(shí)間，同時(shí)也是陰雨天氣導(dǎo)致穗上芽形成的主要外因之一。使用高濃度GA3將會(huì)降低種子的耐貯性，從而降低種子的活力和品質(zhì)。而單一ABA處理能促種子休眠，提高籽粒的充實(shí)度和千粒重，有利于雜交制種過(guò)程中產(chǎn)量的提高。在制種過(guò)程中如何合理使用外源GA3和ABA進(jìn)行復(fù)合調(diào)控，有效地提高雜交種子的產(chǎn)量和質(zhì)量，降低外源植物生長(zhǎng)物質(zhì)的用量與殘留，還有待進(jìn)一步研究。

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