劉鐵志
(赤峰學(xué)院 生命科學(xué)系,內(nèi)蒙古 赤峰 024000)
內(nèi)蒙古白粉菌寄主范圍及生態(tài)學(xué)觀察
劉鐵志
(赤峰學(xué)院 生命科學(xué)系,內(nèi)蒙古 赤峰 024000)
內(nèi)蒙古已知白粉菌寄主植物405種(含變種),隸屬于58科、202屬,分別占內(nèi)蒙古被子植物科、屬、種數(shù)的50.88%、28.21%和17.20%.寄生白粉菌種數(shù)最多的5個(gè)寄主科分別是:豆科(17種)、薔薇科(14種)、唇形科(8種)、忍冬科(7種)和菊科(6種),共有52種,占內(nèi)蒙古白粉菌總數(shù)的42.28%.寄主種數(shù)最多的10個(gè)科分別是:菊科(73種)、豆科(50種)、薔薇科(37種)、毛茛科(26種)、唇形科(23種)、楊柳科(20種)、十字花科(12種)、蓼科(11種)、傘形科(10種)和玄參科(10種),共含272種,占內(nèi)蒙古白粉菌寄主總數(shù)的67.16%.在白粉菌寄主中,6種是珍稀瀕危保護(hù)植物,95種是栽培的經(jīng)濟(jì)作物或園林觀賞植物.白粉菌在不同植被類(lèi)型中的分布明顯不同,物種豐富度從高向低依次為:山地植被>草原植被>沙地植被>濕地植被>荒漠植被;垂直分布現(xiàn)象不明顯.
白粉菌科;寄主植物;生態(tài)學(xué)特征;分布規(guī)律
1994–2010年,我們對(duì)內(nèi)蒙古白粉菌區(qū)系做了詳細(xì)的調(diào)查和研究,采集標(biāo)本1800余份,采用Braunetal.的新分類(lèi)系統(tǒng)[1],鑒定出白粉菌10屬、123種和變種,其寄主植物達(dá)58科、202屬、405種和變種[2-21].本文報(bào)道內(nèi)蒙古白粉菌與寄主的相互關(guān)系及其生態(tài)學(xué)特點(diǎn).
內(nèi)蒙古白粉菌在各科寄主植物上的種數(shù)和變種數(shù)見(jiàn)表1.為便于與其他地區(qū)比較,此表中把白粉菌屬Erysiphe emend.和單囊白粉菌屬Podosphaera emend.分組列出.
在58科寄主植物中白粉菌種數(shù)最多的前5個(gè)科分別是:豆科 Leguminosae(3屬,17種,含變種,以下同)、薔薇科Rosaceae(3屬,14種)、唇形科 Labiatae(6屬,8種)、忍冬科Caprifoliaceae(1屬,7種)和菊科Compositae(4屬,6種).這 5個(gè)科的植物上寄生有52種菌,占內(nèi)蒙古總種數(shù)的42.28%.小檗科Berberidaceae和茄科Solanaceae各有4種,藜科Chenopodiaceae等7科各有3種,槭樹(shù)科Aceraceae等12科各有2種,只有1個(gè)種的有30個(gè)科,占寄主科數(shù)的51.72%.
通常情況下,1種植物被1種白粉菌侵染,但有時(shí)可被2種或2種以上不同的菌侵染.根據(jù)我們現(xiàn)有的材料統(tǒng)計(jì),有37種植物可被兩種白粉菌侵染,而大刺兒菜Cirsium setosum和廣布野豌豆Vicia cracca可被三種白粉菌侵染.有趣的是同一植株也會(huì)被2種菌侵染,如:綠葉蚊子草Filipendula nuda(標(biāo)本:95085、95095)的同一葉片上同時(shí)生有合葉子單囊白粉菌Podosphaera filipendulae和合葉子白粉菌Erysiphe ulmariae;大刺兒菜Cirsium setosum(標(biāo)本:03078、04056)的莖葉上同時(shí)生有梅厄白粉菌日本變種Erysiphe mayorii var.japonica和菊科高氏白粉菌Golovinomyces cichoracearum;白樺 Betula platyphylla(標(biāo)本:96069)在同一葉片上生有榿木球針殼Phyllactiniaalni和飾美白粉菌原變種Erysiphe ornata var.ornata,前者生于葉背面,后者生于葉正面.同一植株不同發(fā)育階段的葉片上也會(huì)有不同的白粉菌侵染.如黃蘆木Berberis amurensis的老枝(結(jié)果枝,標(biāo)本97054)的葉片上侵染的是小檗白粉菌亞洲變種Erysiphe berberidis var.asiatica,而在基部萌生出幼枝(標(biāo)本:97053)的葉片上侵染的是小檗球針殼Phyllactinia berberidis.
表1 內(nèi)蒙古白粉菌在各科寄主植物上的種和變種數(shù)
※E,M,U,G,N,A,P,Sp,S,L,Ph,B和 O分別代表白粉菌屬白粉菌組Erysiphe sect.Erysiphe,白粉菌屬叉絲殼組Erysiphe sect.Microsphaera,白粉菌屬鉤絲殼組Erysiphe sect.Uncinula,高氏白粉菌屬Golovinomyces,新白粉菌屬Neoerysiphe,節(jié)絲殼屬Arthrocladiella,單囊白粉菌屬叉絲單囊殼組Podosphaera sect.Podosphaera,單囊白粉菌屬單囊殼組Podosphaera sect.Sphaerotheca,叉鉤絲殼屬Sawadaea,內(nèi)斯白粉菌屬Leveillula,球針殼屬Phyllactinia,布氏白粉菌屬Blumeria,和粉孢屬Oidium.*代表有該屬寄生,未鑒定到種或變種.
內(nèi)蒙古白粉菌寄主在植物各科中的屬、種分布見(jiàn)表2.本表中包括僅有無(wú)性型而未鑒定到種或變種的白粉菌寄主.
在58科寄主植物中單子葉植物只有禾本科Gramineae,其余57科為雙子葉植物.據(jù)馬毓泉[22]報(bào)道,內(nèi)蒙古已知被子植物114科、716屬、2354種(包括栽培植物).白粉菌寄主分別占內(nèi)蒙古被子植物總科數(shù)的50.88%、總屬數(shù)的28.21%、總種數(shù)的17.20%.含有10種以上寄主的科有10個(gè),它們所包含的寄主共有116屬,272種,分別占內(nèi)蒙古白粉菌寄主總數(shù)的57.42%和67.16%.除楊柳科Salicaceae之外,其余9科都是以草本為主的科.17科僅含有1屬,1種.寄主最多的前4個(gè)科:菊科Compositae、豆科Leguminosae、薔薇科Rosaceae和毛茛科Ranunculaceae的排序與內(nèi)蒙古雙子葉植物大科排序基本一致,只是后二者互換了位置.
表2 內(nèi)蒙古白粉菌寄主在各科中的屬、種數(shù)
在405種寄主植物中,國(guó)家級(jí)和內(nèi)蒙古珍稀瀕危保護(hù)植物6種,分別是:梭梭Haloxylon ammodendron、水曲柳Fraxinus mandshurica、五味子Schisandra chinensis、芍藥Paeonia lactiflora、黃芪 Astragalus membranaceus和甘草Glycyrrhiza uralensis[23].95種和變種是栽培的經(jīng)濟(jì)作物或園林觀賞植物,有些種類(lèi)白粉病發(fā)生非常嚴(yán)重,分布極為普遍[21].現(xiàn)歸類(lèi)列出:
(1)蔬菜:14種.辣椒 Capsicum annuum、菜椒 C.annu um var.grossum、南瓜 Cucurbita moschata、西葫蘆 C.pepo、香瓜 Cucumis melo、黃瓜 C.sativus、胡蘿卜 Daucus carota var.sativa、菊芋 Helianthus tuberosus、絲瓜 Luffa cylindrica、番茄Lycopersicon esculentum、苦瓜 Momordica charantia、菜豆Phaseolus vulgaris、甘露子Stachys sieboldii和蠶豆Vicia faba.
(2)果樹(shù):9種.山里紅 Crataegus pinnatifida var.major、中國(guó)沙棘 Hippopha?rhamnoides subsp.sinensis、蘋(píng)果Malus pumila、杜梨 Pyrus betulaefolia、沙梨 P.pyrifolia、秋子梨P.ussuriensis、蘋(píng)果梨Pyrus sp.、山葡萄 Vitis amurensis和葡萄V.vinifera.
(3)經(jīng)濟(jì)作物:18種.沙打旺 Astragalus adsurgens cv.‘Shadawang’、黃芪 A.membranaceus、甜菜 Beta vulgalis、油芥菜Brassica juncea var.gracilis、根用芥B.juncea var.megarrhiza、披堿草 Elymus dahuricus、向日葵 Helianthus annuus、葫蘆 Lagenaria siceraria、寧夏枸杞 Lycium barbarum、紫花苜蓿Medicago sativa、白花草木樨Melilotus albus、草木樨 M.suaveolens、赤豆 Phaseolus angularis、綠豆 Ph.radiatus、翅果菊Pterocypsela indica、魯梅克斯Rumex patientia×R.tiomschanicus cv.‘Rumex’、防風(fēng) Saposhnikovia divaricata和黃芩Scutellaria baicalensis.
(4)觀賞林木:30種.梣葉槭 Acer negundo、元寶槭 A.truncatum、黃蘆木Berberis amurensis、日本小檗B.thunbergii、小檗 Berberis sp.、樹(shù)錦雞兒 Caragana sibirica、蒙古蕕Caryopteris mongholica、冬青衛(wèi)矛 Euonymus japonicus、花曲柳Fraxinus rhynchophylla、木巖黃芪Hedysarum fruticosum var.lignosum、黃花忍冬 Lonicera chrysantha、桑 Morus alba、加拿大楊Populus canadensis、闊葉青楊P.platyphylla、小青楊P.pseudo-simonii、小葉楊P.simonii、金露梅Potentilla fruticosa、山桃 Prunus davidiana、刺槐 Robinia pseudoacacia、月季Rosa chinensis、多花薔薇R.multiflora、玫瑰R.rugosa、黃刺玫 R.xanthina、東北接骨木 Sambucus mandshurica、一葉萩 Securinega suffruticosa、紫丁香 Syringa oblata、暴馬丁香S.reticulata var.mandshurica、紅丁香S.villosa、歐洲白榆Ulmus laevis和垂枝榆U.pumila cv.‘Pendula’.
(5)草本花卉:24種.荷蘭菊 Aster novi-belgii、大葉落地生根Bryophyllum daigremontianum、金盞菊Calendula officinalis、纏枝牡丹 Calystegia dahurica f.anestia、醉蝶花Cleome spinosa、大金雞菊Coreopsis lanceolata、蛇目菊C.tinctoria、秋英 Cosmos bipinnata、大麗花 Dahlia pinnata、石竹 Dianthus chinensis、大天人菊 Gaillardia aristata、鳳仙花Impatiens balsamina、二色補(bǔ)血草 Limonium bicolor、紫葉酢漿草 Oxalis triangularis cv.‘Purpurea’、芍藥 Paeoniae lactiflora、卵葉芍藥 P.obovata、福祿考 Phlox drummondii、草地早熟禾 Poa pratensis、葒草 Polygonum orientale、一串藍(lán) Salvia farinacea、費(fèi)菜 Sedum aizoon、垂盆草 S.sarmentosum、旱金蓮Tropaeolum majus和美女櫻Verbena phlogiflora.
在影響白粉菌生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子中除寄主之外,還有溫度、濕度和光照.其中爭(zhēng)論最大的是濕度[24].內(nèi)蒙古的大部分地處干旱或半干旱區(qū)域,雖然降雨量較少,白粉菌分布卻很廣泛,可見(jiàn)白粉菌是非常耐旱的.但就內(nèi)蒙古中西部地區(qū)而言,降水量大的年份發(fā)生的種類(lèi)明顯多于干旱少雨的年份.有些種對(duì)降水量的大小似乎不太敏感,只要寄主能存活就有它們的感染.如旋花白粉菌原變種Erysiphe convolvuli var.convolvuli、蓼白粉菌 E.polygoni、菊科高氏白粉菌Golovinomyces cichoracearum和污色高氏白粉菌G.sordidus等.寄生在薄荷Mentha haplocalyx上的小二孢高氏白粉菌Golovinomyces biocellatus、華水蘇Stachys riederi和鼬瓣花Galeopsis bifida上的鼬瓣花新白粉菌Neoerysiphe galeopsidis、香薷Elsholtzia ciliata上的本間白粉菌Erysiphe hommae等在水邊或濕度較高、通氣不良的地方更容易發(fā)現(xiàn).
內(nèi)絲白粉菌屬Leveillula的種通常都生長(zhǎng)在溫度較高的荒漠化草原、丘陵和沙地等干旱地區(qū),氣候濕潤(rùn)的地區(qū)很難發(fā)生.在內(nèi)蒙古的分布區(qū)有阿拉善盟、烏海市、巴彥淖爾市、包頭市、鄂爾多斯市、呼和浩特市、錫林郭勒盟和赤峰市(克什克騰旗、紅山區(qū)、喀喇沁旗),而在東部的通遼市、興安盟和呼倫貝爾市未見(jiàn)[21].
白粉菌是專(zhuān)性寄生菌,在自然界中不能離開(kāi)寄主而獨(dú)立生存,寄主植物的分布是白粉菌分布的必要條件.有的種隨著寄主植物的存在而出現(xiàn),即其分布取決于其固定寄主的分布,如柳葉菜屬Epilobium上的柳葉菜單囊白粉菌Podosphaera epilobii和梾木屬Cornus上的Erysiphe tortilis,由于其寄主植物的分布只限于北溫帶,因此它們也只分布在這個(gè)地區(qū).另一些種則僅限于某一或某些存在有寄主的地區(qū),而不是有寄主分布的所有地區(qū).如柳屬Salix和榆屬Ulmus植物廣泛分布于北溫帶,在歐洲和北美等地的這類(lèi)植物有球針殼屬Phyllactinia寄生,而在我國(guó)和日本卻未見(jiàn)有球針殼寄生[25,26].換言之就是沒(méi)有寄主也就談不上白粉菌的分布,而有寄主的地方卻不一定有白粉菌產(chǎn)生.具備菌源、易感寄主和適宜的環(huán)境條件,白粉菌才能生長(zhǎng)和發(fā)育.甲地分布普遍的某種白粉菌,乙地雖有其大量寄主存在但卻沒(méi)有該菌寄生的現(xiàn)象在內(nèi)蒙古境內(nèi)也很常見(jiàn).例如,華北紫丁香白粉菌Erysiphe syringae-japonicae在赤峰和呼和浩特等地分布極為普遍,凡是有紫丁香Syringa oblata栽培的地方幾乎都能找到.但是在包頭和臨河等地栽培的紫丁香上卻未發(fā)現(xiàn)該菌;敖漢旗大黑山分布著大面積的野生紫丁香灌叢,也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該菌的分布.在赤峰和呼和浩特榆樹(shù)上Ulmus ssp.極為常見(jiàn)的頂旋白粉菌Erysiphe kenjiana在呼和浩特以西也沒(méi)有采到.同樣,蝙蝠葛Menispermum dahuricum雖在內(nèi)蒙古的許多地區(qū)都有分布,但寄生其上的防己白粉菌Erysiphe pseudolonicerae僅在呼倫貝爾市的扎蘭屯有發(fā)生,并且十分普遍,幾乎所有植株都被它侵染,而在其他地區(qū)卻未采到此菌.
健康的植物對(duì)寄生菌具有一種普遍的抗性,一般認(rèn)為這屬于多基因抗病性[27].這種抗性在植物生活力受到削弱后常常降低.許多不利的環(huán)境因素,如干旱、高溫、風(fēng)害和昆蟲(chóng)危害等都能削弱植物的生活力,從而使寄主植物容易被寄生菌侵染.一般來(lái)說(shuō),凡是抑制寄主植物正常生理過(guò)程的因素都將削弱多基因抗病性,凡是促進(jìn)植物生活力的因素都能提高植物多基因抗病性[27].處于生長(zhǎng)期的幼嫩植株和組織,或罹病體弱的植株和組織對(duì)白粉菌敏感,很容易被白粉菌侵染.
某些林木白粉菌總是侵染幼株和林下自生苗,幾乎不為害老齡樹(shù).如花曲柳Fraxinus rhynchophylla上的薩蒙白粉菌Erysiphe salmonii、刺槐Robinia pseudoacacia上的帕氏白粉菌Erysiphe palczewskii、暴馬丁香Syringa reticulata var.mandshurica上的華北紫丁香白粉菌Erysiphe syringaejaponicae和山荊子Malus baccata上的白單囊白粉菌Podosphaera leucotricha等.在白樺幼苗上,因牲畜踐踏、昆蟲(chóng)啃食而受傷的葉片比健康的更容易被飾美白粉菌Erysiphe ornata var.ornata侵染.
一些草本植物白粉菌的侵染先從植株的老葉開(kāi)始,逐漸蔓延到新葉和果實(shí),如角蒿Incarvillea sinensis上的斯氏白粉菌Erysiphe scholzii和長(zhǎng)葉百蕊草Thesium longifolium上的百蕊草白粉菌Erysiphe thesii等.
氮素能促進(jìn)植物徒長(zhǎng),抗病力下降,再加上濕度大、通風(fēng)差等原因,在白粉病發(fā)生程度上通常溫室、大棚植物比露天栽培植物嚴(yán)重,如辣椒、甜椒、番茄和黃瓜;大田和庭院栽培比野外自然生長(zhǎng)的嚴(yán)重,如防風(fēng)、黃芩、芍藥和二色補(bǔ)血草等.
3.3.1 形成的時(shí)間
不同地區(qū)白粉菌子囊果形成的時(shí)間是不同的.在以熱帶亞洲為主的熱帶地區(qū)有許多植物被白粉菌侵染,但它們始終不產(chǎn)生子囊果[26].地處亞熱帶的福建,子囊果一般多在10-11月份產(chǎn)生,少數(shù)種可在9月份或12月中旬形成.布氏白粉菌Blumeria graminis則是在5月初田間小麥開(kāi)始枯死時(shí)產(chǎn)生成熟的子囊果.另外有多達(dá)40科100余種植物上的白粉菌未能產(chǎn)生有性型[28].
內(nèi)蒙古中西部的大部分地區(qū),大多數(shù)白粉菌于7-8月份產(chǎn)生子囊果.少數(shù)要到9月下旬,如美女櫻Verbena phlogiflora上的兩種白粉菌.東北地區(qū)相對(duì)稍晚.個(gè)別種形成較早,如產(chǎn)于呼和浩特附地菜Trigonotis peduncularis上的琉璃草高氏白粉菌Golovinomyces cynoglossi,其子囊果在6月20日(采于2005年)已充分成熟.在內(nèi)蒙古地區(qū),絕大多數(shù)白粉菌都能在秋末冬初寄主植物枯死前產(chǎn)生子囊果,僅有少數(shù)植物上的菌,雖經(jīng)多次調(diào)查和采集,無(wú)論時(shí)間遲與早,均未發(fā)現(xiàn)其有性型,如大葉黃楊、荷蘭菊、菊芋和茜草等.
3.3.2 子囊果在寄主植物上的著生部位
白粉菌子囊果在寄主上的著生部位因種而異,大多數(shù)著生在葉片的兩面,有時(shí)也著生在葉柄、莖、花萼和果實(shí)上.但某些種更喜歡生在莖上,葉片上則很少,如老鸛草單囊白粉菌Podosphaera fugax、白單囊白粉菌P.leucotricha和剛毛單囊白粉菌P.setacea等,而戴維白粉菌Erysiphe diervillae多生于果實(shí)上.
3.4.1 常見(jiàn)的菌類(lèi)
在白粉菌的菌絲集群里經(jīng)常會(huì)發(fā)現(xiàn)許多其他菌物[24].作者在鏡檢過(guò)程中也經(jīng)常見(jiàn)到這種現(xiàn)象.半知菌出現(xiàn)較多的屬有:鏈隔孢屬Alternaria、葡萄孢屬Botrytis和枝孢屬Cladosporium等,它們大多為腐生性較強(qiáng)的菌.專(zhuān)性寄生菌中最常見(jiàn)的是銹菌,如鞘銹菌屬Coleosporium(寄主:長(zhǎng)柱沙參05108)、柵銹菌屬 Melampsora(小葉楊 03095、04050;楊屬04111;柳屬04170)、多孢銹菌屬Phragmidium(腺毛委陵菜05055)、柄銹菌屬 Puccinia(大籽蒿 05380;驢蹄草 06016)和單孢銹菌屬 Uromyces(萹蓄 04084、05078;苦馬豆 04099;山竹巖黃芪05085;扁蓿豆05112).霜霉菌的假霜霉屬Pseudoperonospora(麻葉蕁麻95051)偶見(jiàn).白粉菌和這些專(zhuān)性寄生菌對(duì)寄主發(fā)生交互侵染,關(guān)于它們之間潛在的相互作用目前是不清楚的.
3.4.2 白粉菌的重寄生現(xiàn)象
在白粉菌群落里具有特殊意義的成員是白粉菌的重寄生菌—白粉寄生孢Ampelomyces quisqualis Ces.(=Cicinnobolus cesatii deBary).國(guó)內(nèi)外許多人對(duì)它的生物學(xué)特性、種群多樣性及生物防治潛力等進(jìn)行了研究[29-36].該菌在內(nèi)蒙古有廣泛分布,常被侵染的白粉菌有:節(jié)絲殼屬Arthrocladiella、白粉菌屬Erysiphe(包括3個(gè)組)、高氏白粉菌屬Golovinomyces、新白粉菌屬Neoerysiphe、單囊白粉菌屬Podosphaera(包括2個(gè)組)和球針殼屬Phyllactinia.侵染白粉菌的部位主要有:菌絲、分生孢子梗的腳胞和子囊果.
3.5.1 不同植被類(lèi)型白粉菌分布明顯不同
白粉菌只寄生在被子植物上,因此被子植物的分布是白粉菌分布的前提和基礎(chǔ).我們調(diào)查發(fā)現(xiàn),在一定的區(qū)域內(nèi),白粉菌物種多樣性與被子植物(尤其是雙子葉植物)物種多樣性之間存在著明顯的正相關(guān).在各種天然植被類(lèi)型中,白粉菌物種豐富度從高向低依次為:山地植被>草原植被>沙地植被>濕地植被>荒漠植被.山地植被中往往灌叢植被>草甸植被>森林植被.在人工植被類(lèi)型中,物種豐富的植物園和公園>農(nóng)田.
3.5.2 垂直分布現(xiàn)象不明顯
內(nèi)蒙古總體海拔高度大多在600-1400m之間,地勢(shì)由南向北、由西向東逐漸傾斜.本研究所涉及到的山體有賀蘭山,大興安嶺和燕北山地等.只有賀蘭山(3556m)山地植被的垂直現(xiàn)象十分明顯,但我們的采集未能到達(dá)山體頂部.其他山體最高峰均在2000m左右,植被垂直現(xiàn)象不明顯.我們也未發(fā)現(xiàn)白粉菌有明顯的垂直分布現(xiàn)象.就同一山體而言,山下大多分布著林緣草甸、灌叢等植物種類(lèi)相對(duì)豐富的植物群落,白粉菌種類(lèi)也相對(duì)較多.山地森林帶林木茂密,郁閉度高,林下植物種類(lèi)較少,白粉菌自然相對(duì)較少.
白粉菌是專(zhuān)性寄生菌,目前還不能在人工培養(yǎng)基上獲得純培養(yǎng).這就限制了對(duì)白粉菌在其它方面進(jìn)行更深入的研究.與其他菌物比較,生態(tài)學(xué)方面精確可信的資料相對(duì)較少.現(xiàn)有資料中大都是在試驗(yàn)條件下通過(guò)對(duì)農(nóng)作物上少數(shù)白粉菌研究獲得的,而且不同作者報(bào)道的數(shù)據(jù)常常相互矛盾[23].野生植物白粉菌的相關(guān)資料更少,并以定性觀察為主,難以取得定量的數(shù)據(jù).未見(jiàn)有關(guān)白粉菌種群、群落等生態(tài)學(xué)專(zhuān)題文獻(xiàn).本文有關(guān)生態(tài)學(xué)內(nèi)容是作者根據(jù)多年白粉菌調(diào)查、采集記錄和鑒定記錄整理而成,由于時(shí)間有限沒(méi)能在白粉菌生態(tài)學(xué)方面進(jìn)行更多的研究,有待今后開(kāi)展更為深入系統(tǒng)的工作.
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Q939.5
A
1673-260X(2011)02-0027-06
內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20080404Zd11);赤峰市優(yōu)秀青年學(xué)科帶頭人資助項(xiàng)目