生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中活性氧及其相關(guān)生理指標(biāo)的影響

馬慶華，譚曉紅，梁麗松，王貴禧*

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中活性氧及其相關(guān)生理指標(biāo)的影響

馬慶華，譚曉紅，梁麗松，王貴禧*

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

研究采前己酸二乙氨基乙醇酯(DA-6)和2-(3,4-二氯苯氧基)-乙基-二乙胺(DCPTA)噴施處理對(duì)冬棗發(fā)育期果實(shí)活性氧代謝的影響。試驗(yàn)于盛花期、盛花后20d和40d進(jìn)行DA-6、DCPTA的噴施樹(shù)冠處理，并在冬棗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中定期取樣進(jìn)行活性氧及其相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果表明：采前DA-6和DCPTA噴施處理后，對(duì)O2－·的產(chǎn)生速率沒(méi)有顯著影響，僅提前了其低谷的產(chǎn)生；DA-6處理冬棗果實(shí)的H2O2含量顯著高于DCPTA處理；與對(duì)照相比，兩處理在整個(gè)發(fā)育期內(nèi)顯著提高了冬棗果實(shí)的SOD和PPO的活性；DCPTA處理顯著提高冬棗果實(shí)發(fā)育末期的CAT活性而DA-6處理顯著抑制了冬棗果實(shí)的CAT活性，同期DCPTA處理抑制了MDA含量。

超氧陰離子自由基；過(guò)氧化氫；丙二醛(MDA)；過(guò)氧化氫酶；超氧化物歧化酶；過(guò)氧化物酶

活性氧(reactive oxygen species，ROS)是由O2的連續(xù)單電子還原而產(chǎn)生的一系列毒性中間物，在植物體中的存在形式主要有超氧陰離子自由基(O2－·)和過(guò)氧化氫(H2O2)[1]?；钚匝跻蚱湓谏矬w內(nèi)廣泛存在并具有多種生理功能而引起人們極大的關(guān)注[2-3]。不同發(fā)育階段活性氧的生理功能不同[2]，在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除始終處于動(dòng)態(tài)平衡，但當(dāng)植物處于逆境條件，細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡遭到破壞[4]，活性氧及其誘發(fā)的脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA對(duì)膜和許多生物功能分子產(chǎn)生攻擊作用[5]，導(dǎo)致細(xì)胞受到傷害。果實(shí)中活性氧的研究多集中在采后衰老期間，超氧陰離子自由基(O2－·)的大量積累會(huì)對(duì)果實(shí)產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致多種病害發(fā)生，成為采后果實(shí)發(fā)生腐爛的重要原因[6-8]；H2O2也是活性氧家族的一員，在多種植物病害系統(tǒng)中都有H2O2的積累[9]。

己酸二乙氨基乙醇酯(DA-6)和2-(3,4-二氯苯氧基)-乙基-二乙胺(DCPTA)是兩種新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：DA-6是一類(lèi)具有很高生物活性的化合物[10]，可提高葉片中過(guò)氧化物酶及硝酸還原酶的活性[11]；DCPTA通過(guò)作用細(xì)胞核，調(diào)控作物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[12]；它們是無(wú)殘留、無(wú)公害的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[10,12]。目前關(guān)于冬棗采后保鮮的報(bào)道很多，對(duì)而采前相關(guān)處理影響貯藏保鮮的研究較少，尤其在誘導(dǎo)果實(shí)自身產(chǎn)生抗病能力方面鮮見(jiàn)報(bào)道。文獻(xiàn)[13]報(bào)道了DA-6和DCPTA田間處理對(duì)冬棗果實(shí)的品質(zhì)發(fā)育具有一定促進(jìn)作用，如增大果實(shí)的單果質(zhì)量、增加果實(shí)硬度、提高VC和GSH含量等。本實(shí)驗(yàn)探討田間噴施兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后，對(duì)冬棗果實(shí)發(fā)育期活性氧及其代謝的影響，旨在為誘導(dǎo)冬棗果實(shí)提高抗病能力提供理論依據(jù)，以期為冬棗貯藏保鮮提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在天津市大港區(qū)，土壤為黏壤土，pH8.0。試驗(yàn)園樹(shù)齡為6年生，選擇生長(zhǎng)正常、樹(shù)勢(shì)相對(duì)一致的冬棗樹(shù)，試驗(yàn)按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理5株，重復(fù)3次，栽培管理一致。

處理如下：①對(duì)照(清水)；②15mg/kg DA-6處理；③0.67mL/L DCPTA。分別在盛花期(6月14日)、盛花期后20d和40d進(jìn)行噴施，參照使用說(shuō)明書(shū)，選擇晴朗天氣進(jìn)行。各處理均配制5.0kg溶液噴施于各供試冬棗樹(shù)冠，以噴施均勻而不流藥液為宜。

1.2 試劑與儀器

DA-6(化學(xué)名己酸二乙氨基乙醇酯，商品名：胺鮮脂) 河南省鄭州市化工產(chǎn)品有限公司；DCPTA(化學(xué)名：2-(3,4-2氯苯氧基)-乙基-2乙胺；商品名：天諾顆粒豐) 北京中農(nóng)天諾科技發(fā)展有限公司；EDTA、PVPP美國(guó)Sigma公司；其他藥品均為國(guó)產(chǎn)分析純；水為去離子三蒸水。

TU-1810型紫外分光光度計(jì) 德國(guó)Sigma公司； 3-18K型低溫離心機(jī) 上海一恒科學(xué)儀器有限公司；RH d-KT/C型磁力攪拌器、T18型勻漿機(jī) 德國(guó)IKA公司；HWS 26型電熱恒溫水浴鍋。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

在冬棗果實(shí)發(fā)育期定期取樣進(jìn)行分析測(cè)定，第一次取樣在盛花后15d，之后每隔20d取樣一次，共取6次。采收當(dāng)天運(yùn)至中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所果品實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析.

超氧陰離子自由基(O2－·)的產(chǎn)生速率 /(μmol/(min·mg))：采用羥胺氧化法測(cè)定[14]；過(guò)氧化氫(H2O2)的含量(μg/g)：參照Mukherjee等[15]的方法測(cè)定；膜脂過(guò)氧化物(MDA)的含量/(μmol/g)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性/(U/g)：參照王友生[16]的方法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)的活性/(U/g)：參照李合生[17]的方法測(cè)定；過(guò)氧化物酶POD的活性/(U/g)：參照Chance等[18]的方法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)差異性分析

采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)O2－·產(chǎn)生速率的影響

圖1 冬棗果實(shí)發(fā)育期O2·的產(chǎn)生速率Fig.1 Changes of production rate of superoxide anion free radicals in?Dongzao jujube during growth

由圖1可以看出，O2－·產(chǎn)生速率的變化呈“V”字型。DA-6和DCPTA處理冬棗果實(shí)O2－·產(chǎn)生的最低點(diǎn)出現(xiàn)在盛花后35d，較對(duì)照提前了20d。各處理在盛花后115d時(shí)測(cè)定的O2－·的產(chǎn)生速率均比15d時(shí)有所下降，DA-6和DCPTA處理及對(duì)照果實(shí)中O2－·的產(chǎn)生速率分別下降了18.73%、10.84%和7.32%，但各自果實(shí)中O2－·的產(chǎn)生速率的大小順序沒(méi)變，即DA-6＞DCPTA＞對(duì)照。在發(fā)育過(guò)程中，各處理間差異不顯著(P＞0.05)?？梢?jiàn)兩種噴施處理僅提前O2－·產(chǎn)生速率的低谷，并未提高或抑制O2－·的產(chǎn)生速率。

2.2 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)H2O2含量變化的影響

冬棗果實(shí)發(fā)育期H2O2的含量變化如圖2所示。果實(shí)中H2O2的含量在盛花后15～35d呈急劇降低趨勢(shì)，35～115d時(shí)變化趨勢(shì)較平緩。在盛花后15～75d，兩處理果實(shí)中H2O2的含量顯著低于對(duì)照果實(shí)(P＜0.05)。整個(gè)發(fā)育期內(nèi)，DA-6處理的果實(shí)中H2O2的含量顯著高于DCPTA處理。

圖2 冬棗果實(shí)發(fā)育期H2O2含量的變化Fig.2 Changes of H2O2 content in Dongzao jujube during growth

2.3 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)MDA含量的影響

圖3 冬棗果實(shí)發(fā)育期MDA含量的變化Fig.3 Changes of MDA content in Dongzao jujube during growth

在冬棗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，MDA含量變化呈現(xiàn)“V”字型(圖3)，花后55d含量最低，花后95～115d處理和對(duì)照MDA含量又有所降低。本實(shí)驗(yàn)在盛花后15d時(shí)，兩個(gè)處理果實(shí)MDA含量顯著高于對(duì)照果實(shí)的(P＜0.05)，此后35～95d里各處理間差異不顯著。115d時(shí)對(duì)照和DA-6處理間無(wú)顯著差異，而DCPTA處理與對(duì)照和DA-6處理間差異極顯著(P＜0.01)。

2.4 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)CAT活性的影響

圖4 冬棗發(fā)育期果實(shí)CAT活性的變化Fig.4 Changes of CAT activity in Dongzao jujube during growth

由圖4可知，冬棗果實(shí)發(fā)育期CAT酶活性的變化，整個(gè)發(fā)育期內(nèi)，兩個(gè)處理和對(duì)照果實(shí)中的CAT活性的變化一直處于上升趨勢(shì)。盛花后75d內(nèi)兩處理與對(duì)照的CAT活性變化趨勢(shì)相同，盛花后95d時(shí)DCPTA處理果實(shí)中CAT活性變化低于DA-6處理57個(gè)酶活單位，低于對(duì)照89個(gè)酶活單位；間隔20d后DCPTA處理果實(shí)中CAT活性猛增，高于DA-6處理99個(gè)酶活單位，高于對(duì)照59個(gè)酶活單位。95d和115d時(shí)各處理間分別差異顯著(P＜0.05)。以上分析表明兩個(gè)處理對(duì)冬棗果實(shí)CAT活性變化影響均在發(fā)育后期，且DA-6處理起抑制作用，DCPTA處理為促進(jìn)效果。

2.5 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)SOD活性的影響

圖5 冬棗發(fā)育期果實(shí)SOD活性的變化Fig.5 Changes of SOD activity in Dongzao jujube during growth

冬棗果實(shí)SOD活性變化如圖5所示，整個(gè)發(fā)育期內(nèi)DA-6、DCPTA處理和對(duì)照冬棗SOD呈現(xiàn)左傾的“Z”型變化，且兩個(gè)處理的冬棗果實(shí)中SOD活性在發(fā)育期內(nèi)一直高于對(duì)照果實(shí)。由方差分析知，整個(gè)發(fā)育期內(nèi)DCPTA處理與對(duì)照在冬棗果實(shí)中SOD活性變化差異極顯著(P＜0.01)，DA-6處理與對(duì)照的差異顯著(P＜0.05)，但兩個(gè)處理間的差異不顯著。結(jié)果表明，整個(gè)發(fā)育期DA-6處理和DCPTA處理較對(duì)照均促進(jìn)冬棗果實(shí)中SOD活性，但DCPTA處理的效果更為顯著。

2.6 DA-6和DCPTA處理對(duì)冬棗果實(shí)POD活性的影響

圖6 冬棗果實(shí)發(fā)育期POD活性的變化Fig.6 Changes of POD activity in Dongzao jujube during growth

冬棗果實(shí)的POD活性如圖6所示，DA-6和DCPTA處理與對(duì)照果實(shí)POD活性變化存在差異。盛花后15～115d里，DA-6和DCPTA處理冬棗果實(shí)POD活性均高于對(duì)照。兩處理的冬棗果實(shí)中POD活性變化趨勢(shì)大致相同，而對(duì)照果實(shí)中POD活性變化在95d時(shí)與兩處理的變化相反。由方差分析可知，盛花后15～115d里DA-6處理冬棗果實(shí)的POD活性與對(duì)照的差異顯著(P＜0.05)，盛花后15～95d里DCPTA處理冬棗果實(shí)的POD活性與對(duì)照的差異顯著(P＜0.05)，而兩處理間冬棗的POD活性差異不顯著，因此，兩種處理均有效提高冬棗果實(shí)中POD活性。

3 討 論

在果實(shí)正常生長(zhǎng)發(fā)育情況下，正常的代謝過(guò)程中都會(huì)產(chǎn)生H2O2和O2－·[19]?；钚匝踝鳛橹参锟共〉脑缙诜磻?yīng)之一[8]，可能在植物抗病性中起非常重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)[20]，用外源活性氧處理蘋(píng)果時(shí)，果皮組織中SOD活性上升，相應(yīng)的組織內(nèi)活性氧也上升。也許適量外源活性氧處理啟動(dòng)植物體內(nèi)各種防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高果實(shí)內(nèi)部某種程度的抗氧化脅迫水平。小麥體內(nèi)活性氧代謝時(shí)CAT可催化H2O2的分解反應(yīng)，其活性高低直接影響著植物體內(nèi)H2O2的積累量[21]。本實(shí)驗(yàn)中DA-6和DCPTA處理后H2O2含量變化與分解它的酶CAT活性變化趨勢(shì)一致，可能是CAT活性的升高需要一定濃度的H2O2誘導(dǎo)。這也許是DCPTA處理果實(shí)中O2－·的產(chǎn)生速率和H2O2的含量相對(duì)DA-6處理和對(duì)照的低的一個(gè)原因。CAT和SOD是果實(shí)中與抗氧化相關(guān)的保護(hù)性酶，是活性氧的清除劑[22]。DA-6和DCPTA處理后冬棗CAT、SOD酶活性均顯著或極顯著高于對(duì)照。CAT普遍存在于果實(shí)組織中，其活性與果實(shí)生理狀態(tài)和抗病能力有一定的關(guān)系，DA-6能提高瓜葉菊的過(guò)氧化物酶活性[23]，本實(shí)驗(yàn)中DA-6也提高了冬棗果實(shí)中過(guò)氧化物酶活性。MDA為膜脂過(guò)氧化的次生物，是判定膜脂過(guò)氧化的重要指標(biāo)[17]。MDA含量變化說(shuō)明15d時(shí)兩個(gè)處理促使果實(shí)果肉中MDA顯著高于對(duì)照的(P＜0.05)，隨時(shí)間的推移，作用效果消失，至發(fā)育成熟時(shí)DA-6處理對(duì)果實(shí)果肉無(wú)過(guò)氧化作用，而DCPTA處理抑制了過(guò)氧化作用。

綜上所述，植物中的活性氧是調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育和防衛(wèi)反應(yīng)的重要分子，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控主要包括脅迫反應(yīng)、氣孔關(guān)閉、向性運(yùn)動(dòng)和器官衰老等[24]，果實(shí)中活性氧機(jī)理與之相似，生長(zhǎng)發(fā)育期果實(shí)自身具有高度的調(diào)節(jié)功能，采后隨時(shí)間推移，進(jìn)入成熟衰老期，本實(shí)驗(yàn)從田間處理著手來(lái)調(diào)控果實(shí)的抗氧化能力，以達(dá)到提高果實(shí)抗病能力和延緩采后果實(shí)衰老的目的，以上研究及實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為進(jìn)一步研究提供參考。

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Effects of Plant Growth Regulators DA-6 and DCPTA on Reactive Oxygen Species and Related Physiological Indices of Ziziphus jujuba Mill. cv.‘Dongzao’during Growth

MA Qing-hua，TAN Xiao-hong，LIANG Li-song，WANG Gui-xi*
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

The effects of the plant growth regulators DA-6 and DCPTA on the metabolism of reactive oxygen species in Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao during growth were investigated. DA-6, DCPTA and the control (water) were sprayed on the tree crown 3 times at blossom, 20 days and 40 days after blossom, respectively. Fruit samples were collected regularly during different growing periods. In this study, the generation rate of superoxide anion free radicals, the contents of H2O2 and MDA and the activities of catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) were measured. The results showed that DA-6 and DCPTA treatments had no significant effect on changes in the generation rate of superoxide anion free radicals in ‘Dongzao’ jujube,but could accelerate its decline. DA-6 treatment increased H2O2 content significantly than DCPTA treatment. Both treatments dramatically increased the activities of SOD and POD in comparison with the control. DCPTA treatment increased the activity of CAT significantly at the end of the growth and inhibited the production of MDA, whereas DA-6 treatment had inhibitory effect on the activity of CAT. These finding can provide experimental data and theoretical supports for delaying the postharvest senescence of‘Dongzao’jujube.

superoxide anion free radicals；H2O2；MDA；catalase (CAT)；superoxide dismutase (SOD)；peroxidase (POD)

S665.1

A

1002-6630(2011)08-0296-04

2010-12-10

“十一五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD01A1701)；科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2008GB24320424)；中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所重點(diǎn)項(xiàng)目(ZD200913)

馬慶華(1978—)，女，助理研究員，博士，主要從事經(jīng)濟(jì)林育種、栽培技術(shù)研究。E-mail：mqhmary@sina.com

*通信作者：王貴禧(1962—)，男，研究員，博士，主要從事經(jīng)濟(jì)林育種、栽培及果品生物學(xué)研究。E-mail：wanggx0114@126.com