楊 崗, 潘紅平, 許 亮, 周 放, 黃家喜

(廣西大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 廣西 南寧 530005)

白眉山鷓鴣冬季覓食地選擇

楊 崗, 潘紅平, 許 亮, 周 放*, 黃家喜

(廣西大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 廣西 南寧 530005)

2010年11—12月, 在廣西九萬山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)白眉山鷓鴣冬季覓食地選擇進(jìn)行研究。發(fā)現(xiàn)覓食點(diǎn)34個(gè), 設(shè)置利用樣方和對(duì)照樣方各25個(gè), 測(cè)量并分析19個(gè)有關(guān)參數(shù)。結(jié)果顯示, 白眉山鷓鴣對(duì)闊葉林、針闊混交林、闊葉擺竹混交林和擺竹林表現(xiàn)為隨機(jī)利用, 對(duì)毛竹林和杉木林表現(xiàn)為避開選擇;其偏向選擇面朝東南方向的山坡, 覓食地坡度在20～44°之間, 覓食地?cái)[竹灌叢密度和擺竹灌叢蓋度、草本密度和草本蓋度都顯著低于對(duì)照樣方, 落葉蓋度顯著高于對(duì)照樣方。逐步判別分析結(jié)果表明, 落葉蓋度、坡度和擺竹灌叢蓋度是區(qū)分冬季覓食地和對(duì)照樣方的主要參數(shù), 判別準(zhǔn)確率達(dá)86.0%。白眉山鷓鴣冬季對(duì)覓食地的選擇與食物資源和躲避危險(xiǎn)有關(guān)。因此, 建議在保護(hù)白眉山鷓鴣時(shí)應(yīng)著重關(guān)注這兩個(gè)因素。

白眉山鷓鴣; 覓食地選擇; 判別分析

白眉山鷓鴣(Arborophila gingica), 又名白額山鷓鴣, 是中國(guó)南方山地和丘陵地區(qū)的特有鳥類(Lei & Lu, 2006)。IUCN(2010)將其列為易危物種。該鳥分布區(qū)域狹窄, 僅見于浙江西南部、福建西北部、江西南部、湖南南部、廣東北部、廣西東部和中部 (Wang & Xie, 2009; Zheng, 2005)。以往, 對(duì)白眉山鷓鴣的研究較少, 只有習(xí)性觀察, 分布等部分報(bào)道(Li, 1990; Zhou, 1996; He et al, 2007)。

適宜的棲息地能為物種提供其生存、繁殖和種群延續(xù)的環(huán)境條件(Block & Brenan, 1993; Boyce &McDonald, 1999), 棲息地利用的評(píng)估是物種生態(tài)需求的一部分, 是進(jìn)行物種有效保護(hù)的先決條件(Luck, 2002; Oppel et al, 2004)。覓食地是棲息地的重要組成, 對(duì)覓食地選擇的研究能夠在眾多環(huán)境因子中找出影響動(dòng)物選擇的關(guān)鍵因子, 并了解其選擇機(jī)制, 從而有助于動(dòng)物的保護(hù)和種群恢復(fù)。2010年11—12月我們對(duì)廣西九萬山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的白眉山鷓鴣冬季覓食地選擇進(jìn)行定量研究。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地區(qū)

廣西九萬山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(E108°35′32″～108°48′49″, N25°01′55″～25°19′54″)位于廣西壯族自治區(qū)的北部。地貌類型屬于侵蝕褶皺深～中等切割中山, 相對(duì)高差900～1 200 m, 最高海拔1 693 m; 年平均氣溫12.0～17.1℃, 最冷1月平均氣溫4.0～6.0℃, 極端最低氣溫?8.0℃, 年降水量1 600～2 100 mm,年均相對(duì)濕度82%～90%, 無霜期303 d, 12月中旬—次年2月中旬為霜凍期; 保護(hù)區(qū)地表水充足, 溪河縱橫交錯(cuò)。

本研究在保護(hù)區(qū)的清水塘站和楊梅坳站進(jìn)行, 海拔1 300 m以下植被為中亞熱帶典型常綠闊葉林, 主要樹種有米櫧(Castanopsis carlesii)、紅錐(Castanopsis hystrix)、貴州錐(castanopsis kweichowensis)、紅背甜櫧(Castanopsis neocavaleriei)、銀木荷(Schima argentea); 海拔1 300～1 500 m為中山常綠落葉闊葉混交林和中山針葉闊葉混交林, 主要樹種有鉤錐(Castanopsis tibetana)、水青岡(Fagus longipetiolata)、小葉羅漢松(Podocarpus wangii)、光枝杜鵑(Rhododendron haoful); 大于1 500 m的山頂和山脊地段出現(xiàn)有矮林, 主要有毛棉杜鵑(Rhodo dendron moulmainense)、多花杜鵑(Rhododendron cavaleriei)、猴頭杜鵑(Rhododendron simiarum); 常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂矮林中鑲嵌有小塊或小片擺竹(Indosasa shibatae- oides); 人工林主要分布在400～900 m, 有杉木林(Cunninghamia lanceolata)和毛竹林(Phyllostachys edulis)(Ning et al, 2010)。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)收集 2010年 11—12月, 在當(dāng)?shù)厮獌銎谇皩?duì)白眉山鷓鴣冬季覓食地選擇進(jìn)行研究。研究區(qū)內(nèi)同域分布有白眉山鷓鴣和白鷴(Lophura nythemera)兩種雉類, 白眉山鷓鴣撥開落葉層取食, 呈小片取食痕跡; 白鷴的取食痕跡為錐形的取食坑, 深度 5～8 cm。搜尋白眉山鷓鴣的取食痕跡, 用 GPS記錄取食點(diǎn)所在位置, 如果鄰近有多個(gè)取食點(diǎn)(相距＜5 m), 則以多個(gè)取食點(diǎn)的中心為取食位點(diǎn), 當(dāng)兩個(gè)取食位點(diǎn)之間的直線距離大于100 m時(shí), 以取食位點(diǎn)為中心, 設(shè)定10 m×10 m的大樣方作為利用樣方, 在大樣方中心和四角設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方(Young et al, 1991)。以大樣方測(cè)度地形、喬木層、擺竹灌叢層等信息, 以小樣方測(cè)度草本層和落葉層信息, 測(cè)量覓食地參數(shù)19個(gè)：植被類型、海拔、坡向、坡位、坡度、與林緣距離、與林間小路距離、與水源距離、喬木密度、喬木均高、喬木蓋度、擺竹灌叢密度、擺竹灌叢均高、擺竹灌叢蓋度、草本密度、草本均高、草本蓋度、落葉蓋度以及落葉厚度。植被類型分為闊葉林、針闊混交林、闊葉擺竹混交林、擺竹林、毛竹林以及杉木林。坡向是指取食點(diǎn)所在山坡正對(duì)的方向, 取值通過指北針測(cè)定,為自正北方向順時(shí)針旋轉(zhuǎn)至山坡正對(duì)方向時(shí)指針?biāo)D(zhuǎn)過的度數(shù)。坡位是指取食點(diǎn)所在山坡的位置,分為下坡位、中坡位和上坡位, 取值分別為1、2、3(Xu et al, 2002)。以利用樣方的中心為參照點(diǎn), 通過隨機(jī)數(shù)字表確定對(duì)照樣方的中心(Brennan et al,1987), 設(shè)置相同面積的對(duì)照樣方, 在對(duì)照樣方中測(cè)量與利用樣方相同的參數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 使用 Bailey’s方法(Bailey, 1980)分析白眉山鷓鴣對(duì)不同植被類型的選擇性, 不需要預(yù)先進(jìn)行擬合卡方檢驗(yàn)(Cherry, 1998)。如果某種植被類型的期望利用比例在 Bailey’s置信區(qū)間之內(nèi),表示對(duì)該植被類型隨機(jī)利用; 如果在置信區(qū)間的左側(cè)或右側(cè), 表示正選擇或負(fù)選擇。植被類型的期望利用比例為研究區(qū)內(nèi)某種植被類型的面積占總面積的百分比, 對(duì)某種植被類型的實(shí)際利用比例為在這種植被類型中覓食點(diǎn)的數(shù)量占所有覓食點(diǎn)數(shù)量的百分比。用圓形分布統(tǒng)計(jì)方法(circular distribution)分析坡向和坡度(Zar, 2010); 采用

Rayleigh’s test 分析坡向和坡度是否有集中趨勢(shì),若存在集中趨勢(shì), 則采用求平均角期望區(qū)間的方法得出白眉山鷓鴣對(duì)坡向和坡度的選擇性; 采用

Watson’sU2test 分析坡向和坡度在利用樣方和對(duì)照樣方之間是否存在差異。分析其余變量在利用樣方和對(duì)照樣方之間的差異時(shí), 先用 Kolmogorov-Smirnov test 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時(shí), 使用獨(dú)立樣本的t-test; 當(dāng)變量不符合正態(tài)分布時(shí), 使用Mann-Whitney test。利用樣方和對(duì)照樣方之間的變量存在顯著差異時(shí), 用Spearman correlation 判別變量之間的相關(guān)性, 當(dāng)兩變量之間的相關(guān)系數(shù)r的絕對(duì)值≥0.60時(shí), 則取生物學(xué)意義比較重要的變量進(jìn)入下一步分析 (Lahaye& Gutierrez, 1999)。采用逐步判別分析(stepwise discriminant analysis)對(duì)剩余覓食地變量進(jìn)行分析,以確定影響白眉山鷓鴣覓食地選擇的關(guān)鍵因子。使用逐步判別分析時(shí), 所有選項(xiàng)均為系統(tǒng)默認(rèn)值。數(shù)據(jù)采用Mean±SD表示, 其中Mean為算術(shù)平均值,SD為標(biāo)準(zhǔn)差。

數(shù)據(jù)處理均在 Microsoft Excel 2003和 SPSS 17.0 for Windows統(tǒng)計(jì)軟件上完成。

2 結(jié) 果

2.1 植被類型

記錄覓食點(diǎn)34個(gè), 闊葉林內(nèi)18個(gè), 針闊混交林內(nèi)7個(gè), 闊葉擺竹混交林內(nèi)5個(gè), 擺竹林內(nèi)4個(gè)。測(cè)量利用樣方和對(duì)照樣方各 25個(gè)。白眉山鷓鴣隨機(jī)利用闊葉林、針闊混交林、闊葉擺竹混交林和擺竹林, 而回避毛竹林和杉木林(表1)。

2.2 地形因素

對(duì)利用樣方的分析表明, 覓食生境的坡向存在集中趨勢(shì)(Z=6.991,Z0.01,25=4.483,P＜0.01), 其平均角為124° (95%置信區(qū)間為94～154°)，白眉山鷓鴣偏向選擇東南坡; 覓食點(diǎn)的坡度也存在集中趨勢(shì)(Z=24.301,Z0.01,25=4.483,P＜0.01), 其平均角為 32°(95%置信區(qū)間為 20～44°), 白眉山鷓鴣選擇有一定坡度的生境。

表1 白眉山鷓鴣對(duì)不同植被類型的選擇性Tab. 1 Habitat availability and actual use by White-browed Hill Partridge in Jiuwanshan, Guangxi

與對(duì)照樣方的坡度和坡向的檢驗(yàn)結(jié)果表明, 白眉山鷓鴣對(duì)坡向的選擇并不顯著(U2=0.183,U20.05,25,25=0.185,P＞0.05), 而對(duì)坡度具有極顯著的選擇性(U2=0.296,U20.01,25,25=0.262,P＜0.01)。

2.3 植被因素

白眉山鷓鴣的利用樣方和對(duì)照樣方相比, 在擺竹灌叢密度、擺竹灌叢蓋度、草本密度、落葉蓋度等4個(gè)參數(shù)上存在極顯著差異, 在草本蓋度上存在顯著差異(表2)。在利用樣方中, 擺竹灌叢密度和草本密度較低, 蓋度較小, 落葉蓋度較大。

2.4 影響白眉山鷓鴣覓食地選擇的主要因子

將表2中差異顯著和極顯著的5個(gè)變量以及坡度進(jìn)行 Spearman相關(guān)系數(shù)分析, 檢驗(yàn)變量之間是否相互獨(dú)立, 發(fā)現(xiàn)擺竹灌叢蓋度和擺竹灌叢密度,以及草本密度和草本蓋度之間的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值＞0.60(r分別為0.821和0.630)。因此, 剔除擺竹灌叢密度和草本密度, 將其余4個(gè)變量納入逐步判別分析, 篩選白眉山鷓鴣覓食地選擇的關(guān)鍵因子(表3)。從表中可以看出, 在區(qū)分利用樣方和對(duì)照樣方時(shí), 根據(jù)貢獻(xiàn)值的大小, 依次為落葉蓋度、坡度和擺竹灌叢蓋度。標(biāo)準(zhǔn)化的典型判別函數(shù)為Z=?0.651×落葉蓋度+0.625×坡度+0.539×擺竹灌叢蓋度(Z＜0,為利用樣方; Z＞0,為對(duì)照樣方), 這3個(gè)變量構(gòu)成的方程在對(duì)利用樣方和對(duì)照樣方進(jìn)行區(qū)分時(shí), 正判率可以達(dá)到86.0%。

3 討 論

據(jù)我們觀察, 冬季白眉山鷓鴣主要扒開落葉層覓食, 取食落葉層下的植物種子和小動(dòng)物。與Li et al (1990)觀察冬季白眉山鷓鴣食物主要包括有紅栲、野漆、烏藥等植物種子和果實(shí), 螞蟻、蟲蛹和小螺絲等動(dòng)物性食物的結(jié)果相同。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),有一定落葉蓋度的區(qū)域, 土壤濕度更高, 含水量更大, 土壤動(dòng)物更豐富, 一些果實(shí)和種子也在落葉層中。白眉山鷓鴣避開選擇植被單一, 提供食物有限的杉木林和毛竹林, 而傾向于選擇闊葉林, 這與闊葉林能提供更多的果實(shí)和其他食物有關(guān)。白眉山鷓鴣偏向選擇向陽的東南坡, 因?yàn)楫?dāng)?shù)囟練鉁叵鄬?duì)較低, 向陽坡能提供較溫暖的微環(huán)境氣候, 一方面減輕白眉山鷓鴣抵御寒冷天氣的能量消耗; 另一方面溫暖的環(huán)境也更適宜土壤動(dòng)物活動(dòng)。其在坡度上傾向選擇20～44°的中緩坡, 坡度陡峭的坡面落葉蓋度較低, 而有落葉覆蓋的區(qū)域枯葉松散且較厚,對(duì)其扒食不利。判別分析結(jié)果表明, 與食物資源有關(guān)的落葉蓋度是其覓食地選擇的關(guān)鍵因子, 且權(quán)重最大(表3)。因此, 可認(rèn)為白眉山鷓鴣在覓食地選擇上首先考慮食物因素。

表2 冬季白眉山鷓鴣不同尺度利用樣方和對(duì)照樣方之間的變量比較 (Mean±SE)Tab. 2 Comparisons of variables between the White-browed Hill Partridge used sites and control sites during winter in Jiuwanshan, Guangxi (Values are Mean±SE)

表3 白眉山鷓鴣利用樣方和對(duì)照樣方變量的逐步判別分析結(jié)果Tab. 3 Consequences of Stepwise Discriminant Analysis of the White-browed Hill Partridge habitat variable between used sites and control sites during winter in Jiuwanshan, Guangxi

白眉山鷓鴣避開選擇擺竹灌叢層和草本層較密的生境是由于中下層植被茂盛的生境將影響其覓食活動(dòng)和轉(zhuǎn)移, Li et al (2003)也指出四川山鷓鴣(Arborophila rufipectus)選擇林下空隙較大的生境。對(duì)一些雉類的研究表明, 與隱蔽性有關(guān)的因子是雉類棲息地選擇的關(guān)鍵因子(Li et al, 2010; Liu et al,2008), 白眉山鷓鴣選擇草本蓋度、擺竹灌叢層蓋度較低的生境, 雖然在一定程度上降低了其隱蔽性,但有利于其觀察周圍環(huán)境中的潛在威脅; 而且白眉山鷓鴣與其他大型雉類相比, 體型較小, 活動(dòng)能力也較強(qiáng), 當(dāng)發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)時(shí), 能快速逃離。冬季時(shí)常有農(nóng)戶進(jìn)山採(cǎi)集菌類, 較低的擺竹灌叢蓋度能讓白眉山鷓鴣在較遠(yuǎn)處時(shí)即可發(fā)現(xiàn)人類, 并進(jìn)行躲避反應(yīng)。調(diào)查時(shí)曾兩次驚飛白眉山鷓鴣, 距離數(shù)十米,其應(yīng)該是在林下穿行一段距離后被迫飛離。白眉山鷓鴣的連續(xù)扒食點(diǎn)較少, 可能是由于食物資源少，而減少覓食投入；也可能是為避免在同一地點(diǎn)長(zhǎng)時(shí)間逗留, 從而降低被天敵發(fā)現(xiàn)的機(jī)率。白眉山鷓鴣覓食地選擇的策略應(yīng)是權(quán)衡覓食收益與防范被捕食及其他干擾因素后的綜合考量。

調(diào)查區(qū)域內(nèi), 部分地區(qū)擺竹生長(zhǎng)旺盛, 已成為灌木層的優(yōu)勢(shì)植被, 影響其他灌木生長(zhǎng), 也影響闊葉林幼苗的發(fā)育, 其單一的優(yōu)勢(shì)種群將會(huì)降低植被的多樣性, 是多樣性穩(wěn)定的不利因素。擺竹林鑲嵌在闊葉林內(nèi), 植被相對(duì)單一, 食物資源并不豐富,白眉山鷓鴣選擇在其中覓食, 可能是對(duì)擺竹擴(kuò)散長(zhǎng)期適應(yīng)的耐受結(jié)果, 也可能是由于闊葉林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力過大而被迫選擇, 擺竹林的擴(kuò)張對(duì)白眉山鷓鴣的影響值得進(jìn)一步研究。從覓食點(diǎn)記錄可看出闊葉林,針闊混交林, 闊葉擺竹混交林、擺竹林的覓食點(diǎn)次數(shù)是逐漸遞減的, 為了維持白眉山鷓鴣種群的長(zhǎng)期穩(wěn)定和發(fā)展, 應(yīng)注意控制保護(hù)區(qū)內(nèi)擺竹的生長(zhǎng)。冬季農(nóng)戶進(jìn)山採(cǎi)集野生食用菌活動(dòng)頻繁, 活動(dòng)范圍較廣, 干擾白眉山鷓鴣的正常覓食, 而冬季是白眉山鷓鴣為即將到來的繁殖季做準(zhǔn)備的時(shí)期, 良好的生存環(huán)境有利于種群存活和種群繁衍, 應(yīng)減少人為活動(dòng)的干擾。

致謝：廣西九萬山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)導(dǎo)給予本研究大力支持, 野外工作得到清水塘站和楊梅坳站全體工作人員和當(dāng)?shù)厝罕姷膸椭? 在此一并表示衷心感謝！

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Winter feeding sites selection of White-browed Hill Partridge

YANG Gang , PAN Hong-Ping , XU Liang , ZHOU Fang*, HUANG Jia-Xi

(College of Animal Science and Technology,Guangxi University,Nanning530005,China)

The winter feeding sites of White-browed Hill Partridge (Arborophila gingica) was investigated in Jiuwanshan National Nature Reserve in Guangxi from November to December 2010. With the 34 found feeding sites, the used sites (n=25) were compared with the control sites (n=25), and 19 parameters were measured at each site. The results showed that White-browed Hill Partridge randomly use broadleaved forest, mixed coniferous-broadleaved forest, mixed broadleaved-bai bamboo (Indosasa shibataeoides) forest and bai bamboo forest, while they rarely occurred in mao bamboo (Phyllostachys edulis) forest and China fir (Cunninghamia lanceolata) forest. The birds prefer to select the southeast-facing slops of 20 ? 44 degrees, with smaller bai bamboo-shrub and grass density, lower bai bamboo-shrub and grass coverage, and greater shatter coverage. We found that the main selection factors at the used and control feeding sites, using the Step DA, were the shatter coverage, slope, and bai bamboo-shrub coverage. The veracity to distinguish was 86.0%. The feeding sites selection of White-browed Hill Partridge is associate with food resources and safety index,thus, we suggest that the protection should focus on these two aspects.

White-browed Hill Partridge (Arborophila gingica); Feeding-site selection; Step discriminant analysis

Q959.725; Q958.11

A

0254-5853-(2011)05-0556-05

10.3724/SP.J.1141.2011.05556

2011-03-03; 接受日期：2011-07-22

?通訊作者(Corresponding author), E-mail: zhoufang@gxu.edu.cn

男, 碩士研究生, 研究方向?yàn)閯?dòng)物資源保護(hù)。E-mail: wild_bird@126.com