涂玉琴，戴興臨，涂偉鳳，湯 潔

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，江西 南昌 330200)

隨育種工作的不斷深入及生態(tài)環(huán)境的持續(xù)破壞，加之長(zhǎng)期的定向選擇，現(xiàn)有作物栽培品種間和種內(nèi)可利用的基因資源十分有限，基因等位性變異越來越少，遺傳脆弱性不斷增加，以致作物現(xiàn)有品種的抗性較差、產(chǎn)量較低。因而，尋找新的優(yōu)異基因資源對(duì)于改良作物的品質(zhì)和抗耐性、提高育種效率以及培育有突破性的新品種具有十分重要的意義。

在油菜(Brassica napus L.)和許多蔬菜所屬的十字花科(Brassicaceae)植物中遺傳資源非常豐富，有很多可供相關(guān)作物遺傳改良的有利性狀，如抗病蟲、耐鹽堿、抗旱、耐濕和高含油量等，是一個(gè)寶貴的基因庫，有巨大挖掘潛力，對(duì)油菜等十字花科作物的遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。蔊菜〔Rorippa indica (L.)Hiern〕為十字花科蔊菜屬(Rorippa Scop.)的一、二年生草本植物，具有抗耐性好和每角結(jié)實(shí)率高(每角籽粒數(shù)平均達(dá)70余粒，顯著高于普通油菜品種)等優(yōu)良性狀［1－2］，是非常有利用價(jià)值的基因資源。許多研究者通過遠(yuǎn)緣雜交和原生質(zhì)體融合等方式將蔊菜的優(yōu)良性狀導(dǎo)入油菜中，創(chuàng)建新的種質(zhì)資源，以期為油菜品種的遺傳改良提供中間材料［2－4］。但是，迄今尚未見蔊菜相關(guān)抗耐性鑒定的研究報(bào)道。

作者以長(zhǎng)江中下游區(qū)域種植面積較大的3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種‘中油821’(‘Zhongyou No.821’)、‘中雙9號(hào)’(‘Zhongshuang No.9’)及‘中油雜2號(hào)’(‘Zhongyouza No.2’)為對(duì)照，采用離體葉片菌絲塊接種法和人工模擬干旱、濕害脅迫處理法對(duì)蔊菜的抗耐性進(jìn)行鑒定，對(duì)其抗旱、耐濕和抗菌核病等特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，為蔊菜相關(guān)抗耐性基因的研究和利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

供試蔊菜采自江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所試驗(yàn)地(南昌蓮塘)；甘藍(lán)型油菜品種‘中油821’、‘中雙9號(hào)’及‘中油雜2號(hào)’由中國(guó)農(nóng)科院油料作物研究所提供。其中，‘中油821’具抗菌核?。?－6］特點(diǎn)；‘中雙9號(hào)’具抗菌核?。?］、耐濕性強(qiáng)［8－9］、抗旱性強(qiáng)［10］的特點(diǎn)；‘中油雜2號(hào)’具抗菌核病［11］的特點(diǎn)。

1.2 方法

1.2.1 菌核病抗性鑒定 采用離體葉片菌絲塊接種法［12－14］進(jìn)行菌核病〔Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary〕抗性鑒定，實(shí)驗(yàn)于2009年12月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將取自大田植株上的菌核病菌核用體積分?jǐn)?shù)75％乙醇處理1 min，無菌水沖洗1～2次，然后用質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)0.1％HgCl2溶液處理10 min，再用無菌水沖洗3～4次后，接種在PDA培養(yǎng)基上，置于20℃暗培養(yǎng)1～2 d；菌核萌發(fā)后，取菌落外圍菌絲接種于裝有PDA培養(yǎng)基的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)中繼代1次，待菌絲布滿整個(gè)培養(yǎng)皿時(shí)用直徑4 mm打孔器打取菌塊用于接種。

于苗期隨機(jī)選擇20株長(zhǎng)勢(shì)一致的蔊菜幼苗，每株選取中下部新鮮葉片2片，共40片；3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗每株選取中下部生長(zhǎng)較為一致的新鮮葉片2片，每個(gè)油菜品種各20片。將菌絲塊長(zhǎng)有菌絲的一面貼于展開的葉片表面，蔊菜葉片每片接種1個(gè)菌絲塊，3個(gè)油菜品種的葉片則每片接種2個(gè)菌絲塊；接種后的葉片平展擺放于鋪有3～4層濕潤(rùn)濾紙的大塑料盆中，蓋上塑料布保濕，置于25℃培養(yǎng)室中暗培養(yǎng)，72 h后測(cè)量病斑直徑。

1.2.2 抗旱性和耐濕性鑒定 于2009年10月至2010年1月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所試驗(yàn)大棚內(nèi)采用盆栽法［15－16］進(jìn)行抗旱性實(shí)驗(yàn)。栽培盆高20 cm、直徑25 cm，盆栽土為大田栽培土，碎土后攤開晾曬2 d，并翻動(dòng)數(shù)次，確保土壤含水量一致；播種前拌入適量多菌靈粉末滅菌，每盆分裝干土6.0 kg (土壤含水量約7％)，并加水700 mL，使盆栽土最終含水量為16.7％。2009年10月中下旬播種，出苗后視土壤墑情定量澆水，每次每盆澆水300 mL，使盆栽土含水量保持在約15％。3葉期定苗，每盆4株。

在7～8片真葉期(2010年1月6日)選取長(zhǎng)勢(shì)較為一致的盆栽苗進(jìn)行干旱處理(即不澆水處理25 d)，以正常澆水(視土壤墑情等量澆水)為對(duì)照，干旱處理和對(duì)照各設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)3盆。2010年1月31日處理結(jié)束后參照文獻(xiàn)［17］的方法取樣統(tǒng)計(jì)并測(cè)定單株的總?cè)~片數(shù)、綠葉數(shù)、黃葉數(shù)、莖粗、根長(zhǎng)以及地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量等指標(biāo)。莖粗采用游標(biāo)卡尺測(cè)定植株子葉結(jié)部位的直徑。用吸水紙擦去植株表面水分后，將地上部分和根分開，分別稱取鮮質(zhì)量，然后于160℃殺青處理1 h并在70℃恒溫條件下干燥至恒質(zhì)量，分別稱取干質(zhì)量。根據(jù)對(duì)照組及處理組各指標(biāo)的測(cè)定值計(jì)算傷害指數(shù)(damage index，DI)，DI=〔(對(duì)照值－處理值)/對(duì)照值〕×100％［17－18］。

在6～7片真葉期(2009年12月27日)進(jìn)行濕害處理，使盆栽土表保持1～2 cm的淺水層［17，19－20］，處理35 d［17］，以上述正常澆水為對(duì)照，重復(fù)3次，每重復(fù)3盆。2010年1月31日處理結(jié)束后取樣，測(cè)定指標(biāo)與抗旱性實(shí)驗(yàn)一致并計(jì)算各指標(biāo)的傷害指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 蔊菜離體葉片對(duì)菌核病的抗性

甘藍(lán)型油菜品種‘中油821’、‘中雙9號(hào)’和‘中油雜2號(hào)’以及蔊菜離體葉片接種菌核病菌絲后的形態(tài)見圖1，病斑直徑的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。經(jīng)菌核病侵染的‘中油821’、‘中雙9號(hào)’、‘中油雜2號(hào)’和蔊菜離體葉片的病斑直徑分別為3.60、3.36、3.25和1.75 cm。蔊菜離體葉片的病斑直徑極顯著小于3個(gè)油菜品種，為3個(gè)油菜品種病斑直徑的48.61％ ～53.85％。此外，作者多年的田間觀察結(jié)果顯示：蔊菜葉片對(duì)菌核病的自然感病率為0％。因此，蔊菜對(duì)菌核病的抗性顯著高于甘藍(lán)型油菜品種，是可深度利用的菌核病抗性基因資源。

2.2 蔊菜幼苗的抗旱性和耐濕性

經(jīng)干旱和濕害脅迫處理后蔊菜及甘藍(lán)型油菜品種‘中油821’、‘中雙9號(hào)’和‘中油雜2號(hào)’幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的變化見表2。

圖1 經(jīng)菌核病侵染后蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種離體葉片的形態(tài)Fig.1 M orphology of leaves in vitro of Rorippa indica(L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.after infected by Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary

表1 經(jīng)菌核病侵染后蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種離體葉片病斑直徑的比較(±SE)Table 1 Comparison of lesion spot diameter in leaves in vitro of Rorippa indica(L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.after infected by Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary(±SE)

表1 經(jīng)菌核病侵染后蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種離體葉片病斑直徑的比較(±SE)Table 1 Comparison of lesion spot diameter in leaves in vitro of Rorippa indica(L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.after infected by Sclerotinia sclerotiorum(Lib.)de Bary(±SE)

1)＊＊：蔊菜與3個(gè)供試油菜品種間差異極顯著(P＜0.01)The difference between R.indica and three cultivars of B.napus is highly significant(P＜0.01).

樣品Sample 病斑直徑/cm1) Diameter of lesion spot1)中油821 Zhongyou No.821 3.60±0.43中油雜2號(hào)Zhongyouza No.2 3.25±0.44中雙9號(hào)Zhongshuang No.9 3.36±0.24蔊菜R.indica 1.75±0.41＊＊

2.2.1 蔊菜幼苗的抗旱性 在停止?jié)菜?即干旱脅迫處理)7 d后，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗出現(xiàn)萎蔫狀況，而蔊菜植株未發(fā)生萎蔫現(xiàn)象。干旱脅迫結(jié)束時(shí)，3個(gè)油菜品種幼苗出現(xiàn)嚴(yán)重萎蔫，總?cè)~片數(shù)和綠葉數(shù)較對(duì)照明顯減少、黃葉數(shù)增加，總?cè)~片數(shù)7.88～10.59片、綠葉數(shù)3.46～5.29片，分別為對(duì)照的75.92％～86.45％和47.72％ ～58.78％；黃葉數(shù)4.42～5.50片，為對(duì)照的1.41～1.63倍。而在干旱脅迫結(jié)束時(shí)蔊菜幼苗葉片僅出現(xiàn)輕度萎蔫，總?cè)~片數(shù)22.13片、綠葉數(shù)19.75片，分別為對(duì)照的84.02％和79.00％；黃葉數(shù)2.38片，為對(duì)照的1.79倍。

表2結(jié)果顯示：經(jīng)干旱脅迫處理后，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的莖粗、根長(zhǎng)以及地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均極顯著低于對(duì)照(P＜0.01)，其中，干旱脅迫對(duì)3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量影響較大，傷害指數(shù)分別為76.92％～82.47％、71.68％～76.69％和76.19％～81.27％；對(duì)莖粗、根長(zhǎng)以及地上部分、根和全株的干質(zhì)量影響較小，傷害指數(shù)分別為41.55％～44.49％、24.19％～36.46％、32.13％ ～43.75％、49.50％ ～54.03％和36.79％～44.99％。

經(jīng)干旱脅迫后，蔊菜幼苗的莖粗和根鮮質(zhì)量分別極顯著和顯著低于對(duì)照，傷害指數(shù)分別為17.90％和25.13％，均極顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。蔊菜幼苗的根長(zhǎng)、地上部分和全株鮮質(zhì)量均較對(duì)照有不同程度的減少，但與對(duì)照間的差異不顯著，而這3個(gè)指標(biāo)的傷害指數(shù)分別僅為9.33％、26.78％和26.39％，均顯著或極顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。蔊菜幼苗根干質(zhì)量與對(duì)照相比沒有變化，傷害指數(shù)為0％，極顯著低于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。蔊菜幼苗地上部分和全株的干質(zhì)量均較對(duì)照有所增加，但差異不顯著，傷害指數(shù)分別為－17.14％和－11.36％，推測(cè)與蔊菜的抗旱性以及實(shí)驗(yàn)的誤差有關(guān)。

上述分析結(jié)果表明：干旱脅迫處理后，蔊菜幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)的傷害指數(shù)均顯著或極顯著低于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種，表明蔊菜的抗旱性顯著高于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。

2.2.2 蔊菜幼苗的耐濕性 經(jīng)濕害脅迫后，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的葉片葉緣先失綠且呈紫紅色，然后為黃褐色，且失綠面積逐漸擴(kuò)大，直至整個(gè)葉片失綠而凋零；而蔊菜幼苗在濕害脅迫條件下葉片葉緣變黃色，黃斑面積逐漸擴(kuò)大，直至整個(gè)葉片變黃而凋零。濕害脅迫處理結(jié)束時(shí)，蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的總?cè)~片數(shù)和綠葉數(shù)均明顯少于對(duì)照、黃葉數(shù)增加，但蔊菜幼苗的黃葉數(shù)顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的黃葉數(shù)為4.50～5.25片，蔊菜幼苗的黃葉數(shù)為2.50片。

表2結(jié)果還顯示：經(jīng)濕害脅迫處理后，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的莖粗、根長(zhǎng)及地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量以及根和全株的干質(zhì)量均極顯著低于對(duì)照；‘中油821’幼苗地上部分干質(zhì)量也低于對(duì)照但差異不顯著，‘中雙9號(hào)’和‘中油雜2號(hào)’幼苗地上部分的干質(zhì)量均顯著或極顯著低于對(duì)照。濕害脅迫處理對(duì)油菜幼苗根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的傷害較嚴(yán)重，傷害指數(shù)分別為56.9％～70.62％和62.90％～74.26％，而對(duì)莖粗、根長(zhǎng)以及地上部分和全株的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量的傷害較小，傷害指數(shù)分別為32.61％～38.39％、27.02％ ～49.57％、35.30％ ～49.21％、40.25％ ～52.64％、12.60％～27.17％和25.00％～37.31％。

經(jīng)濕害脅迫處理后，蔊菜幼苗的莖粗、根長(zhǎng)和根干質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，傷害指數(shù)分別僅為12.00％、13.17％和20.99％，顯著或極顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。蔊菜幼苗地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量以及地上部分和全株的干質(zhì)量均低于對(duì)照但差異不顯著，傷害指數(shù)分別為25.76％、7.95％、21.66％、27.14％和24.55％；除地上部分干質(zhì)量外，其他生長(zhǎng)指標(biāo)的傷害指數(shù)均顯著或極顯著低于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。

經(jīng)濕害脅迫處理后，3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種和蔊菜幼苗的根系生長(zhǎng)受到明顯抑制，根長(zhǎng)以及根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均有不同程度減少，尤其是3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種的幼苗根系喪失活力、甚至腐爛(圖2)；而蔊菜幼苗的根系經(jīng)濕害脅迫處理后雖然生長(zhǎng)受到抑制但未出現(xiàn)大量根系腐爛的現(xiàn)象(圖2)。

表2 干旱和濕害脅迫對(duì)蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響1)Table 2 Effects of drought and waterlogging stresses on grow th indexes of seedlings of Rorippa indica(L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.1)

上述分析結(jié)果表明：與3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗相比，蔊菜幼苗對(duì)濕害脅迫具有一定的耐性。

3 討 論

圖2 經(jīng)濕害脅迫處理后蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種的形態(tài)比較Fig.2 M orphology com parison of Rorippa indica(L.)Hiern and three cultivars of Brassica napus L.treated by waterlogging stress

油菜菌核病是世界范圍內(nèi)的一種主要病害，居中國(guó)油菜三大病害之首，以長(zhǎng)江流域發(fā)病最為嚴(yán)重，發(fā)病較輕年份可致減產(chǎn)10％～20％，發(fā)病嚴(yán)重年份可致減產(chǎn)50％以上［21］。長(zhǎng)期以來，人們?cè)谠摬『Φ姆揽胤矫孀隽舜罅康难芯抗ぷ?，并在藥劑防治等方面取得了一定的成效，但仍未能有效改變油菜菌核病危害?yán)重的局面［22］。實(shí)踐證明，選育抗菌核病品種是減輕其危害的最有效手段［23］，但是，迄今未發(fā)現(xiàn)對(duì)菌核病具有完全抗性或免疫的油菜種質(zhì)資源。因此，迫切需要發(fā)掘和創(chuàng)造抗(耐)菌核病的種質(zhì)資源，而從野生近緣種中發(fā)掘抗(耐)病基因源并轉(zhuǎn)移和利用其抗性基因是油菜抗菌核病種質(zhì)創(chuàng)新的重要手段。離體葉片菌絲塊接種法是應(yīng)用較為廣泛的菌核病抗性鑒定方法之一［14，24］，已經(jīng)廣泛用于油菜抗病種質(zhì)篩選、新品種和遺傳群體的抗性鑒定等方面［7，13－14，25］。本研究結(jié)果表明：菌核病菌接種后蔊菜幼苗離體葉片病斑直徑極顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種，因此，蔊菜是一種可利用的高抗菌核病的基因源。

干旱和濕害一直是我國(guó)油菜生產(chǎn)中影響較大的自然因素。西南、華北等油菜產(chǎn)區(qū)在油菜生長(zhǎng)前期雨水偏少、冬旱頻繁，例如2010年西南地區(qū)受旱耕地面積達(dá)到7.3×1010hm2，油菜和小麥(Triticum aestivum L.)等冬季作物受災(zāi)嚴(yán)重；長(zhǎng)江流域產(chǎn)區(qū)在油菜生長(zhǎng)后期雨水偏多，且主要采用“水稻(Oryza sativa L.)－油菜”輪作模式，地下水位高、土壤黏重，常發(fā)生濕害，加之全年降水量不均勻，容易導(dǎo)致季節(jié)性干旱(如秋旱和春旱)，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和種植面積［10，17，26］。因此，發(fā)掘和創(chuàng)造抗旱、耐濕種質(zhì)，改良現(xiàn)有油菜品種的抗旱性及耐濕性，是我國(guó)油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的迫切需求，已引起研究者的廣泛關(guān)注［8－10，15，17，20，27］。

干旱脅迫直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝，可導(dǎo)致植株矮小以及生物量和產(chǎn)量降低［28－30］。因此，對(duì)干旱脅迫后植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，是鑒定植物抗旱性的主要方法［28，30］。作者對(duì)干旱脅迫后3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種和蔊菜幼苗的莖粗、根長(zhǎng)以及地上部分、根和全株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等8個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示：干旱脅迫后3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)極顯著低于對(duì)照，而蔊菜幼苗僅莖粗和根鮮質(zhì)量分別極顯著和顯著低于對(duì)照，且蔊菜幼苗各指標(biāo)的傷害指數(shù)均顯著或極顯著小于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。由此可見，干旱脅迫對(duì)3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種的影響顯著大于蔊菜，蔊菜的抗旱性較強(qiáng)，但其抗旱機(jī)制尚有待進(jìn)一步研究。

濕害使油菜根際缺氧，導(dǎo)致能量代謝途徑發(fā)生變化，從而釋放大量的有害物質(zhì)，引起根系活力下降，葉片凋零死亡，株高、根長(zhǎng)及植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等性狀顯著下降［17］，因此，濕害后植株根系、葉片、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等性狀已經(jīng)成為植物耐濕性評(píng)價(jià)鑒定的重要指標(biāo)［17，31－32］。在濕害脅迫后3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗根系相關(guān)指標(biāo)降低幅度最大，這與前人的研究結(jié)果類似［17，20，32］，可見濕害對(duì)3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗根系影響較大；而蔊菜幼苗根干質(zhì)量、根長(zhǎng)和莖粗等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著下降，但其他指標(biāo)下降不明顯。對(duì)蔊菜和3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗各指標(biāo)的傷害指數(shù)進(jìn)行比較分析，結(jié)果顯示：蔊菜幼苗8項(xiàng)指標(biāo)的傷害指數(shù)均低于油菜品種，且其中7項(xiàng)指標(biāo)的差異達(dá)到顯著或極顯著水平。值得注意的是，在濕害脅迫處理后3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種幼苗根系喪失活力、且大多腐爛；而蔊菜根系則僅表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到抑制，未出現(xiàn)大量根系腐爛的情況。因此，蔊菜的耐濕能力顯著高于3個(gè)甘藍(lán)型油菜品種。蔊菜的根系活力很強(qiáng)，長(zhǎng)期浸泡水中也沒有大范圍腐爛，這是蔊菜耐濕性顯著高于普通油菜的重要原因之一，而其耐濕機(jī)制則有待進(jìn)一步的系統(tǒng)研究和闡述。

研究結(jié)果表明：蔊菜是十字花科植物中對(duì)菌核病抗性強(qiáng)、抗旱耐濕的優(yōu)異基因源之一，可為油菜等十字花科作物的抗病性、抗逆性等性狀的遺傳改良提供新的抗性基因。

致謝：在實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)分析過程中得到了江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所孫建老師和饒?jiān)铝晾蠋煹拇罅椭?，?jǐn)此致謝!

［1］中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志：第三十三卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1987：300－304.

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