西南大學(xué)動物科技學(xué)院 何 欽 宋代軍＊

n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）主要包括α-亞麻酸（ALA）、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸 （DHA）。目前日糧n-3PUFA對母豬繁殖性能的影響備受關(guān)注。本文主要介紹了n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理以及使用效果。

1 n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理

1.1 n-3PUFA通過影響機體細(xì)胞膜的組分影響母豬繁殖性能 細(xì)胞膜脂肪酸的類型對細(xì)胞膜的生理功能起著至關(guān)重要的作用。當(dāng)細(xì)胞膜中飽和脂肪酸含量升高時，其流動性和延展性會降低；而當(dāng)細(xì)胞膜中n-3PUFA（如DHA、EPA）整合到細(xì)胞膜上時，細(xì)胞膜則表現(xiàn)出很強的可塑性和流動性，這對于細(xì)胞內(nèi)的酶活性、受體與配體的識別、細(xì)胞膜對離子通透性等功能的正常發(fā)揮起著非常重要的作用（Fristsche等，1993）。 因此，n-3PUFA 在維持組織彈性、心血管功能、肝臟機能以及胚胎發(fā)育等方面都發(fā)揮著重要作用。

1.2 n-3PUFA通過內(nèi)分泌途徑影響母豬繁殖性能

1.2.1 n-3PUFA影響前列腺素的合成分泌 在哺乳動物體內(nèi)，n-3PUFA在體內(nèi)代謝可產(chǎn)生3-前列腺素類化合物，而n-6PUFA在體內(nèi)代謝則產(chǎn)生2-前列腺素類化合物，其中E2型前列腺素和F2α型前列腺素有刺激子宮收縮和破壞黃體的作用。而n-3PUFA代謝產(chǎn)生的3-前列腺素類化合物的生物學(xué)效能低于2-前列腺素類化合物，能抑制 F2-α 型前列腺素的釋放（Mattos等，2003），有利于胎兒的生長發(fā)育。

1.2.2 n-3PUFA影響類固醇物質(zhì)的合成分泌n-3PUFA在類固醇物質(zhì)的生物合成中起重要作用。類固醇激素主要包括各種腎上腺皮質(zhì)激素及所有的性腺激素，如雌二醇、睪酮、孕酮和糖皮質(zhì)激素等。這些激素在生殖器官生長、分化及維持生育能力的過程中發(fā)揮著重要作用。此外，類固醇激素在調(diào)節(jié)動物體內(nèi)的內(nèi)分泌平衡，改變性周期和發(fā)情行為，促進(jìn)卵泡生長發(fā)育，提高排卵率和產(chǎn)仔率等方面也有積極作用 （覃健萍等，2004）。n-3PUFA能夠調(diào)節(jié)腎上腺素類固醇的合成。Sarel和Widmaier（1995）研究發(fā)現(xiàn)，在鼠的腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞培養(yǎng)中，添加ALA能刺激皮質(zhì)酮合成。原因是添加ALA，能增加E3型前列腺素的產(chǎn)生量，從而激活了腺苷酸環(huán)化酶活性，增強cAMP的合成，增加促腎上腺皮質(zhì)激素對腎上腺皮質(zhì)酮的作用 （王鏡巖等，2002）。此外，有研究顯示，在日糧n-3PUFA可以減少腫瘤壞死因子α的產(chǎn)生，從而抑制機體的防御反應(yīng)，影響母豬和胎兒或者新生仔豬的免疫力（Rooke 等，2001）。

1.2.3 n-3PUFA影響胰島素和瘦素等分泌 由于母豬妊娠后期常出現(xiàn)胰島素抵抗，對葡萄糖耐受力低，高血糖通常伴隨較高的初生死亡率，還容易導(dǎo)致母豬產(chǎn)后的無乳癥，使新生仔豬哺乳期養(yǎng)分?jǐn)z入不足 （Pere 等，2000；Kemp 等，1996；Weldon等，1994）。因此，在母豬妊娠后期出現(xiàn)胰島素抵抗時，提高母豬n-3PUFA的攝入量能穩(wěn)定血液胰島素和瘦素分泌，提高母豬采食量進(jìn)而提高哺乳仔豬的生長性能（Papadopoulos等，2009）。 Papadopoulos等（2009）研究證實，在分娩前3 d或者8 d提高母豬日糧中n-3PUFA含量，能改變母豬的激素代謝，如胰島素和瘦素等的分泌，影響?zhàn)B分在母豬和胎兒之間的分配，同時還影響泌乳期母豬的采食量，這些變化可能會對仔豬出生后的生長性能產(chǎn)生長久性的影響。

1.3 n-3PUFA通過影響基因的表達(dá)影響母豬繁殖性能

1.3.1 n-3PUFA影響與免疫有關(guān)的基因的表達(dá)Lee等（2001）通過體外研究發(fā)現(xiàn)，在由細(xì)菌脂多糖誘導(dǎo)的急性應(yīng)激炎癥反應(yīng)過程中，n-3PUFA能顯著降低TLR2和TLR4以及Cox-2的表達(dá)水平。Mateo（2007）研究表明，在妊娠后期的母豬日糧中通過添加魚油，能夠降低妊娠110 d血液中單核細(xì)胞數(shù)量，下調(diào)促炎性因子基因，如IL-2受體、PKC-α、TLR和抵抗素的表達(dá)。此外，Papadopoulos等（2009）研究還發(fā)現(xiàn)，在妊娠100 d的母豬日糧中添加魚油提高n-3 PUFA與n-6 PUFA的比例能夠減少促炎癥因子血清淀粉氧蛋白A的表達(dá)。

1.3.2 n-3PUFA影響與腸道吸收有關(guān)的基因的表達(dá) 研究表明，在母豬妊娠期和泌乳期日糧中添加魚油，通過提高n-3PUFA攝入量能夠增加仔豬腸道葡萄糖轉(zhuǎn)運載體GLUT2和SGLT1的表達(dá)；此外，通過對仔豬腸道進(jìn)行體外葡萄糖和氨基酸的吸收試驗也表明，富含n-3PUFA的腸道組織對葡萄糖和氨基酸的吸收顯著增加，所以仔豬斷奶時肝臟和肌肉中糖原含量有增加的趨勢（Gabler等，2007）。

2 日糧n-3PUFA對母豬繁殖性能的作用效果

2.1 n-3PUFA對母體繁殖組織和胚胎/胎兒組織中的脂肪酸組成的影響 Brazle等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠早期的母豬日糧中添加1.5%的魚油，母豬子宮內(nèi)膜和胚胎組織中DHA和EPA的比例顯著升高。日糧脂肪類型會影響乳汁脂肪酸組成。在日糧中添加魚油可提高乳汁中EPA、DHA的含量，并通過乳汁影響仔豬的體組成（Arbuckle 和 Innis，1993）。 Gabler等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，母體日糧中的n-3PUFA能夠通過胎盤和乳汁在新生仔豬的腸道、肝臟和大腦等組織中有效沉積，而同時降低了n-6PUFA的沉積。Rooke等（1998）在妊娠90 d的母豬日糧中分別添加豆油和金槍魚油，結(jié)果也表明，添加魚油后出生仔豬體內(nèi)的n-3PUFA尤其是DHA含量增加，而n-6多不飽和脂肪酸尤其是花生四烯酸含量減少；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，盡管日糧的多不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)移到胎兒的效率較低（<5%），但通過在母豬日糧中添加長鏈n-3多不飽和脂肪酸，仍可使胎兒大腦和視網(wǎng)膜的DHA含量增加。

2.2 日糧n-3PUFA對卵母細(xì)胞的質(zhì)量、早期胚胎發(fā)育和活產(chǎn)仔數(shù)的影響 Fergucon和Leese（2006）研究表明，牛卵母細(xì)胞中的脂肪酸是其成熟過程中的重要能量來源。不同類型的脂肪酸的生理功能不同，所脂肪酸的類型有可能影響卵母細(xì)胞的質(zhì)量。Wakefield等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在配種前的母鼠日糧中添加7%富含n-3PUFA的魚油會影響卵母細(xì)胞的線粒體分布以及線粒體鈣水平。Kim等（2001）研究也發(fā)現(xiàn)，ALA與卵母細(xì)胞的生長發(fā)育及分裂有一定相關(guān)性，在囊胚階段ALA能夠調(diào)節(jié)減數(shù)分裂，還能保護囊胚免受傷害。

Perezrigau等（1995）從初情期開始，分別在母豬日糧中添加4%的椰子油、大豆油和魚油，結(jié)果發(fā)現(xiàn)n-3PUFA含量高的魚油具有提高早期胚胎存活率的趨勢。此外，Webel等（2004）研究表明，在母豬日糧中添加富含n-3PUFA的魚油不僅可以提高窩產(chǎn)仔豬數(shù)，還可以在不影響排卵率的情況下提高母豬的早期胚胎存活率。在妊娠后期，胎兒的大腦和視網(wǎng)膜中要儲存相當(dāng)數(shù)量的DHA，所以日糧中缺乏DHA會影響胚胎后期的發(fā)育（Das，2003）。但也有研究表明，在后備母豬配種前35 d開始飼喂1%富含n-3PUFA的魚油，并不影響排卵率和27 d的胚胎存活率 （Estienne等，2006）。不同的試驗結(jié)果可能與日糧中n-3PUFA的含量不同有關(guān)。

汪勇等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠期補充5%ALA可以提高其窩產(chǎn)仔數(shù)。Perezrigau等（1995）在青年母豬初次配種前28 d的日糧中分別添加40 g/kg椰子油（中鏈脂肪酸）、大豆油（主要是亞油酸）和油鯡魚油（DHA和EPA），并且一直持續(xù)到配種后35～37 d。結(jié)果顯示，與淀粉對照日糧相比，油鯡魚油可增加初產(chǎn)母豬的活胎兒的數(shù)量，豆油和椰子油未產(chǎn)生明顯效果。

2.3 日糧n-3PUFA對仔豬生長性能的影響汪勇等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在母豬哺乳期補充5%ALA可以增加仔豬初生重和斷奶重，同時有效降低了仔豬斷奶前死亡率。Rooke等（2001）分別在兩組妊娠母豬的日糧中添加1.75%富含n-3PUFA的魚油，其中一組在妊娠63～91 d添加，另一組在妊娠92 d至分娩期間添加。結(jié)果表明，與對照組相比，試驗組哺乳仔豬的生產(chǎn)性能均有所提高，尤其是在仔豬出生后35 d內(nèi)的生產(chǎn)性能最佳。Ng和Imis等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，n-3PUFA 尤其是其中的DHA能影響大腦的發(fā)育，日糧n-3PUFA可影響哺乳仔豬的活力及采食行為，通過行為學(xué)的改變使仔豬有效獲取母豬乳汁。但Law等（2009）在妊娠期母豬日糧中添加10%富含n-3PUFA的魚油，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其哺乳期仔豬的生長性能和其他類型的油脂 （含n-3PUFA的量較魚油低）無顯著差異。由此可見，母豬日糧中添加n-3PUFA的量不同，對仔豬生長性能產(chǎn)生影響的結(jié)果也可能不同，因此在母豬日糧中應(yīng)添加適量的n-3PUFA才能提高仔豬的生長性能。

3 小結(jié)

綜上所述，通過日糧添加富含n-3 PUFA的飼料原料能夠提高母豬的繁殖性能。但是，目前有關(guān)n-3 PUFA對母豬繁殖性能影響的研究大都是通過添加富含n-3 PUFA的油脂獲得的，因此很難把n-3PUFA的作用與其他脂肪酸以及油脂的能量效果中區(qū)分開來，從而估測n-3PUFA對母豬繁殖性能產(chǎn)生正效應(yīng)的狀況。因此，今后應(yīng)加強探索n-3PUFA影響母豬繁殖性能的作用機理、適宜添加量和影響因素，并逐步推廣，以促進(jìn)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展。

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