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      地域環(huán)境對青藏高原特有植物藏川楊生物學(xué)特性的影響

      2012-01-25 05:07:24唐宇丹普布次仁次旦卓嘎
      中國野生植物資源 2012年2期
      關(guān)鍵詞:種源拉薩枝條

      唐宇丹,普布次仁,次旦卓嘎

      (1.中國科學(xué)院植物研究所,北京100093,2.西藏自治區(qū)林業(yè)局林木種苗科技示范基地,西藏 拉薩850000)

      藏川楊Populus szechuanica var.tibetica,屬楊柳科、楊屬、川楊變種,青藏高原特有高大落葉闊葉喬木。分布于四川省鄉(xiāng)城、天全、大金、康定,云南省貢山,西藏的察隅、八宿、林芝、朗縣、堆龍德慶、仁布、拉孜等地。多生于海拔2 000~4 500 m的河谷、溝邊的沖積土或草甸土。由于分布區(qū)生境復(fù)雜,變化頻繁,形成眾多生態(tài)類型。目前針對青藏高原藏川楊野生和栽培資源的種源調(diào)查與評價尚未開展。本研究對西藏中、南部16個不同種源藏川楊形態(tài)特征、生長發(fā)育和抗逆性等生物學(xué)特性與環(huán)境關(guān)系進行觀測比較,為藏川楊種源篩選和資源可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。

      1 種源調(diào)查觀測方法

      1.1 調(diào)查時間和地點

      2009年夏季對西藏拉薩地區(qū)的達孜、堆龍德慶、墨竹工卡、當(dāng)雄、曲水,山南地區(qū)的貢嘎、曲松、瓊結(jié)、浪卡子、隆子、加查,日喀則地區(qū)的日喀則市、拉孜、江孜、定日、南木林,林芝地區(qū)的工布江達、林芝、米林、朗縣等西藏自治區(qū)的4個地區(qū)、16個縣市野生和栽培藏川楊的種源地進行生物學(xué)特性的調(diào)查和觀測,并對當(dāng)?shù)貧夂?、土壤等環(huán)境進行了觀察和資料搜集比較。

      1.2 形態(tài)特征和生長習(xí)性觀測方法

      對各種源藏川楊的樹干、1~5年生枝條、葉片、芽等進行了形態(tài)特征觀察描述;每個種源地隨機選取5株植株,測量株高、冠幅、胸徑、地徑、頂生當(dāng)年枝條長度等;并隨機選取5~10株樹木的3級分枝頂生枝條10根,測量枝條長度、葉片數(shù)量、中部葉片的長度和寬度,用1/1 000 g天平稱量枝條的干、鮮重。

      1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

      每組生長習(xí)性和生長量數(shù)據(jù)進行平均數(shù)和標準偏差計算。

      葉片長/寬比=葉長÷葉寬

      單葉比=種源(葉長×葉寬)/拉薩達孜縣種源(葉長×葉寬)

      總?cè)~比=種源(葉長×葉寬×葉數(shù))/拉薩達孜縣種源(葉長×葉寬×葉數(shù))

      枝長(鮮重、干重)比=種源枝長(鮮重、干重)/拉薩達孜縣種源枝長(鮮重、干重)

      干濕比=干重/鮮重

      2 種源調(diào)查結(jié)果分析

      2.1 種源地環(huán)境特征比較

      藏川楊分布廣泛,僅就西藏自治區(qū)的中部和南部的拉薩、林芝、山南和日喀則等4個地區(qū)的種源地考察發(fā)現(xiàn),海拔高度2 000~4 200 m均有分布;分布區(qū)域空氣濕度跨越濕潤、半濕潤、半干旱和干旱區(qū);分布坡向從陰坡、半陰坡至陽坡,光照強度從蔭蔽至全光,但多數(shù)種源地為全光照(表1)。

      2.2 藏川楊形態(tài)特征比較

      表2顯示藏川楊植株冠形呈柱狀、長橢球、橢球、寬橢球、卵球至球狀,冠形隨植株樹齡和修剪狀況而變化,隨樹齡增加,樹冠變寬;不同種源植株主干上的一級分支自然分支角度具有一定差異,分支角小、則樹冠枝葉更緊湊、樹形更挺拔。樹勢與樹干形態(tài)特征與環(huán)境相關(guān)性大,濕潤或有灌溉區(qū)域的植株樹勢強;海拔高、氣候惡劣、空氣和土壤干燥地區(qū)樹勢較弱。樹干基部顏色多呈灰色、灰白色,濕潤地區(qū)樹干多被黑粉,呈黑灰色,干燥地區(qū)多呈灰黃褐色,分枝樹皮的顏色呈灰白或灰綠色;樹皮裂紋特征與植株的年齡和環(huán)境相關(guān),樹齡大、裂紋深,半干旱和干旱區(qū)樹皮呈剝裂狀。不同種源3~5年生藏川楊枝條皮部多呈灰、灰綠或淺黃褐,當(dāng)年生新梢為綠、褐綠或黃褐色,顏色與空氣相對濕度有關(guān),濕潤區(qū)顏色較深、干旱區(qū)較淺;當(dāng)年生枝、徒長枝或萌蘗枝在干燥、半濕潤區(qū)域多為光滑圓柱形,橫切面為圓形,濕潤區(qū)明顯具五條縱向棱,有些枝的橫切面呈五邊形;干燥、高海拔地區(qū)當(dāng)年生枝表面多光滑、稀被毛或無毛,有光澤;林芝色季拉山口南麓的藏川楊當(dāng)年生枝密被淺黃色氈毛,頂芽和側(cè)芽形狀明顯不同、更細窄,干燥區(qū)呈卵圓形,較肥大(表3)。不同種源藏川楊葉片形狀、顏色和質(zhì)地也隨環(huán)境變化,干旱區(qū)葉背密被絨毛,葉片較厚(表4)。

      2.3 生長特性比較

      由于藏川楊分布區(qū)環(huán)境差異大,植株、枝和葉的形態(tài)特征隨環(huán)境變化規(guī)律較明顯,說明該物種具有很強的適應(yīng)能力和可塑性。

      2.3.1 不同種源藏川楊生長習(xí)性

      種源調(diào)查發(fā)現(xiàn),藏川楊長壽、粗壯、高大、樹冠碩大、郁閉度高。林芝縣野生群落株高達45.6 m、冠幅22.7 m,胸徑1.52 m,觀察砍伐樹樁,樹齡應(yīng)有幾百年。山南瓊結(jié)縣拉玉鄉(xiāng)的10株藏川楊株高41.6 m、冠幅 23.2 m,胸徑 1.59 m,據(jù)當(dāng)?shù)夭刈謇先丝谑?,這些樹是文成公主出巡時栽下的,距今約1300余年,是栽培歷史最長的藏川楊,目前依然樹冠碩大、枝繁葉茂、生長旺盛、郁閉度高。該樹種干性強、萌蘗多、材積量大,當(dāng)?shù)匕傩諏⑵渥鳛榻ㄖ鹘y(tǒng)民居的椽子,因此摸索出培育椽子的修剪方法。許多鄰近村莊的百年以上藏川楊主干2~4 m處被截干,分成3~5個二級主枝,并培育出數(shù)十根、甚至上百根直徑約10 cm、長度3~5 m的通直的枝干。據(jù)當(dāng)?shù)鼐用衩枋?,此材料作為建房用椽子,結(jié)實、經(jīng)久耐用、不易變形。

      表1 藏川楊種源地環(huán)境特征比較

      表2 不同種源藏川楊冠形、樹勢和主干形態(tài)特征比較

      表3 不同種源藏川楊枝和芽形態(tài)特征比較

      表4 不同種源藏川楊葉片形態(tài)特征比較

      表5 不同種源藏川楊生長特性比較

      表6 不同種源藏川楊當(dāng)年生枝中部葉片比較

      2.3.2 不同種源藏川楊枝、葉生長特性與生物量

      枝、葉的生長量不僅顯示樹種的生長習(xí)性,葉片數(shù)量和葉面積的大小,在一定程度上代表了樹種的光合作用和同化能力,而枝的長度、鮮量、干重等生長量和生物量則顯示樹種生物量轉(zhuǎn)化和貯存能力,同時也揭示了植物的生產(chǎn)特性和抵御寒冷與干旱等逆境的能力。

      表6顯示不同空氣濕度對藏川楊葉片、形狀、大小和數(shù)量的影響,隨空氣相對濕度增加,葉片長/寬比增加、葉片變窄,干燥區(qū)葉片變寬;單葉面積比顯示濕潤區(qū)、有灌溉區(qū)和樹齡長的植株單葉面積大,百年以下的壯齡植株單枝葉片數(shù)量多,單枝總?cè)~面積大。

      比較不同種源藏川楊當(dāng)年生枝生長量和生物量(表7),日喀則市區(qū)和龍馬鄉(xiāng)壯年植株枝條平均長度最長,是拉薩達孜縣的1.74倍和1.39倍;枝條平均鮮重和干重的變化趨勢與此相似;百年以上古樹和環(huán)境條件較惡劣的拉孜縣枝條長度明顯變短,不足拉薩達孜縣的1/2或1/3,說明樹齡對枝條生長勢影響很大;枝條的干濕比介于0.3~0.5之間,干燥的江孜縣和過于蔭濕的林芝農(nóng)牧學(xué)院的枝條干濕比最低,日喀則拉孜縣種源干濕比最高,達0.48,說明當(dāng)環(huán)境惡劣時樹木通過降低枝條生長量、水分含量,提高枝條干物質(zhì)儲備,增強抵御寒冷和干旱等的能力。

      表7 不同種源藏川楊當(dāng)年生枝生長量和生物量

      2.4 結(jié)實特性

      藏川楊果實成熟期一般7月上旬至8月中、下旬,隨分布地域環(huán)境、氣候條件和母株生長狀況,果實成熟期和結(jié)實量差異較大。拉薩干熱河谷地區(qū)果實成熟期較早,一般7月上旬至8月上旬,果實量較少;半濕潤地區(qū)比干旱區(qū)果實成熟期略晚,果實量相對較大;林芝、昌都等地果實成熟最晚,一般7月上、中旬至8月中、下旬,有時可達9月上旬,果實量較大。

      3 討論

      藏川楊種源調(diào)查結(jié)果顯示,該物種為長壽、高大、挺拔、豐滿、材質(zhì)堅韌、郁閉度高的大型落葉闊葉喬木,是當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)的用材樹種,不僅具有很高的生態(tài)價值和觀賞價值,還具有潛在的經(jīng)濟價值。

      藏川楊種源地生境、形態(tài)特征、生長習(xí)性等觀測比較,發(fā)現(xiàn)隨分布區(qū)環(huán)境變化,樹干、枝條、葉片和芽等形態(tài)特征變化顯著,形成了不同的生態(tài)型;同時隨著環(huán)境變遷,生長習(xí)性和結(jié)實特性也發(fā)生了有規(guī)律的變化。林芝縣地處雅魯藏布江中下游溫帶濕潤、半濕潤山地針葉林區(qū),溫、濕、熱、氣等條件好,植株生長迅速;拉薩和山南等地區(qū)的墨竹工卡、達孜、加查等多屬干熱河谷地區(qū),環(huán)境條件相對較差,植株生長較慢,但依然健壯、挺拔;環(huán)境相當(dāng)惡劣的江孜等地為干燥區(qū),缺乏灌溉和養(yǎng)護,樹勢較弱,但株高仍可達到17 m。說明藏川楊不僅具有廣泛的適應(yīng)性,在應(yīng)對環(huán)境變化中不同種源藏川楊形成不同的形態(tài)特征和抗逆性。因此認為,該物種具有很強的適應(yīng)能力和環(huán)境可塑性。依據(jù)不同種源藏川楊的適應(yīng)能力和變異特性,針對生態(tài)建設(shè)中不同地域的環(huán)境要求,篩選適合于不同地域高原生態(tài)恢復(fù)和城市園林建設(shè)的品種,將有力地推動青藏高原特有野生植物資源的保護和可持續(xù)利用,有效地避免有害生物入侵導(dǎo)致青藏高原生境的破壞。

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