張引紅，劉田福，陳朝陽，張銳虎，寇 冰

(山西醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動物中心，太原 030001)

遺傳力是數(shù)量性狀的重要特性之一，也是育種工作的重要依據(jù)，準(zhǔn)確估計(jì)群體的遺傳力對研究和揭示數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律、制定選種方案、估計(jì)個(gè)體育種值、預(yù)測遺傳進(jìn)展、探討育種效果等都有非常重要的作用。遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合體現(xiàn)［1］。目前，遺傳力的測定在畜禽育種研究中應(yīng)用較多，而在實(shí)驗(yàn)動物的近交系培育過程中，遺傳力的估計(jì)分析也具有重要的作用，為此，本文對中國地鼠的繁殖性狀的遺傳力作以初步分析估計(jì)，為中國地鼠的開發(fā)利用奠定一定的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

本研究利用WOMBAT軟件，構(gòu)建包括母體效應(yīng)在內(nèi)的動物模型，采用平均信息約束最大似然法(AIREML)，充分利用了各種資料，消除了各種誤差，考慮了所有個(gè)體的血緣關(guān)系，使誤差方差最小，估計(jì)準(zhǔn)確性更高，研究結(jié)果對中國地鼠的繁育具有一定指導(dǎo)意義。為中國地鼠的實(shí)驗(yàn)動物化和進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

所用數(shù)據(jù)材料來自山西醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動物中心中國地鼠信息數(shù)據(jù)庫中山醫(yī)群體近交中國地鼠E家系2001～2010年的繁殖記錄，包括產(chǎn)仔數(shù)、離乳數(shù)(即一窩仔鼠哺乳2個(gè)月后的存活仔鼠數(shù))、胎間隔21(某一只生產(chǎn)母鼠第二胎分娩日期與其第一胎分娩日期的時(shí)間差)和胎間隔32(某一只生產(chǎn)母鼠第三胎分娩日期與其第二胎分娩日期的時(shí)間差)。資料首先在Excel環(huán)境下建立數(shù)據(jù)庫，剔除2倍標(biāo)準(zhǔn)差以外的極端數(shù)字后進(jìn)行方差組分估計(jì)。

1.2 數(shù)學(xué)模型

采用單變量重復(fù)力模型估計(jì)產(chǎn)仔數(shù)和離乳數(shù)的方差組分和遺傳力，對于產(chǎn)仔數(shù)而言，配合模型I進(jìn)行估計(jì)：

模型Ⅰ：y=Xβ+Z1a+Z2p+e

模型Ⅰ中，y為個(gè)體觀察值向量；β為固定效應(yīng)向量(雙親關(guān)系，世代，出生年份等)；a為個(gè)體直接加性遺傳效應(yīng)向量；p為母鼠隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)向量；X、Z1、Z2分別是β、a、p的關(guān)聯(lián)矩陣，e為殘差效應(yīng)向量。

對于離乳數(shù)來說，因考慮到產(chǎn)仔數(shù)和離乳數(shù)有較強(qiáng)的正相關(guān)，在估測模型中，將同窩產(chǎn)仔數(shù)作為協(xié)方差包括在上述模型中，以校對產(chǎn)仔數(shù)對離乳數(shù)的影響。

對于不同胎次之間的胎間隔，采用單變量動物模型進(jìn)行方差組分和遺傳力的估計(jì)，配合模型II進(jìn)行估計(jì)：

模型Ⅱ：y=Xβ+Za+e

模型Ⅱ中，y為個(gè)體觀察值向量；β為固定效應(yīng)向量(雙親關(guān)系，世代，出生年份等)；a為個(gè)體直接加性遺傳效應(yīng)向量；X、Z分別是β、a的關(guān)聯(lián)矩陣，e為殘差效應(yīng)向量。

1.3 參數(shù)估計(jì)

利用澳大利亞新英格蘭大學(xué)學(xué)者 Karin Meyer開發(fā)的WOMBAT軟件對各性狀的方差組分進(jìn)行估計(jì)［2］，該軟件是 DFREML的替代軟件，是專門用來估計(jì)呈正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分及由此產(chǎn)生的遺傳參數(shù)［3］。參數(shù)估計(jì)時(shí)，先利用 SAS系統(tǒng)(v6.12)的VARCOPM程序估計(jì)各性狀的表型方差、隨機(jī)永久效應(yīng)方差和誤差方差(REML方法)，再結(jié)合遺傳力計(jì)算公式和各性狀遺傳力經(jīng)驗(yàn)值，計(jì)算出加性遺傳方差。將所獲得的加性遺傳方差、隨機(jī)永久效應(yīng)方差和誤差方差作為初值，采用平均信息約束最大似然法(AIREML)，在WOMBAT軟件下進(jìn)行迭代計(jì)算，迭代收斂標(biāo)準(zhǔn)為10-9，收斂后即求得各方差組分及遺傳力和隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)

表1列出了中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的表型參數(shù)。由表可見，中國地鼠山醫(yī)群體近交系E的產(chǎn)仔數(shù)比正常范圍略低［4］，且產(chǎn)仔數(shù)、離乳數(shù)、胎間隔的變異系數(shù)均較大，表明這三個(gè)性狀個(gè)體表型值變異大，有待進(jìn)一步改善飼養(yǎng)管理?xiàng)l件并加強(qiáng)選育。

表1 中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的表型參數(shù)Tab.1 The descriptive statistics for reproduction traits of the Shanyi colony inbred strain E of Chinese hamster

表2 中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的方差組分、遺傳力和隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)Tab.2 Variance components，heritability(h2)，random permanent environmental effects(c2)，and the corresponding sampling errors(se)for reproduction traits of the Shanyi colony inbred strain E of Chinese hamster

表2列出了中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的方差組分、遺傳力和隨機(jī)永久環(huán)境效應(yīng)。由表可見，產(chǎn)仔數(shù)、離乳數(shù)、胎間隔2-1和胎間隔3-2的遺傳力均較低，分別為 0.05、0.096、0.182和0.116。

3 討論

中國地鼠山醫(yī)群體于 1992年建系并定名為SYBI［5］，近年來，宋國華等［6］在分子遺傳標(biāo)記方面，郭民等［7］在繁殖生理方面，陳朝陽等［8，9］對其血液學(xué)和生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了研究，本文則在遺傳力估計(jì)方面對其進(jìn)行一定的研究。

本文原始數(shù)據(jù)來自最近10年的生產(chǎn)記錄，不同年份、不同代次、不同胎次之間均有一定的差異，從表1可以看出，各性狀之間的變異系數(shù)均較大。離乳數(shù)的母體共同效應(yīng)方差為0，表明共同效應(yīng)很小，即離乳數(shù)的高低與個(gè)體本身關(guān)系不大。各性狀的遺傳力均小于0.2，屬于低遺傳力。說明這些性狀容易因環(huán)境的變化而產(chǎn)生非遺傳的變異，對環(huán)境變化敏感。產(chǎn)仔數(shù)主要受排卵數(shù)、胎兒存活率及配種的影響。是一個(gè)復(fù)合性狀。離乳數(shù)和母鼠母性、營養(yǎng)條件、環(huán)境條件均有一定關(guān)系。胎間隔則主要受雌鼠雄鼠的發(fā)情狀態(tài)的影響。而發(fā)情與否和環(huán)境營養(yǎng)均有一定關(guān)系。所以進(jìn)一步使?fàn)I養(yǎng)和環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)化，可能會使這些性狀趨于一致。

［1］盛志廉，陳瑤生，編著.數(shù)量遺傳學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，1999，75.

［2］李寧，主編.動物遺傳學(xué)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.2003：185-191.

［3］Meyer，K.WOMBAT-A tool for mixed model analyses in quantitative genetics by REML［J］.J.Zhejiang Uni.Science B，2007，8(11)：815-821.

［4］劉恩岐，主編，醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)動物學(xué)［M］.北京：人民衛(wèi)生出版社.2004，43.

［5］劉田福.中國地鼠山醫(yī)群體近交系的培育［J］.實(shí)驗(yàn)動物科學(xué)與管理，2003，20(增刊)：22-24.

［6］宋國華，劉田福，趙嘉慧，等.近交系中國地鼠山醫(yī)群體遺傳結(jié)構(gòu)的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)分析［J］.山西醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，36(3)：270-274.

［7］郭民，張銳虎，李曙芳，等.山醫(yī)群體近交系中國地鼠動情周期的觀察及染色法比較［J］.山西醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，39(8)：682-684.

［8］陳朝陽，張銳虎，景志杰，等 群體近交系中國地鼠主要生物學(xué)指標(biāo)的建立［J］.山西醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，40(5)：388-390.

［9］陳朝陽，張銳虎，景志杰，等.山醫(yī)群體近交系中國地鼠血液生理生化指標(biāo)的測定分析［J］.中國實(shí)驗(yàn)動物學(xué)報(bào)，2010，18(3)：262-264.