干旱與灌溉生境下少花蒺藜草生物構(gòu)件的特征

張志新，章 愷，田 迅

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)俗名洋蒺藜狗子、刺蒺藜草、草狗子、草蒺藜，禾本科蒺藜草屬一年生草本植物[1-3]；常生長于沙質(zhì)土壤中[4]，常見于路邊、耕地、荒地、草原、沙丘等[5]，原分布于北美洲。其競爭力強，能快速適應(yīng)新的生長環(huán)境，抗寒，耐干旱[6-7]。小穗1～2枚，簇生于刺苞中，脫節(jié)于總苞的基部，苞黃色至褐色，苞外著生硬刺，向頂端周圍伸出，每刺苞含2～3粒種子，莖稈橫臥地面，并于節(jié)間處生長分蘗枝條[8]。

1995年杜廣明等[2]在國內(nèi)首次對少花蒺藜草的分布及其危害進(jìn)行了報道。近年來，由于其種子易傳播，且繁殖能力強，分布面積逐年擴大，已經(jīng)在遼寧[9]、吉林、內(nèi)蒙古[10]、北京[11]和重慶[12]發(fā)現(xiàn)了不同規(guī)模的分布，并對當(dāng)?shù)剞r(nóng)林經(jīng)濟(jì)和畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了不同程度的破壞。目前，它的危害已經(jīng)引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注，但由于研究開始的時間較晚，尚未找到有效的根除辦法，現(xiàn)在對它的研究主要集中在其生物學(xué)特性[5,13-15]、危害調(diào)查及防治[2,6,10,16-19]方面，而對于其形態(tài)學(xué)特性方面鮮見報道。

水分會影響少花蒺藜草的生活史對策，干旱條件下其表現(xiàn)為存活對策，而灌溉生境下表現(xiàn)為競爭和繁殖對策[14]。本研究以干旱和灌溉生境下的少花蒺藜草為研究對象，通過形態(tài)學(xué)觀察與測量探討其在不同生境中的生長變化規(guī)律，以期研究其作為一種生態(tài)入侵草種的生長適應(yīng)性，并探明其生長和生殖分配調(diào)控原則。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于通遼市南郊南沙坨子，地理坐標(biāo)43°26′ N，122°22′ E，海拔178.5 m，氣候類型為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年降水量350～450 mm，主要分布在6-8月。無霜期150 d左右，年平均氣溫5.8 ℃。研究樣地少花蒺藜草多呈帶狀和斑塊分布，伴生種多為旱生植物，主要有沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、麻黃(Ephedrasinica)、差巴嘎蒿(Arternisiahalodendron)、蘆葦(Phragmitescommunis)等。植被蓋度30%～50%，土質(zhì)為沙壤土，部分地段有灌溉條件。

1.2取樣方法 按照張志新和田迅的研究[14]，研究區(qū)分干旱和灌溉兩個微生境。干旱微生境無灌溉，少花蒺藜草依靠自然降水維持生長；灌溉微生境自2008年6月10日起每15 d灌水一次，保證生長期水分充足。于9月20日對成熟期少花蒺藜草分別取樣。每個生境隨機設(shè)置1 m×1 m樣方，4次重復(fù)，每重復(fù)隨機選取9株少花蒺藜草，連同根部一并挖出，將根部所附土壤和沙土小心抖落，置于塑料袋內(nèi)，標(biāo)記后帶回實驗室進(jìn)行測量。

1.3測定與方法 將備用的少花蒺藜草植株根部沖洗干凈，吸干表面水分，用直尺測量最長的根，記為根長；自下而上為葉片編號，測定每片葉子的葉長、葉寬、葉鞘長及每節(jié)間的長和寬；記錄小穗種子數(shù)，隨機選擇5粒種子測定種子長和寬；如遇分蘗，與主株做相同測定。最后，記錄分蘗數(shù)目，并按下列公式計算成穗率與葉面積。

成穗率=小穗數(shù)/分蘗數(shù)×100%；

葉面積=葉長×葉寬×0.7。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析 試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003 軟件進(jìn)行統(tǒng)計處理與繪圖。應(yīng)用SPSS 19.0 (SPSS Inc.,USA) 對兩個微生境下少花蒺藜草各形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行獨立樣本T檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1生殖生長形態(tài)特征 生殖生長是植物延續(xù)繁殖和發(fā)展的重要方面。兩種生境下，少花蒺藜草主株各生殖形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)出不同的差異。灌溉生境下，少花蒺藜草主穗寬是干旱生境下的1.6倍(P<0.05)；有效穗個數(shù)、種長、種寬、種子數(shù)分別為干旱生境下相應(yīng)指標(biāo)的2.0、1.2、1.3和1.2倍，且前3個指標(biāo)差異顯著(P<0.05)；干旱生境下主穗長高于灌溉生境，但無顯著差異(P>0.05)(表1)。

表1 干旱與灌溉條件下少花蒺藜草主株和分蘗的小穗、種子形態(tài)及葉片性狀特征比較Table 1 Comparison of spike, and seed morphological, and leaf characteristics of central ramets, tillers of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

分蘗性狀在一定程度上亦可以反映植物適應(yīng)生境的能力和其生長策略。比較兩種生境下少花蒺藜草植株可以發(fā)現(xiàn)，灌溉生境下分蘗數(shù)、分蘗穗寬、分蘗穗長、分蘗種子長、分蘗種子寬、分蘗種子數(shù)均高于干旱生境，且除分蘗穗長和分蘗種子數(shù)外其他指標(biāo)差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中，灌溉生境下分蘗數(shù)、分蘗穗寬、分蘗種子長、分蘗種子寬分別是干旱生境下的2.6、2.0、1.7和2.1倍(表1)。

2.2葉片、節(jié)間與根形態(tài)特征 少花蒺藜草的葉片、節(jié)間與根性狀在兩種生境中同樣表現(xiàn)出一定的差異性。與灌溉生境相比，干旱生境下主株葉片數(shù)顯著(P<0.05)增加；但平均葉面積、總?cè)~面積、分蘗葉片數(shù)和總?cè)~片數(shù)均表現(xiàn)為灌溉生境高于干旱生境，且前兩者差異顯著(P<0.05)(表1)。干旱生境下少花蒺藜草根長是灌溉生境下的1.8倍，而灌溉生境下節(jié)寬是干旱生境下的2.4倍，兩者均差異顯著(P<0.05)；葉鞘長與節(jié)間長則為灌溉生境高于干旱生境，差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 干旱與灌溉條件下少花蒺藜草葉鞘、節(jié)間及根比較Table 2 Comparison of sheath, stem, and root characteristics of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

2.3葉面積、節(jié)長、節(jié)寬與葉片位置的關(guān)系 分析表明，少花蒺藜草在干旱生境中節(jié)長隨葉位的上升呈先增加后逐漸減小的趨勢，而在灌溉生境下隨著葉位增加呈“S”型分布，其中在第8片葉處達(dá)到最長；兩個生境下節(jié)寬均表現(xiàn)為穩(wěn)定的下降(圖1)；比較少花蒺藜草葉面積與葉位的關(guān)系，兩種生境下均為單峰曲線；灌溉生境下，葉面積自第3片葉開始一直低于干旱生境；干旱與灌溉生境下葉面積最大值出現(xiàn)在第7和第6片葉，分別為4.6和3.6 cm2(圖1)。

圖1 主株節(jié)長、節(jié)寬和單個葉片面積與葉位的關(guān)系Fig.1 Relationship between stem length，stem diameter,single Leaf area and leaf position of central remet

3 討論與結(jié)論

本研究表明，灌溉生境下少花蒺藜草主株及分蘗的果穗、種子均比干旱生境下大，且種子數(shù)量較多，這是由于水分能夠滿足其正常生長的條件下，少花蒺藜草為快速適應(yīng)新的環(huán)境，往往更偏向于生殖生長，為種子的形成做好充分準(zhǔn)備。這與張志新和田迅[14]報道的干旱生境下少花蒺藜草穗生物量變小，物質(zhì)分配表現(xiàn)為存活對策，而灌溉生境下穗生物量增大，表現(xiàn)為競爭和繁殖生長的結(jié)果一致。植物葉面積是其光合作用強弱的直接體現(xiàn)，節(jié)間是營養(yǎng)運輸?shù)闹饕ǖ?，葉片位置的分布對兩者的調(diào)節(jié)具有重要作用。少花蒺藜草在灌溉生境下分蘗數(shù)量較多，葉面積、分蘗葉片數(shù)及總?cè)~片數(shù)高于干旱生境，這說明當(dāng)水分條件成為其生長的限制因子時，少花蒺藜草通過減少分蘗數(shù)量、增加主株的葉片數(shù)目來增強光合作用，累積有機物，并減少葉面積來降低蒸騰作用，減少水分的散失，由此保證其正常生長和主株小穗的成熟。這與鄧環(huán)等[20]對干旱栽培、半干旱栽培、間歇灌溉和淹水灌溉4種條件下水稻生物學(xué)特性研究所得出的水分充足或相對充足時葉面積指數(shù)高于水分缺乏情況的結(jié)果一致。另外，灌溉生境下的少花蒺藜草節(jié)間增長、增粗，說明其在水分條件適宜時采取占領(lǐng)生態(tài)位和擴大繁殖范圍的策略對其所在生境進(jìn)行入侵。干旱生境下，為保證其植株的健康生長，少花蒺藜草會通過增長地下根來有效利用深層的水分。這與金不換[21]報道的干旱處理對不同品種早熟禾(Poapratensis)根長生長具有一定促進(jìn)作用的結(jié)果相似。

少花蒺藜草成熟期，靠近地面的葉片已經(jīng)衰老或死亡，第5-8片葉是進(jìn)行光合作用的主要部位，葉片完全伸展，生命力旺盛，靠近小穗較頂端的葉片雖生命力旺盛，但在成熟期以生殖生長為主，故葉面積隨著葉片位置呈單峰曲線。

以后的研究重點應(yīng)放在對少花蒺藜草體內(nèi)水分調(diào)控的具體通道與機理以及水分因子與其他因子之間的互作上。

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