溫 軍，周華坤，陳 哲，姚步青，李以康，楊元武，葉 鑫，趙新全

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100039； 3.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016)

熱值也稱熱當(dāng)量，植物的熱值是指單位質(zhì)量干物質(zhì)在完全燃燒后所釋放出的熱量值，通常包括干質(zhì)量熱值和去灰分熱值兩種，其大小用千焦耳每克(kJ·g-1)或焦每克(J·g-1)來表示。熱值直觀地反映綠色植物在特定環(huán)境中光合作用固定和轉(zhuǎn)化太陽輻射的能力，是植物含能水平的一種度量，也是植物營養(yǎng)價值的標(biāo)志之一[1]。

植物的熱值不但與它自身的生物學(xué)屬性緊密相關(guān)，而且在很大程度上受生存環(huán)境的影響。早在20世紀(jì)30年代，國外學(xué)者就開始對植物的熱值進(jìn)行研究報道[2-4]，我國學(xué)者對植物熱值的研究起步較晚，但在該領(lǐng)域的研究日趨廣泛和成熟[5-10]。目前，對草地植物熱值的研究主要包括草地植物熱值在種間及種內(nèi)的變異，植物熱值隨季節(jié)的波動和器官間能量的分配[11-12]，植物熱值與氣候等環(huán)境因子的關(guān)系以及對外界環(huán)境變化的響應(yīng)等[13-18]。總的來說，對于草地植物熱值的研究主要集中在個體、種群和群落水平上，但關(guān)于高寒草甸植物熱值對群落退化演替的響應(yīng)規(guī)律研究鮮有報道。

高寒草甸是青藏高原主要的草地生態(tài)系統(tǒng)類型，是該地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。楊福囤和何海菊[5]早在1983年就對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中常見植物熱值進(jìn)行了研究，分析了影響植物熱值的原因，但在此之后對青藏高原高寒草甸熱值的研究未見報道。由于長期的超載過牧和蟲草采挖等外界人為干擾，高寒草甸草地植被覆蓋度下降，具有較高生物生產(chǎn)力的高覆蓋高寒草甸分布面積大幅度萎縮，植物種類和群落結(jié)構(gòu)等變異明顯，有些地方沙化嚴(yán)重，植被完全消失，變成毫無利用價值的次生裸地。近年來，這種退化趨勢日益加劇，對區(qū)域生態(tài)平衡造成了嚴(yán)重的威脅[19-20]。高寒草甸退化是否會引起植物熱值含量的變化？隨著退化程度的增加植物熱值又將做出什么樣的響應(yīng)？本研究從能量生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)，對不同退化程度高寒草甸主要植物的熱值進(jìn)行測定，分析比較草地退化不同階段植物熱值的變化，以期為揭示高寒草甸退化演替機(jī)理、合理保護(hù)利用草地資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究地自然概況 研究地位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣軍牧場境內(nèi)，地理位置為34°21′～34°26′ N，100°17′～100°30′ E，海拔3 764～3 906 m，屬典型高原大陸性氣候，一年中僅有冷暖季之分，年均溫-3.9 ℃，最冷月1月的平均氣溫為-12.6 ℃，最熱月7月的平均氣溫為9.7 ℃，年降水量420～560 mm且多集中在5-9月，土壤為高山草甸土。研究地以小嵩草(Kobresiapygmae)草甸為主要的冬春草場，其原生植被以寒冷中生、濕中生的多年生、密叢、短根莖嵩草植物為優(yōu)勢種，草叢低矮、層次結(jié)構(gòu)簡單，地表覆蓋度較高且具有較厚的草結(jié)皮層。長期過度放牧和藥材采挖導(dǎo)致天然植被不同程度的退化，隨著退化程度的增加莎草和禾草等優(yōu)勢植物逐漸減少直至完全被雜類草所替代，退化嚴(yán)重的地段植被覆蓋度很低甚至裸露。本試驗(yàn)根據(jù)草地的退化綜合狀況[19，21]選取未退化、輕度退化、中度退化和重度退化(“黑土灘”) 4種高寒草甸退化階段進(jìn)行熱值研究，樣地基本概況見表1。

表1 取樣地基本概況Table 1 Description of the plot sites

1.2研究方法 野外采樣在2010年8月中旬進(jìn)行，通過對空間上不同退化程度高寒草甸常見植物熱值的測定來研究高寒草甸逆向演替時間序列上物種熱值特征的響應(yīng)和變化。分別在每種退化草地類型中選擇植物群落組成較為均一的地段進(jìn)行采樣，樣方大小為20 m×20 m，記錄樣地內(nèi)植物生長狀況，同時在大樣方中隨機(jī)設(shè)置5個0.5 m×0.5 m的小樣方取樣測定生物量，以高寒草甸地區(qū)常見的和在牧業(yè)生產(chǎn)中有重要經(jīng)濟(jì)價值的植物為主，隨機(jī)采集其地上綠色部分，所采集每種植物地上部分鮮質(zhì)量不得少于30 g，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)分析。所有樣品放入65 ℃烘箱烘干至質(zhì)量恒定后粉碎、壓餅，用XRY-1A+型氧彈熱量計測量樣品的熱值，每種植物樣品重復(fù)測量2～5次，重復(fù)間誤差控制在0.16 kJ·g-1以內(nèi)。最后將得到數(shù)據(jù)用Excel 2007和SAS軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析，圖形繪制用Origin軟件完成。本研究所測定分析的植物熱值均為綠色植物地上部分干質(zhì)量熱值(下文統(tǒng)稱為熱值)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同退化程度高寒草甸主要植物熱值特征 本研究對青海省果洛州瑪沁縣境內(nèi)4種退化程度的高寒草甸中常見的11個科27種植物熱值進(jìn)行了測定，其中以中度退化高寒草甸樣地中細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)熱值最高，為20.25 kJ·g-1，重度退化高寒草甸的白苞筋骨草(Ajugalupulina)的熱值最低，為13.99 kJ·g-1，所測高寒草甸常見植物地上部分平均熱值為17.99 kJ·g-1，高于平均熱值的植物有16種，低于平均熱值的植物為10種，分別占所測物種比例的59.3%和40.7%(表2)。

表2 不同退化程度高寒草甸植物的熱值Table 2 Plant caloric values of alpine meadow with different degradation degrees

未退化高寒草甸中細(xì)葉亞菊的熱值最高，為19.93 kJ·g-1，青海鳳毛菊(Saussureahaoi)的熱值最低，為14.48 kJ·g-1。輕度和中度退化高寒草甸中常見植物熱值普遍較高，而重度退化程度高寒草甸中植物熱值全部低于所測植物的平均熱值(表2)。

2.2草地退化對不同科植物熱值的影響 通過聚類分析將所測定11科植物按科平均熱值大小劃分為高、中、低3類(圖1)。原生群落優(yōu)勢種禾本科和莎草科植物以及菊科等屬于高能級植物，它們的熱值范圍為18.30～18.90 kJ·g-1，中能級植物包括玄參科、薔薇科和豆科，熱值范圍為17.58～17.74 kJ·g-1，唇形科、石竹科和紫草科等雜草處于低能級，它們的熱值范圍是13.99～14.51 kJ·g-1(表3)。

圖1 主要科植物熱值聚類分析圖Fig.1 Cluster diagram of caloric values

由于草地退化過程中物種發(fā)生更替，部分物種沒有在4個退化梯度中全部出現(xiàn)，所以選取禾本科、菊科、莎草科和龍膽科植物的平均熱值在不同退化梯度間進(jìn)行比較。禾本科、菊科和龍膽科隨著草地退化程度的增加，植物的平均熱值均呈先升高后降低的變化趨勢，其中在輕度退化水平下達(dá)到最高(圖2)。除菊科外，草地退化對其他科植物的熱值沒有顯著影響，菊科植物在重度退化草地中的熱值極顯著低于其他退化水平下的平均熱值(P<0.01)。對垂穗披堿草、細(xì)葉亞菊、矮嵩草和麻花艽的熱值在退化梯度間進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)它們對草地退化的響應(yīng)規(guī)律不一，且不同退化程度間無顯著差異。

2.3草地退化對植物群落熱值的影響 根據(jù)群落結(jié)構(gòu)調(diào)查和生物量測定結(jié)果，以各植物種干質(zhì)量占樣方總干質(zhì)量的比值為每種植物的權(quán)重，將每種植物的熱值乘以其權(quán)重后再加權(quán)求和得到群落水平熱值，干質(zhì)量加權(quán)的熱值能夠表征各植物對整個群落貢獻(xiàn)的大小。分析高寒草甸群落熱值對草地退化的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)(圖3)，隨著退化水平的增加，群落熱值呈先升高后降低的趨勢，其中在輕度退化水平下最高，為18.16 kJ·g-1，重度退化水平下最低，為16.29 kJ·g-1，未退化、輕度退化和中度退化水平下群落熱值兩兩間差異不顯著(P>0.05)，重度退化群落熱值與其他退化水平群落熱值均存在極顯著差異(P<0.01)。

表3 高寒草甸主要科植物平均熱值Table 3 Caloric values of main family plants in alpine meadow

圖2 草地退化對不同科植物熱值的影響Fig.2 Comparison of caloric values among plants from different families at different degradation degree meadow

圖3 不同退化程度高寒草甸植物群落熱值比較Fig.3 Comparison caloric value of plant community among different degradation degrees

3 討論與結(jié)論

與其他研究結(jié)果相比，本研究所測定的4種退化梯度下高寒草甸11科共27種植物的地上部分熱值范圍為13.99～18.90 kJ·g-1，這與其他學(xué)者對陸生植物熱值范圍的研究結(jié)果相一致[22-23]，而平均熱值(17.99 kJ·g-1)較高，如楊福囤和何海菊[5]測定的高寒草甸植物平均熱值為15.77 kJ·g-1，熱帶雨林植物平均熱值為16.29 kJ·g-1[22]，Whittaker[24]測得的陸生植物平均熱值為17.78 kJ·g-1；但低于高山苔原植物的平均熱值(20.02 kJ·g-1)[13]。本研究結(jié)果支持Golley[3]提出的植物的熱值隨緯度增加而上升這一理論。植物熱值能間接反映植物的營養(yǎng)成分，而植物熱值的種間變異反映在群落水平上會產(chǎn)生較大差異。高寒生態(tài)條件在一定程度上限制了植物的生長發(fā)育，植株矮小生物產(chǎn)量低，但低溫刺激使其積累有機(jī)物以增強(qiáng)抗寒能力，從而使得高寒牧草植物具有高蛋白、高脂肪、高無氮浸出液和低纖維的特點(diǎn)[25-26]。

本研究表明，隨著高寒草甸退化程度的增加，不同植物熱值的響應(yīng)規(guī)律不一，但反映在群落水平上，仍呈先升高后降低的趨勢，輕度退化程度下群落熱值最高，而在重度退化草地中植物群落熱值顯著低于其他退化水平草地。不同退化草地群落熱值的差異是由植物種類的變化產(chǎn)生的，隨著高寒草甸退化程度的加大，原生群落結(jié)構(gòu)和功能也將逐漸喪失，直觀表現(xiàn)為生境破碎化，植被覆蓋度降低，結(jié)構(gòu)單一化，以至于在重度退化程度下原生群落徹底消失成為失去利用價值的裸地。草地退化初期的演替對群落含能量有促進(jìn)作用，重度退化造成的環(huán)境脅迫和高能值物種的消失使得群落含能量降到最低，在此過程中群落能量分配格局發(fā)生了變化，高能值物種逐漸被低能值物種所替代直至地上群落能量衰竭。

同一生境條件下受自身遺傳特性的影響，不同植物種的熱值間存在差異[25,27-28]，在不同的生境中植物熱值也很大程度上受生存環(huán)境的影響[7,29-30]。能量流動是生態(tài)系統(tǒng)的一個主要功能，植物熱值的研究對于提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和改進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)能流輸入、提高生態(tài)系統(tǒng)能量輸出與效率至關(guān)重要，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和評價生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。本研究是對高寒草甸退化演替過程中植物熱值特征的初探，草地退化過程中植物地上部分的熱值與植物根系、土壤理化性質(zhì)相互關(guān)系以及群落水平上能量的分配策略等還需進(jìn)一步研究。

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