蔡 海，李婧梅，程 茜,褚 暉,陳懂懂，徐世曉，趙新全，趙 亮

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100001；3.青海師范大學(xué)數(shù)學(xué)系，青海 西寧 810008)

生物多樣性是人類(lèi)賴(lài)以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，草地生物多樣性作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的保障。昆蟲(chóng)是草地生物多樣性的重要組成部分，它們種類(lèi)眾多，數(shù)量巨大，分布廣泛，與脊椎動(dòng)物相比，昆蟲(chóng)在自然界中占據(jù)了多樣性更高空間尺度更小的生境，對(duì)生境的變化更敏感，具有廣譜的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖、人類(lèi)活動(dòng)的空前加劇和青藏高原目前正在發(fā)生的環(huán)境變遷，使得高寒草甸生物多樣性發(fā)生了根本性的變化，原有植物越來(lái)越少，次生退化植物大量涌現(xiàn)，草地生態(tài)平衡遭到破壞[1]。生境的變化，必然會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)群落特征和生物多樣性發(fā)生變化。

另外，昆蟲(chóng)多樣性在生物多樣性保護(hù)研究中占有重要地位。昆蟲(chóng)群落特征及多樣性研究多集中在自然保護(hù)區(qū)、農(nóng)田、林地、果園等區(qū)域[2-5]，對(duì)草地整體區(qū)域的昆蟲(chóng)多樣性，全面系統(tǒng)的研究工作尚不多見(jiàn)。對(duì)于中國(guó)科學(xué)院海北生態(tài)系統(tǒng)定位站昆蟲(chóng)群落的研究，早在20世紀(jì)80年代和90年代，吳亞和金翠霞[6-7]，鄭樂(lè)怡等[18]對(duì)昆蟲(chóng)群落特征和昆蟲(chóng)區(qū)系有過(guò)一定的研究。然而最近十幾年，這方面的研究比較少。為了近一步揭示全球變化對(duì)高寒草甸昆蟲(chóng)多樣性的影響，對(duì)祁連山地區(qū)高寒草甸的昆蟲(chóng)群落特征和生物多樣性進(jìn)行研究非常有必要。本研究通過(guò)與前人的研究結(jié)果相互比較，旨在進(jìn)一步了解生境的變化對(duì)于昆蟲(chóng)群落特征和多樣性的影響作用。

1 研究區(qū)及取樣生境的自然概況

中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究站位于青藏高原東北隅的祁連山谷地,青海省海北藏族自治州門(mén)源回族自治縣境內(nèi)的風(fēng)匣口。地處37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E。站區(qū)山地海拔4 000 m，谷地2 900～3 500 m。站區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，夏季受東南季風(fēng)氣候而冬季受西伯利亞寒流的影響，一年中無(wú)明顯的四季之分，暖季短暫而涼爽，冷季寒冷而漫長(zhǎng)。年平均氣溫-1.7 ℃，年極端最高氣溫27.6 ℃，極端最低氣溫-37.1 ℃，年降水量426～860 mm，其中80%分布于植物生長(zhǎng)季的5-9月。全年日照時(shí)數(shù)4 434.7 h(閏年為4 445.4 h)[9]。植被類(lèi)型為青藏高原典型的地帶性植被-嵩草屬(Kobresia)植物為建群種的高寒草甸、以西藏嵩草(K.tibetica)為建群種的沼澤化草甸和金露梅(Potentillafruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸。高寒草甸主要分布在山地陽(yáng)坡和灘地；沼澤化草甸主要分布于亂海子湖濱周?chē)仄降囟渭俺勇┑蜐竦囟?；灌叢草甸主要分布在冷濕的山地陰坡。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、種類(lèi)組成較少，植物生長(zhǎng)期短、生物生產(chǎn)力較低[10]。

氣候、土壤和地形是影響動(dòng)物分布的重要因素外，植被也是重要的條件之一。因此，根據(jù)地形、植被和水分狀況，將定位站附近地區(qū)大致分為幾種不同的生境，即灘地草甸(Typical meadow)、山坡草甸(Slope meadow)、沼澤化草甸(Swamp meadow)和金露梅灌叢(Dasiphora fruticosa shrubland)。于2009年7月中旬，分別在上述4個(gè)生境進(jìn)行昆蟲(chóng)百網(wǎng)取樣。各生境的自然環(huán)境概況見(jiàn)表1。

表1 不同草地類(lèi)型的自然環(huán)境概況

2 研究方法

2.1室外采樣方法 采用百網(wǎng)取樣法：使用口徑為25 cm的捕蟲(chóng)網(wǎng)在樣地來(lái)回100個(gè)復(fù)網(wǎng)(每180°掃一次為1網(wǎng))捕捉昆蟲(chóng)[11]。

2.2室內(nèi)實(shí)驗(yàn)方法 標(biāo)本處理：大型昆蟲(chóng)帶回室內(nèi)針插,小型昆蟲(chóng)浸泡在75%的酒精中,均在室內(nèi)計(jì)數(shù),小型昆蟲(chóng)解剖鏡下計(jì)數(shù)鑒定。

鑒定所需主要儀器：體式解剖鏡(Motic K-400L體視顯微鏡)。

鑒定依據(jù)：主要依據(jù)昆蟲(chóng)的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，結(jié)合檢索圖譜進(jìn)行分類(lèi)鑒定[8，12-19]。此外寄主植物、采集地也是鑒定時(shí)常依據(jù)的兩個(gè)方面。

2.3數(shù)據(jù)處理方法 選取優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、豐富度指數(shù)(R)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)[20-21]。

式中，Pi為第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)比例，即Pi=Ni/N，Ni為每一類(lèi)群的個(gè)體數(shù)。N為總個(gè)體數(shù)，S為類(lèi)群數(shù)。I為Mountford相似指數(shù)，a為A生境種類(lèi)數(shù)，b為B生境種類(lèi)數(shù)，j為A、B兩生境中共同的種類(lèi)數(shù)。

數(shù)據(jù)處理及繪圖采用Excel 2003和Origin 8.0(群落結(jié)構(gòu)取樣統(tǒng)計(jì)與比較圖、多樣性計(jì)算與比較圖、相似性系數(shù))及SAS 8.0(聚類(lèi)分析)。

3 結(jié)果

3.1群落類(lèi)型 灘地草甸群落百網(wǎng)值取樣獲得352頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目38科56種。種數(shù)最多，但個(gè)體數(shù)相對(duì)少，種類(lèi)優(yōu)勢(shì)不明顯。其中數(shù)量最多的是雙翅目(Diptera)昆蟲(chóng)，約占36.08%，主要有麥粗腿干蠅(Meromyzasaltatrix)、背點(diǎn)伊蚊(Aedesdosalis)、尸藍(lán)蠅(Cynomyamortuorum)等。膜翅目(Hymenoptera)昆蟲(chóng)占第2位，約占23.58%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻(Formicatranskallcasica)、鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)等。居第3位的是鞘翅目(Coleoptera)昆蟲(chóng)，占17.33%，有蜉金龜(Aphodiussp.)、疏刻綠芫菁(Lyttabattonii)等。

山坡草甸群落百網(wǎng)取樣獲得221頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目22科31種，種數(shù)和個(gè)體數(shù)均居第2位。其中雙翅目種類(lèi)和數(shù)量最多，約34.39%，主要有穢蠅(Coenosiasp.)、黑斑蠅(Herinasp.)等。膜翅目昆蟲(chóng)居第2位，約占26.24%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是半翅目(Hemiptera)，約占14.48%，主要有小長(zhǎng)蝽(Nysiussp.)、琴長(zhǎng)蝽(Ligyrocorissylvestr)等。

沼澤化草甸群落百網(wǎng)取樣獲得129頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目15科18種。該群落昆蟲(chóng)以雙翅目最多，約占49.61%，沼大蚊(Limoniasp.)、細(xì)腹蚜蠅(Sphaerophoriasp.)的種類(lèi)最豐。鱗翅目居第2位，占13.95%，主要有條小卷蛾(Alrgyroplocesp.)、藍(lán)灰碟(Plebejusargus)。半翅目(Hemiptera)居第3位，約占13.18%，主要有澤黑跳蝽(Saldalittoralis)、黑色小網(wǎng)蝽(Agrmmalaetum)。

金露梅灌叢草甸群落百網(wǎng)取樣獲得206頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于4目19科31種。昆蟲(chóng)組成類(lèi)群以雙翅目的種類(lèi)為主，其中雙翅目占總數(shù)約為62.62%。這一比重高于前3種生境中雙翅目的比重。這主要是該地放牧牲畜多，牦牛糞堆積也多，而且溫度低濕度大，分解效率低，從而造成蠅類(lèi)占優(yōu)勢(shì)。有黑斑蠅、尸藍(lán)蠅(Cynomyamortuorum)、黃糞蠅(Scathophagastercorariall)等。膜翅目昆蟲(chóng)居第2位，約占20.39%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是鞘翅目，占12.62%，主要是金露梅跳甲(Alticasp.)。

在以上的4個(gè)生境(表2)，共取得908頭昆蟲(chóng)，隸屬于10目42科60種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)雙翅目昆蟲(chóng)是最繁盛的類(lèi)群，高達(dá)43.61%；居第2位的優(yōu)勢(shì)目為膜翅目的蜂、螞蟻；居第3位的是鞘翅目，種類(lèi)有蜉金龜和金露梅跳甲等；其次優(yōu)勢(shì)目依次為，半翅目的蝽類(lèi),鱗翅目的蛾、蝶類(lèi),同翅目的蚜蟲(chóng)、葉蟬類(lèi)。

表2 高寒草甸不同生境昆蟲(chóng)群落取樣統(tǒng)計(jì)(百網(wǎng)值)

3.2群落多樣性 4種取樣生境中，按多樣性指數(shù)由高往低依次為灘地草甸>金露梅灌叢>山坡草甸>沼澤化草甸；群落的多樣性指數(shù)和群落的豐富度指數(shù)關(guān)系密切，呈一致的趨勢(shì)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沼澤化草甸最高，灘地草甸最低；均勻性指數(shù)各群落差異較小(表3)。其中，灘地草甸不僅種類(lèi)最多，而且豐富度指數(shù)也最高，因此多樣性指數(shù)也最高。金露梅灌叢和山坡草甸因其豐富度和均勻性差異不大，僅次于灘地草甸，其多樣性指數(shù)也較大。相反，雖然沼澤化草甸的優(yōu)勢(shì)度是最高的，但是因其種類(lèi)較單一且數(shù)量少，其群落多樣性明顯低于以上3個(gè)生境群落。

3.3群落相似性與聚類(lèi)分析 4個(gè)取樣生境群落的相似性水平采用Mountford相似指數(shù)公式進(jìn)行計(jì)算(表4)，并在此基礎(chǔ)上，采用系統(tǒng)聚類(lèi)方法進(jìn)行聚類(lèi)分析，距離使用中間距離法(圖1)。可以看出，4個(gè)生境中，灘地草甸和山坡草甸昆蟲(chóng)群落的相似性最大，這與生境相近不無(wú)關(guān)系。主要是灘地草甸和山坡草甸的植被構(gòu)成較相同，只是在地形、地勢(shì)上有差異。金露梅灌叢居第2位；差異最大的是灘地草甸和沼澤化草甸。

表3 不同草地類(lèi)型的昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)

表4 不同草地類(lèi)型的昆蟲(chóng)群落相似性

圖1 高寒草甸不同生境昆蟲(chóng)群落相似性等級(jí)

4 討論

4.1群落結(jié)構(gòu)的變化 選取本研究各個(gè)生境的昆蟲(chóng)群落的優(yōu)勢(shì)目，與鄭樂(lè)怡等[22]1990年的研究結(jié)果做對(duì)比(圖2)，發(fā)現(xiàn)各生境的優(yōu)勢(shì)目昆蟲(chóng)，都有較大的變化。灘地草甸中，2009年雙翅目和半翅目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)明顯少于1990年；而膜翅目和鞘翅目昆蟲(chóng)的數(shù)量則多于1990年，這主要與該地區(qū)白天在畜糞堆下棲息的蜉金龜屬種類(lèi)較多有一定關(guān)系。山坡草甸中，2009年雙翅目半翅目數(shù)量明顯少于1990年；膜翅目和鞘翅目差別不大。沼澤化草甸中，2009年雙翅目的數(shù)量下降的非常劇烈；其他類(lèi)基本一致。金露梅灌叢中，2009年雙翅目和鞘翅目數(shù)量少于1990年；鱗翅目和膜翅目差別不大。

4.2多樣性的變化 選取本研究各個(gè)生境的昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，與鄭樂(lè)怡等[22]1990年的結(jié)果做對(duì)比(圖3)，發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)與其結(jié)果基本一致，只是各生境的多樣性指數(shù)均比1990年有所下降。但吳亞和金翠霞[6-7]1980和1981年所報(bào)道，沼澤化草甸的多樣性最高，群落最為復(fù)雜，而據(jù)本研究觀察，沼澤化草甸的植被多樣性組成遠(yuǎn)低于其他3個(gè)生境，主要以西藏嵩草為優(yōu)勢(shì)種，昆蟲(chóng)種類(lèi)較單一以大蚊科和搖蚊科的種類(lèi)最豐，而昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)的變化是最為明顯的，各生境基本一致而且明顯高于1990年的研究結(jié)果；群落相似性與1990的研究結(jié)果有一定差異，1990年研究顯著，灘地草甸與金露梅灌叢相似性最大，而本研究中灘地草甸與坡地草甸的最大，這主要與兩塊生境的自然環(huán)境相似有一定的關(guān)系。

群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)的變化主要與全球變化和生境的變遷、退化密切相關(guān)。青藏高原是全球氣候變化的敏感區(qū)和脆弱生態(tài)帶，氣候的微小變化均能引起高寒草甸植物群落的演替[23]。而海北站地處青藏高原的東北隅和中緯度地區(qū)，根據(jù)近20多年的氣象觀測(cè)資料。海北站所處的青北地區(qū)氣溫在逐年上升，降水卻在減少。隨著氣溫的上升，土壤的地溫也在升高，這樣就造成了土壤水分的散失，最終加劇干旱化程度[24-26]。土壤溫濕度的變化肯定會(huì)影響到昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)在土壤的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而使得成蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)存在差異。

圖2 不同年份各生境的昆蟲(chóng)結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)目的比較

圖3 不同年份各生境昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)的比較

近20年的過(guò)度放牧、蟲(chóng)鼠為害、氣候變化和人為干擾，都對(duì)草地造成了一定的破壞[27-31]，草地退化明顯。生境面積的減少和連接度及生境間景觀類(lèi)型的變化，不僅影響到種群密度和種類(lèi)豐度，同樣也影響著植物[32-34]。通過(guò)對(duì)群落的組成、多樣性和群落間的相似性分析，雖然海北定位高寒草甸地形總體上變化不大，但是在不同生境中，昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性存在各種程度的差異。這也進(jìn)一步說(shuō)明，昆蟲(chóng)這種小體型的動(dòng)物類(lèi)群對(duì)于環(huán)境變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。生境的變遷和氣候的變化引起了昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異變化。

草地生態(tài)系統(tǒng)是生物與環(huán)境相互作用形成的統(tǒng)一整體，也是人類(lèi)對(duì)自然環(huán)境適應(yīng)與改造形成的生態(tài)系統(tǒng)。昆蟲(chóng)作為地球上種類(lèi)和數(shù)量最多的一類(lèi)動(dòng)物，在自然生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，草地昆蟲(chóng)作為草地生態(tài)系統(tǒng)中種類(lèi)和數(shù)量最多的生物組分，其功能同樣不可小視，其對(duì)環(huán)境的變化極其敏感，在適應(yīng)草地環(huán)境的變化過(guò)程中形成了昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及特征。因此，應(yīng)該對(duì)不同典型草地類(lèi)型的昆蟲(chóng)群落特征結(jié)合環(huán)境氣象因子做長(zhǎng)期的季節(jié)動(dòng)態(tài)研究以及群落的演替過(guò)程，這樣更能揭示昆蟲(chóng)對(duì)于環(huán)境變化的普遍響應(yīng)機(jī)制。如何運(yùn)用昆蟲(chóng)作為指示生物對(duì)環(huán)境的變化進(jìn)行評(píng)價(jià)和監(jiān)測(cè)，還有待深入研究和探討。

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